✖


Jump to content

Эволюция

Edit links
Страница полузащищена
Послушайте эту статью
(Перенаправлено из Теории эволюции )
Эта статья об эволюции в биологии. Соответствующие статьи см. в разделе «Очерк эволюции» . Чтобы узнать о других значениях, см. «Эволюция (значения)» .
Более доступное и менее техническое введение в эту тему см. в разделе « Введение в эволюцию» .

Часть серии по биологии .
Эволюция
Механизмы и процессы
Исследования и история
эволюционной биологии Области

Эволюция — это изменение наследственных характеристик биологических популяций на протяжении последующих поколений. [1] [2] Это происходит, когда эволюционные процессы, такие как естественный отбор и генетический дрейф, воздействуют на генетическую изменчивость, в результате чего определенные характеристики становятся более или менее распространенными в популяции на протяжении последующих поколений. [3] Процесс эволюции привел к появлению биоразнообразия на всех уровнях биологической организации . [4] [5]

Научная теория эволюции путем естественного отбора была независимо разработана двумя британскими натуралистами, Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом , в середине XIX века как объяснение того, почему организмы адаптируются к своей физической и биологической среде. Впервые теория была подробно изложена в книге Дарвина «Происхождение видов» . [6] Эволюция путем естественного отбора подтверждается наблюдаемыми фактами о живых организмах: (1) часто рождается больше потомства, чем может выжить; (2) черты различаются у разных людей в зависимости от их морфологии , физиологии и поведения; (3) разные признаки обеспечивают разную степень выживаемости и воспроизводства (дифференцированная приспособленность ); и (4) черты могут передаваться из поколения в поколение ( наследственность приспособленности). [7] Поэтому в последующих поколениях члены популяции с большей вероятностью будут заменены потомками родителей с благоприятными характеристиками для этой среды.

В начале 20-го века конкурирующие идеи эволюции были опровергнуты , и эволюция была объединена с менделевской наследственностью и популяционной генетикой , что дало начало современной эволюционной теории. [8] В этом синтезе основой наследственности являются молекулы ДНК , передающие информацию из поколения в поколение. Процессы, которые изменяют ДНК в популяции, включают естественный отбор, генетический дрейф, мутации и поток генов . [3]

Вся жизнь на Земле, включая человечество , имеет общего последнего универсального предка (LUCA). [9] [10] [11] которые жили примерно 3,5–3,8 миллиарда лет назад. [12] Летопись окаменелостей включает в себя развитие раннего биогенного графита. [13] в микробного мата окаменелости [14] [15] [16] окаменевшим многоклеточным организмам . Существующие модели биоразнообразия формировались в результате повторяющихся образований новых видов ( видообразование ), изменений внутри видов ( анагенез ) и утраты видов ( вымирание ) на протяжении всей эволюционной истории жизни на Земле. [17] Морфологические и биохимические черты, как правило, более схожи между видами, имеющими более недавнего общего предка , который исторически использовался для реконструкции филогенетических деревьев , хотя прямое сравнение генетических последовательностей сегодня является более распространенным методом. [18] [19]

Эволюционные биологи продолжали изучать различные аспекты эволюции, формируя и проверяя гипотезы , а также создавая теории, основанные на полевых или лабораторных данных , а также на данных, полученных методами математической и теоретической биологии . Их открытия повлияли не только на развитие биологии , но и на другие области, включая сельское хозяйство, медицину и информатику . [20]

Наследственность

Дополнительная информация: Введение в генетику , генетика и наследственность.
Структура ДНК . Основания расположены в центре, окружены фосфатно-сахарными цепями в виде двойной спирали .

Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных характеристик — унаследованных характеристик организма. У людей, например, цвет глаз является наследственной характеристикой, и человек может унаследовать «черту карих глаз» от одного из своих родителей. [21] организма Наследственные признаки контролируются генами, а полный набор генов в геноме (генетический материал) называется его генотипом . [22]

Полный набор наблюдаемых признаков, составляющих строение и поведение организма, называется его фенотипом . Некоторые из этих черт возникают в результате взаимодействия его генотипа с окружающей средой, тогда как другие нейтральны. [23] Некоторые наблюдаемые характеристики не наследуются. Например, загорелая кожа возникает в результате взаимодействия генотипа человека и солнечного света; таким образом, загар не передается детям. Фенотип – это способность кожи загорать под воздействием солнечного света. Однако некоторые люди загорают легче, чем другие, из-за различий в генотипических вариациях; Ярким примером являются люди с наследственной чертой альбинизма , которые вообще не загорают и очень чувствительны к солнечным ожогам . [24]

Наследственные характеристики передаются от одного поколения к другому через ДНК , — молекулу которая кодирует генетическую информацию. [22] ДНК представляет собой длинный биополимер, состоящий из четырех типов оснований. Последовательность оснований в конкретной молекуле ДНК определяет генетическую информацию подобно последовательности букв, составляющих предложение. Прежде чем клетка делится, ДНК копируется, так что каждая из двух образовавшихся клеток унаследует последовательность ДНК. Части молекулы ДНК, определяющие одну функциональную единицу, называются генами; разные гены имеют разные последовательности оснований. Внутри клеток каждая длинная цепь ДНК называется хромосомой . Конкретное расположение последовательности ДНК внутри хромосомы известно как локус . Если последовательность ДНК в локусе различается у разных людей, разные формы этой последовательности называются аллелями. Последовательности ДНК могут меняться в результате мутаций, создавая новые аллели. Если внутри гена происходит мутация, новая аллель может повлиять на признак, который контролирует ген, изменяя фенотип организма. [25] Однако, хотя это простое соответствие между аллелем и признаком в некоторых случаях работает, на большинство признаков влияют многочисленные гены количественным или эпистатическим образом . [26] [27]

Источники вариаций

Основная статья: Генетическая изменчивость
Дополнительная информация: Генетическое разнообразие и популяционная генетика.
Белая перцовая моль
Черная морфа в эволюции перцовой моли

Эволюция может произойти, если внутри популяции существуют генетические вариации. Вариации возникают в результате мутаций в геноме, перетасовки генов посредством полового размножения и миграции между популяциями ( поток генов ). Несмотря на постоянное появление новых вариаций посредством мутаций и потока генов, большая часть генома вида очень похожа у всех особей этого вида. [28] Однако открытия в области эволюционной биологии развития показали, что даже относительно небольшие различия в генотипе могут привести к резким различиям в фенотипе как внутри вида, так и между видами.

Фенотип отдельного организма зависит как от его генотипа, так и от влияния среды, в которой он жил. [27] Современный эволюционный синтез определяет эволюцию как изменение во времени этой генетической вариации. Частота одного конкретного аллеля станет более или менее преобладающей по сравнению с другими формами этого гена. Вариация исчезает, когда новый аллель достигает точки фиксации — когда он либо исчезает из популяции, либо полностью заменяет предковый аллель. [29]

Мутация

Основная статья: Мутация
Удвоение части хромосомы

Мутации — это изменения в последовательности ДНК клеточного генома, которые являются основным источником генетических вариаций во всех организмах. [30] Когда происходят мутации, они могут изменить продукт гена , помешать функционированию гена или не оказать никакого эффекта.

Около половины мутаций в кодирующих областях генов, кодирующих белки, являются вредными, а другая половина — нейтральными. Небольшой процент всех мутаций в этом регионе дает преимущества в фитнесе. [31] Некоторые мутации в других частях генома вредны, но подавляющее большинство нейтральны. Некоторые из них полезны.

больших участков хромосомы Мутации могут включать дублирование (обычно путем генетической рекомбинации ), что может привести к появлению дополнительных копий гена в геноме. [32] Дополнительные копии генов являются основным источником сырья, необходимого для эволюции новых генов. [33] Это важно, поскольку большинство новых генов развиваются внутри семейств генов из ранее существовавших генов, имеющих общих предков. [34] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, воспринимающих свет: три для цветового зрения и один для ночного зрения ; все четверо произошли от одного предкового гена. [35]

Новые гены могут быть созданы из предкового гена, когда дубликат мутирует и приобретает новую функцию. Этот процесс становится проще, если ген дублируется, поскольку это увеличивает избыточность системы; один ген в паре может приобрести новую функцию, в то время как другая копия продолжает выполнять свою первоначальную функцию. [36] [37] Другие типы мутаций могут даже генерировать совершенно новые гены из ранее некодирующей ДНК — явление, называемое de novo рождением генов . [38] [39]

Генерация новых генов также может включать дублирование небольших частей нескольких генов, при этом эти фрагменты затем рекомбинируются с образованием новых комбинаций с новыми функциями ( перетасовка экзонов ). [40] [41] Когда новые гены собираются из перетасованных ранее существовавших частей, домены действуют как модули с простыми независимыми функциями, которые можно смешивать вместе для создания новых комбинаций с новыми и сложными функциями. [42] Например, поликетидсинтазы — это крупные ферменты , вырабатывающие антибиотики ; они содержат до 100 независимых доменов, каждый из которых катализирует один этап общего процесса, как этап на сборочной линии. [43]

Одним из примеров мутации являются поросята диких кабанов . Они имеют камуфляжную окраску и имеют характерный рисунок из темных и светлых продольных полос. Однако мутации в рецепторе меланокортина 1 ( MC1R ) нарушают эту закономерность. Большинство пород свиней несут мутации MC1R, нарушающие окраску дикого типа, а также различные мутации, вызывающие доминирующую черную окраску. [44]

Секс и рекомбинация

Дополнительная информация: Половое размножение , Генетическая рекомбинация и Эволюция полового размножения.

У бесполых организмов гены наследуются вместе или сцеплены , поскольку они не могут смешиваться с генами других организмов во время размножения. Напротив, потомство половых организмов содержит случайные смеси хромосом своих родителей, которые производятся посредством независимого ассортимента. В родственном процессе, называемом гомологичной рекомбинацией , половые организмы обмениваются ДНК между двумя совпадающими хромосомами. [45] Рекомбинация и реассортация не изменяют частоты аллелей, а вместо этого изменяют то, какие аллели связаны друг с другом, производя потомство с новыми комбинациями аллелей. [46] Секс обычно увеличивает генетическую изменчивость и может увеличить скорость эволюции. [47] [48]

Эта диаграмма иллюстрирует двойную стоимость секса . Если бы каждая особь давала одинаковое количество потомков (два), (а) сексуальная популяция оставалась бы одинаковой по размеру в каждом поколении, тогда как (б) популяция бесполого размножения удваивалась бы в размерах в каждом поколении. [ нужна ссылка на изображение ]

Двойная стоимость секса была впервые описана Джоном Мейнардом Смитом . [49] Первая цена заключается в том, что у видов с половым диморфизмом только один из двух полов может вынашивать потомство. Эта стоимость не распространяется на гермафродитные виды, такие как большинство растений и многих беспозвоночных . Вторая цена заключается в том, что любая особь, размножающаяся половым путем, может передать только 50% своих генов любому отдельному потомству, а с каждым новым поколением передается еще меньше. [50] Однако половое размножение является более распространенным способом размножения среди эукариот и многоклеточных организмов. Гипотеза Красной Королевы использовалась для объяснения значения полового размножения как средства, обеспечивающего непрерывную эволюцию и адаптацию в ответ на коэволюцию с другими видами в постоянно меняющейся среде. [50] [51] [52] [53] Другая гипотеза состоит в том, что половое размножение — это, прежде всего, адаптация, способствующая точному рекомбинационному восстановлению повреждений в ДНК зародышевой линии, и что увеличение разнообразия является побочным продуктом этого процесса, который иногда может быть адаптивно полезным. [54] [55]

Поток генов

Дополнительная информация: Поток генов.

Поток генов — это обмен генами между популяциями и между видами. [56] Следовательно, он может быть источником вариаций, новых для популяции или вида. Поток генов может быть вызван перемещением особей между отдельными популяциями организмов, как это может быть вызвано перемещением мышей между внутренними и прибрежными популяциями или перемещением пыльцы между толерантными к тяжелым металлам и чувствительными к тяжелым металлам популяциями травы.

Перенос генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов . Горизонтальный перенос генов — это передача генетического материала от одного организма к другому организму, не являющемуся его потомком; это наиболее распространено среди бактерий. [57] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку, когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передать их другим видам. [58] горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и долгоносик адзуки Callosobruchus chinensis . Произошел [59] [60] Примером крупномасштабного переноса являются эукариотические бделлоидные коловратки , которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [61] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет передавать гены даже между биологическими доменами . [62]

Крупномасштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и бактерий во время приобретения хлоропластов и митохондрий . Возможно, что сами эукариоты произошли в результате горизонтального переноса генов между бактериями и архей . [63]

Эпигенетика

Дополнительная информация: Эпигенетика.

Некоторые наследственные изменения нельзя объяснить изменениями последовательности нуклеотидов в ДНК. Эти явления классифицируются как эпигенетические системы наследования. [64] Метилирование ДНК маркирующее хроматин , самоподдерживающиеся метаболические петли, подавление генов посредством интерференции РНК и трехмерная конформация белков , (таких как прионы ) — это области, в которых эпигенетические системы наследования были обнаружены на организменном уровне. [65] Биологи развития предполагают, что сложные взаимодействия в генетических сетях и коммуникации между клетками могут привести к наследственным вариациям, которые могут лежать в основе некоторых механизмов развития пластичности и канализации . [66] Наследственность может также проявляться в еще более крупных масштабах. Например, экологическое наследование в процессе построения ниш определяется регулярной и повторяющейся деятельностью организмов в окружающей среде. Это порождает наследие эффектов, которые модифицируют и возвращаются в режим отбора последующих поколений. [67] Другие примеры наследственности в эволюции, не находящиеся под прямым контролем генов, включают наследование культурных признаков и симбиогенез . [68] [69]

Эволюционные силы

Мутация , сопровождаемая естественным отбором, приводит к появлению популяции с более темной окраской.

С неодарвинистской точки зрения эволюция происходит, когда происходят изменения в частотах аллелей внутри популяции скрещивающихся организмов. [70] например, аллель черного цвета в популяции бабочек становится все более распространенным. Механизмы, которые могут привести к изменениям частот аллелей, включают естественный отбор, генетический дрейф и предвзятость мутаций.

Естественный отбор

Основная статья: Естественный отбор
Смотрите также: закон необратимости Долло.

Эволюция путем естественного отбора — это процесс, в ходе которого черты, способствующие выживанию и воспроизводству, становятся более распространенными в последующих поколениях популяции. Он воплощает в себе три принципа: [7]

  • В популяциях организмов существуют вариации в отношении морфологии, физиологии и поведения (фенотипические вариации).
  • Разные черты определяют разную степень выживаемости и воспроизводства (дифференциальная приспособленность).
  • Эти черты могут передаваться из поколения в поколение (наследственность приспособленности).

Производится больше потомства, чем может выжить, и эти условия вызывают конкуренцию между организмами за выживание и размножение. Следовательно, организмы с признаками, которые дают им преимущество перед конкурентами, с большей вероятностью передадут свои черты следующему поколению, чем организмы с признаками, которые не дают преимущества. [71] Эта телеономия — это качество, благодаря которому процесс естественного отбора создает и сохраняет черты, которые, по-видимому, подходят для выполнения функциональных ролей, которые они выполняют. [72] Последствия отбора включают неслучайное спаривание . [73] и генетический автостоп .

Центральная концепция естественного отбора — эволюционная приспособленность организма. [74] Пригодность измеряется способностью организма выживать и размножаться, что определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. [74] Однако приспособленность — это не то же самое, что общее число потомков: вместо этого приспособленность определяется долей последующих поколений, несущих гены организма. [75] Например, если бы организм мог хорошо выжить и быстро размножаться, но его потомство было бы слишком маленьким и слабым, чтобы выжить, этот организм внес бы небольшой генетический вклад в будущие поколения и, следовательно, имел бы низкую приспособленность. [74]

Если аллель увеличивает приспособленность больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением этот аллель имеет более высокую вероятность стать распространенным в популяции. Говорят, что эти черты «отбираются для ». Примерами черт, которые могут повысить приспособленность, являются повышенная выживаемость и повышенная плодовитость . И наоборот, более низкая приспособленность, вызванная наличием менее полезного или вредного аллеля, приводит к тому, что этот аллель, вероятно, становится более редким — они «отбираются против ». [76]

Важно отметить, что приспособленность аллели не является фиксированной характеристикой; если окружающая среда изменится, ранее нейтральные или вредные черты могут стать полезными, а ранее полезные черты станут вредными. [25] Однако даже если направление отбора таким образом изменится, черты, утраченные в прошлом, не смогут вновь развиться в идентичной форме. [77] [78] Однако повторная активация спящих генов, пока они не были удалены из генома, а лишь подавлялись, возможно, на протяжении сотен поколений, может привести к повторному появлению признаков, которые, как считается, были утеряны, например, задние ноги у дельфинов, зубы у кур, крылья у бескрылых палочников, хвосты и дополнительные соски у людей и т. д. Подобные «возвраты» известны как атавизмы . [79]

На этих диаграммах изображены различные типы генетического отбора. На каждом графике переменная оси X представляет собой тип фенотипического признака , а переменная оси Y представляет собой количество организмов. [ нужна ссылка на изображение ] Группа A — это исходная популяция, а группа B — популяция после отбора.
· График 1 показывает направленный отбор одному крайнему фенотипу . , при котором предпочтение отдается
· График 2 изображает стабилизирующий отбор , при котором промежуточный фенотип имеет преимущество над крайними признаками.
· На графике 3 показан разрушительный отбор , при котором крайние фенотипы имеют преимущество перед промежуточными.

Естественный отбор внутри популяции по признаку, который может варьироваться в зависимости от диапазона значений, например, по росту, можно разделить на три разных типа. Первый — направленный отбор , который представляет собой сдвиг среднего значения признака с течением времени — например, организмы медленно становятся выше. [80] Во-вторых, разрушительный отбор — это отбор по крайним значениям признаков, который часто приводит к тому, что наиболее распространенными становятся два разных значения , при этом отбор осуществляется против среднего значения. Это было бы тогда, когда преимущество имели либо низкие, либо высокие организмы, но не организмы среднего роста. Наконец, стабилизирующий отбор осуществляется против крайних значений признаков с обеих сторон, что приводит к уменьшению дисперсии вокруг среднего значения и уменьшению разнообразия. [71] [81] Это, например, привело бы к тому, что организмы в конечном итоге стали бы иметь одинаковую высоту.

Естественный отбор в большинстве случаев делает природу мерилом, при котором индивидуумы и отдельные черты с большей или меньшей вероятностью выживут. «Природа» в этом смысле относится к экосистеме , то есть системе, в которой организмы взаимодействуют со всеми другими элементами, как физическими , так и биологическими , в своей местной среде обитания. Юджин Одум , основатель экологии, определил экосистему как: «Любая единица, включающая в себя все организмы... на данной территории, взаимодействующая с физической средой так, что поток энергии приводит к четко определенной трофической структуре, биотическому разнообразию, и материальные циклы (т.е. обмен веществами между живыми и неживыми частями) внутри системы...». [82] Каждая популяция в экосистеме занимает отдельную нишу или положение с разными отношениями с другими частями системы. Эти отношения включают историю жизни организма, его положение в пищевой цепи и географический ареал. Такое широкое понимание природы позволяет ученым определить конкретные силы, которые в совокупности составляют естественный отбор.

Естественный отбор может действовать на разных уровнях организации , таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. [83] [84] [85] Отбор может действовать на нескольких уровнях одновременно. [86] Примером отбора, происходящего ниже уровня отдельного организма, являются гены, называемые транспозонами , которые могут реплицироваться и распространяться по всему геному. [87] Отбор на уровне выше индивидуального, например групповой отбор , может способствовать развитию сотрудничества. [88]

Генетический дрейф

Дополнительная информация: Генетический дрейф и эффективный размер популяции.
Моделирование генетического дрейфа 20 несвязанных аллелей в популяциях из 10 (вверху) и 100 (внизу). Дрейф к фиксации происходит быстрее в небольшой популяции. [ нужна ссылка на изображение ]

Генетический дрейф — это случайное колебание частот аллелей внутри популяции от одного поколения к другому. [89] Когда силы отбора отсутствуют или относительно слабы, частоты аллелей с одинаковой вероятностью смещаются вверх или вниз. [ нужны разъяснения ] в каждом последующем поколении, поскольку аллели подвержены ошибкам выборки . [90] Этот дрейф прекращается, когда аллель в конечном итоге становится фиксированной, либо исчезая из популяции, либо полностью заменяя другие аллели. Таким образом, генетический дрейф может исключить некоторые аллели из популяции только по случайности. Даже в отсутствие сил отбора генетический дрейф может привести к тому, что две отдельные популяции, изначально имеющие одну и ту же генетическую структуру, разделятся на две расходящиеся популяции с разными наборами аллелей. [91]

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, большинство эволюционных изменений являются результатом фиксации нейтральных мутаций в результате генетического дрейфа. [92] Таким образом, в этой модели большинство генетических изменений в популяции являются результатом постоянного мутационного давления и генетического дрейфа. [93] Эта форма нейтральной теории обсуждается, поскольку она, похоже, не соответствует каким-либо генетическим вариациям, наблюдаемым в природе. [94] [95] Более обоснованной версией этой модели является почти нейтральная теория , согласно которой мутация, которая была бы фактически нейтральной в небольшой популяции, не обязательно является нейтральной в большой популяции. [71] Другие теории предполагают, что генетический дрейф затмевается другими стохастическими силами эволюции, такими как генетический автостоп, также известный как генетический драфт. [90] [96] [97] Другая концепция — конструктивная нейтральная эволюция (CNE), которая объясняет, что сложные системы могут возникать и распространяться в популяции посредством нейтральных переходов благодаря принципам избыточной мощности, пресупрессии и храповика. [98] [99] [100] и он применялся в самых разных областях: от происхождения сплайсосом до сложной взаимозависимости микробных сообществ . [101] [102] [103]

Время, необходимое нейтральному аллелю для закрепления в результате генетического дрейфа, зависит от размера популяции; фиксация происходит быстрее в небольших популяциях. [104] Число особей в популяции не имеет решающего значения, а является мерой, известной как эффективный размер популяции. [105] Эффективная популяция обычно меньше общей популяции, поскольку она учитывает такие факторы, как уровень инбридинга и стадию жизненного цикла, на которой популяция наименьшая. [105] Эффективный размер популяции может не быть одинаковым для каждого гена в одной и той же популяции. [106]

Обычно трудно измерить относительную важность отбора и нейтральных процессов, включая дрейф. [107] Сравнительная важность адаптивных и неадаптивных сил в движущих силах эволюционных изменений является областью текущих исследований . [108]

Предвзятость мутации

Смещение мутации обычно понимается как разница в ожидаемых скоростях для двух разных типов мутаций, например, смещение переход-трансверсия, смещение GC-AT, смещение делеции-вставки. Это связано с идеей отклонения в развитии . Холдейн [109] и Фишер [110] утверждал, что, поскольку мутация представляет собой слабое давление, легко преодолеваемое отбором, тенденции к мутациям будут неэффективными, за исключением условий нейтральной эволюции или чрезвычайно высоких темпов мутаций. Этот аргумент о противоположном давлении долгое время использовался, чтобы отвергнуть возможность внутренних тенденций в эволюции. [111] пока молекулярная эра не вызвала возобновление интереса к нейтральной эволюции.

Нобору Суэока [112] и Эрнст Фриз [113] предположил, что систематические ошибки в мутациях могут быть ответственны за систематические различия в геномном составе GC между видами. Идентификация мутаторного штамма E. coli , ориентированного на GC , в 1967 году. [114] наряду с предложением нейтральной теории установил правдоподобие мутационных объяснений молекулярных закономерностей, которые сейчас распространены в литературе по молекулярной эволюции.

Например, мутационные ошибки часто используются в моделях использования кодонов. [115] Такие модели также включают эффекты отбора в соответствии с моделью мутации-отбора-дрейфа. [116] что допускает как мутационные ошибки, так и дифференциальный отбор, основанный на влиянии на трансляцию. Гипотезы мутационной предвзятости сыграли важную роль в развитии представлений об эволюции состава генома, включая изохоры. [117] Различная систематическая ошибка вставки или делеции в разных таксонах может привести к эволюции геномов разного размера. [118] [119] Гипотеза Линча относительно размера генома основана на мутационной склонности к увеличению или уменьшению размера генома.

Однако мутационные гипотезы эволюции состава уменьшились в своих масштабах, когда было обнаружено, что (1) конверсия генов, обусловленная GC, вносит важный вклад в состав диплоидных организмов, таких как млекопитающие. [120] и (2) бактериальные геномы часто имеют мутации, связанные с АТ. [121]

Современные размышления о роли мутационных предубеждений отражают теорию, отличную от теории Холдейна и Фишера. Более поздние работы [111] показали, что первоначальная теория «давления» предполагает, что эволюция основана на постоянной изменчивости: когда эволюция зависит от событий мутации, которые приводят к появлению новых аллелей, мутационные и онтогенетические отклонения при введении изменчивости (предвзятости прибытия) могут накладывать на эволюцию предвзятости, не требуя нейтрального поведения. эволюция или высокая скорость мутаций. [111] [122] В нескольких исследованиях сообщается, что мутации, участвующие в адаптации, отражают распространенные мутационные предубеждения. [123] [124] [125] хотя другие оспаривают эту интерпретацию. [126]

Генетический автостоп

Дополнительная информация: Генетический автостоп , эффект Хилла-Робертсона и выборочная проверка.

Рекомбинация позволяет аллелям на одной и той же цепи ДНК разделиться. Однако скорость рекомбинации низкая (примерно два события на хромосому за поколение). В результате гены, расположенные близко друг к другу на хромосоме, не всегда могут быть отодвинуты друг от друга, а гены, расположенные близко друг к другу, имеют тенденцию наследоваться вместе — явление, известное как сцепление . [127] Эта тенденция измеряется путем определения того, как часто два аллеля встречаются вместе на одной хромосоме по сравнению с ожидаемым , что называется их неравновесием по сцеплению . Набор аллелей, который обычно наследуется в группе, называется гаплотипом . Это может быть важно, когда одна аллель в определенном гаплотипе очень полезна: естественный отбор может привести к избирательному охвату , который также приведет к тому, что другие аллели в гаплотипе станут более распространенными в популяции; этот эффект называется генетическим автостопом или генетическим проектом. [128] Генетический выброс, вызванный тем фактом, что некоторые нейтральные гены генетически связаны с другими, находящимися в стадии селекции, может быть частично учтен соответствующим эффективным размером популяции. [96]

Половой отбор

Дополнительная информация: Половой отбор.
Самцы болотных лягушек становятся синими в разгар брачного сезона. Синее отражение может быть формой межсексуального общения. Предполагается, что самцы с более яркой синей окраской могут сигнализировать о большей сексуальной и генетической приспособленности. [129]

Особым случаем естественного отбора является половой отбор, который представляет собой отбор по любому признаку, который увеличивает успех спаривания за счет увеличения привлекательности организма для потенциальных партнеров. [130] Признаки, развившиеся в результате полового отбора, особенно заметны у самцов некоторых видов животных. Несмотря на сексуальное предпочтение, такие черты, как громоздкие рога, брачные крики, большой размер тела и яркая окраска, часто привлекают хищников, что ставит под угрозу выживание отдельных самцов. [131] [132] Этот недостаток выживания уравновешивается более высоким репродуктивным успехом у самцов, которые демонстрируют эти трудно поддельные , отобранные половым путем черты. [133]

Естественные результаты

Duration: 1 minute and 55 seconds.Subtitles available.
Визуальная демонстрация быстрой эволюции устойчивости к антибиотикам у E. coli, растущей на чашке с увеличением концентрации триметоприма. [134]

Эволюция влияет на каждый аспект формы и поведения организмов. Наиболее заметными являются специфические поведенческие и физические адаптации, являющиеся результатом естественного отбора. Эти адаптации повышают физическую форму, помогая таким действиям, как поиск еды, избегание хищников или привлечение партнеров. Организмы также могут реагировать на отбор, сотрудничая друг с другом, обычно помогая своим родственникам или вступая во взаимовыгодный симбиоз . В долгосрочной перспективе эволюция производит новые виды путем разделения предковых популяций организмов на новые группы, которые не могут или не будут скрещиваться. Эти результаты эволюции различаются по временной шкале: макроэволюция и микроэволюция. Макроэволюция относится к эволюции, которая происходит на уровне вида или выше, в частности видообразованию и вымиранию, тогда как микроэволюция относится к меньшим эволюционным изменениям внутри вида или популяции, в частности к сдвигам частоты аллелей и адаптации. [135] Макроэволюция – это результат длительных периодов микроэволюции. [136] Таким образом, различие между микро- и макроэволюцией не является фундаментальным — разница лишь во времени. [137] Однако в макроэволюции могут иметь значение черты всего вида. Например, большое количество вариаций среди особей позволяет виду быстро адаптироваться к новым местам обитания , уменьшая вероятность его вымирания, в то время как широкий географический диапазон увеличивает вероятность видообразования, повышая вероятность того, что часть популяции вымрет. оказаться в изоляции. В этом смысле микроэволюция и макроэволюция могут включать отбор на разных уровнях: микроэволюция воздействует на гены и организмы, а не макроэволюционные процессы, такие как отбор видов , воздействующие на целые виды и влияющие на скорость их видообразования и вымирания. [138] [139] [140]

Распространенным заблуждением является то, что у эволюции есть цели, долгосрочные планы или врожденная тенденция к «прогрессу», что выражается в таких убеждениях, как ортогенез и эволюционизм; однако на самом деле эволюция не имеет долгосрочной цели и не обязательно приводит к увеличению сложности. [141] [142] [143] Хотя сложные виды эволюционировали, они возникают как побочный эффект увеличения общего числа организмов, а простые формы жизни по-прежнему остаются более распространенными в биосфере. [144] Например, подавляющее большинство видов — это микроскопические прокариоты формируют около половины мировой биомассы . , которые, несмотря на свои небольшие размеры, [145] и составляют подавляющее большинство биоразнообразия Земли. [146] Таким образом, простые организмы были доминирующей формой жизни на Земле на протяжении всей ее истории и продолжают оставаться основной формой жизни до наших дней, а сложная жизнь кажется более разнообразной только потому, что она более заметна . [147] Действительно, эволюция микроорганизмов особенно важна для эволюционных исследований, поскольку их быстрое размножение позволяет изучать экспериментальную эволюцию и наблюдать за эволюцией и адаптацией в реальном времени. [148] [149]

Приспособление

Дополнительная информация: Адаптация.
Гомологичные кости конечностей четвероногих . Кости этих животных имеют одинаковую базовую структуру, но адаптированы для конкретных целей. [ нужна ссылка на изображение ]

Адаптация – это процесс, который делает организмы более приспособленными к среде их обитания. [150] [151] Кроме того, термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, приспособление зубов лошадей к скрежетанию травы. Используя термин «адаптация» для обозначения эволюционного процесса и «адаптивная черта» для продукта (части или функции тела), можно различить два значения этого слова. Адаптации производятся естественным отбором. [152] Следующие определения принадлежат Феодосию Добжанскому:

  1. Адаптация – это эволюционный процесс, в ходе которого организм становится более способным жить в своей среде обитания или средах обитания. [153]
  2. Адаптированность — это состояние адаптированности: степень, в которой организм способен жить и размножаться в заданном наборе сред обитания. [154]
  3. Адаптивная черта — это аспект модели развития организма, который обеспечивает или повышает вероятность выживания и размножения этого организма. [155]

Адаптация может привести либо к приобретению нового признака, либо к потере наследственного признака. Примером, показывающим оба типа изменений, является адаптация бактерий к отбору антибиотиков, при этом генетические изменения вызывают устойчивость к антибиотикам, изменяя мишень лекарства или увеличивая активность транспортеров, которые выкачивают лекарство из клетки. [156] Другими яркими примерами являются бактерии Escherichia coli, развили способность использовать лимонную кислоту в качестве питательного вещества которые в ходе длительного лабораторного эксперимента . [157] Flavobacterium вырабатывает новый фермент, который позволяет этим бактериям расти на побочных продуктах производства нейлона. [158] [159] и почвенная бактерия Sphingobium развивает совершенно новый метаболический путь , который разлагает синтетический пестицид пентахлорфенол . [160] [161] Интересная, но все еще спорная идея заключается в том, что некоторые адаптации могут повысить способность организмов генерировать генетическое разнообразие и адаптироваться посредством естественного отбора (повышая способность организмов к эволюции). [162] [163] [164] [165]

Скелет усатого кита . Буквы a и b обозначают кости плавников , которые были адаптированы из костей передней ноги, а буквы c обозначают рудиментарные кости ног, что предполагает адаптацию к жизни на суше и в море. [166]

Адаптация происходит посредством постепенной модификации существующих структур. Следовательно, структуры со сходной внутренней организацией могут иметь разные функции у родственных организмов. Это результат того, что единая наследственная структура была адаптирована для функционирования по-разному. Кости крыльев летучей мыши, например, очень похожи на кости ног мышей и рук приматов , поскольку все эти структуры произошли от общего предка млекопитающих. [167] Однако, поскольку все живые организмы в той или иной степени родственны, [168] даже органы, которые, по-видимому, имеют небольшое структурное сходство или вообще не имеют никакого структурного сходства, такие как глаза членистоногих , кальмаров и позвоночных или конечности и крылья членистоногих и позвоночных, могут зависеть от общего набора гомологичных генов, которые контролируют их сборку и функцию; это называется глубокой гомологией . [169] [170]

В ходе эволюции некоторые структуры могут утратить свою первоначальную функцию и стать рудиментарными структурами. [171] Такие структуры могут иметь небольшую функцию или вообще не выполнять ее у современных видов, но иметь четкую функцию у предковых видов или других близкородственных видов. Примеры включают псевдогены , [172] нефункциональные остатки глаз у слепых пещерных рыб, [173] крылья у нелетающих птиц, [174] наличие бедренных костей у китов и змей, [166] и половые признаки у организмов, размножающихся бесполым путем. [175] Примеры рудиментарных структур у человека включают зубы мудрости , [176] копчик ​ , [171] отросток червеобразный , [171] и другие поведенческие проявления, такие как мурашки по коже [177] [178] и примитивные рефлексы . [179] [180] [181]

Однако многие черты, которые кажутся простыми адаптациями, на самом деле являются экзаптациями : структуры, изначально приспособленные для одной функции, но по совпадению в процессе ставшие в некоторой степени полезными для какой-то другой функции. [182] Одним из примеров является африканская ящерица Holaspis guentheri , у которой развилась чрезвычайно плоская голова, позволяющая прятаться в расщелинах, в чем можно убедиться, посмотрев на ее ближайших родственников. Однако у этого вида голова настолько уплощена, что помогает скользить с дерева на дерево — экзаптация. [182] Внутри клеток существуют молекулярные механизмы, такие как бактериальные жгутики . [183] и машины для сортировки белков [184] эволюционировал за счет привлечения нескольких ранее существовавших белков, ранее выполнявших разные функции. [135] Другим примером является использование ферментов гликолиза и метаболизма ксенобиотиков в качестве структурных белков, называемых кристаллинами, в хрусталике глаз организмов. [185] [186]

Областью текущих исследований эволюционной биологии развития являются основы развития адаптаций и экзаптаций. [187] Это исследование посвящено происхождению и эволюции эмбрионального развития , а также тому, как модификации развития и процессов развития приводят к возникновению новых особенностей. [188] Эти исследования показали, что эволюция может изменить развитие, создав новые структуры, такие как эмбриональные костные структуры, которые развиваются в челюсть у других животных, а не образуют часть среднего уха у млекопитающих . [189] Также возможно, что структуры, утраченные в ходе эволюции, вновь появятся из-за изменений в генах развития, например, мутации у кур, в результате которой у эмбрионов вырастают зубы, похожие на зубы крокодилов. [190] Сейчас становится ясно, что большинство изменений в форме организмов происходят из-за изменений в небольшом наборе консервативных генов. [191]

Коэволюция

Дополнительная информация: Коэволюция.
Обыкновенная подвязочная змея выработала устойчивость к защитному веществу тетродотоксину в своей добыче-амфибии.

Взаимодействия между организмами могут приводить как к конфликту, так и к сотрудничеству. Когда взаимодействие происходит между парами видов, например, патогеном и хозяином или хищником и его добычей, эти виды могут развивать согласованные наборы адаптаций. Здесь эволюция одного вида вызывает адаптацию второго вида. Эти изменения у второго вида, в свою очередь, вызывают новые адаптации у первого вида. Этот цикл отбора и реагирования называется коэволюцией. [192] Примером может служить выработка тетродотоксина у грубокожего тритона и эволюция устойчивости к тетродотоксину у его хищника, обыкновенной подвязочной змеи . В этой паре хищник-жертва эволюционная гонка вооружений привела к высоким уровням токсинов у тритонов и, соответственно, к высоким уровням устойчивости к токсинам у змей. [193]

Сотрудничество

Дополнительная информация: Сотрудничество (эволюция).

Не все коэволюционирующие взаимодействия между видами связаны с конфликтом. [194] Возникло множество случаев взаимовыгодного взаимодействия. Например, между растениями и микоризными грибами, которые растут на их корнях и помогают растению поглощать питательные вещества из почвы, существует тесная связь. [195] Это взаимные отношения, поскольку растения снабжают грибы сахарами в результате фотосинтеза . Здесь грибы фактически растут внутри растительных клеток, позволяя им обмениваться питательными веществами со своими хозяевами, одновременно посылая сигналы , подавляющие иммунную систему растений . [196]

Возникли также коалиции между организмами одного вида. Крайним случаем является эусоциальность , обнаруженная у социальных насекомых, таких как пчелы , термиты и муравьи , когда стерильные насекомые кормят и охраняют небольшое количество организмов в колонии , способных к размножению. В еще меньшем масштабе соматические клетки, составляющие тело животного, ограничивают его размножение, чтобы они могли поддерживать стабильный организм, который затем поддерживает небольшое количество зародышевых клеток животного для производства потомства. Здесь соматические клетки реагируют на определенные сигналы, которые указывают им, расти ли, оставаться такими, какие они есть, или умереть. Если клетки игнорируют эти сигналы и размножаются ненадлежащим образом, их неконтролируемый рост вызывает рак . [197]

Такое сотрудничество внутри видов, возможно, развилось в процессе родственного отбора , при котором один организм действует, помогая вырастить потомство родственника. [198] Эта деятельность выбрана потому, что если помогающий человек содержит аллели, которые способствуют помогающей деятельности, вполне вероятно, что его родственники также будут содержать эти аллели и, таким образом, эти аллели будут передаваться дальше. [199] Другие процессы, которые могут способствовать сотрудничеству, включают групповой отбор, когда сотрудничество приносит пользу группе организмов. [200]

Видообразование

Основная статья: Видообразование
Дополнительная информация: Ассортативное спаривание и Панмиксия.
Четыре географических способа видообразования

Видообразование — это процесс, при котором вид разделяется на два или более вида-потомка. [201]

Существует несколько способов определения понятия «вид». Выбор определения зависит от особенностей рассматриваемого вида. [202] Например, концепции некоторых видов с большей готовностью применимы к организмам, размножающимся половым путем, тогда как другие лучше подходят к бесполым организмам. Несмотря на разнообразие концепций различных видов, эти различные концепции могут быть помещены в один из трех широких философских подходов: скрещивания, экологического и филогенетического. [203] Концепция биологических видов (BSC) является классическим примером подхода скрещивания. Согласно определению биолога-эволюциониста Эрнста Майра в 1942 году, BSC утверждает, что «виды — это группы фактически или потенциально скрещивающихся природных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп». [204] Несмотря на широкое и долгосрочное использование, BSC, как и концепции других видов, не лишен противоречий, например, потому, что генетическая рекомбинация среди прокариот не является неотъемлемым аспектом воспроизводства; [205] это называется проблемой видов . [202] Некоторые исследователи пытались дать единое монистическое определение вида, в то время как другие придерживаются плюралистического подхода и предполагают, что могут быть разные способы логической интерпретации определения вида. [202] [203]

Барьеры для воспроизводства между двумя популяциями разного пола необходимы для того, чтобы популяции стали новыми видами. Поток генов может замедлить этот процесс, распространяя новые генетические варианты и на другие популяции. В зависимости от того, насколько далеко разошлись два вида с момента их последнего общего предка , они все еще могут производить потомство, как это происходит в случае спаривания лошадей и ослов для получения мулов . [206] Такие гибриды, как правило, бесплодны . В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отбираться, а виды останутся отдельными. Однако время от времени образуются жизнеспособные гибриды, и эти новые виды могут либо иметь промежуточные свойства между родительскими видами, либо обладать совершенно новым фенотипом. [207] Важность гибридизации для создания новых видов животных неясна, хотя случаи наблюдались у многих типов животных. [208] серая древесная лягушка . особенно хорошо изученным примером является [209]

Видообразование наблюдалось неоднократно как в контролируемых лабораторных условиях , так и в природе. [210] У организмов, размножающихся половым путем, видообразование является результатом репродуктивной изоляции, за которой следует генеалогическая дивергенция. Существует четыре основных географических способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование , которое происходит в популяциях, изначально изолированных географически, например, в результате фрагментации среды обитания или миграции. Отбор в этих условиях может привести к очень быстрым изменениям внешнего вида и поведения организмов. [211] [212] Поскольку отбор и дрейф действуют независимо на популяции, изолированные от остальных видов, разделение может в конечном итоге привести к появлению организмов, которые не могут скрещиваться. [213]

Второй способ видообразования — перипатрическое видообразование , которое происходит, когда небольшие популяции организмов изолируются в новой среде. Это отличается от аллопатрического видообразования тем, что изолированные популяции численно намного меньше родительской популяции. Здесь эффект основателя вызывает быстрое видообразование после того, как увеличение инбридинга увеличивает отбор гомозигот, что приводит к быстрым генетическим изменениям. [214]

Третий способ — парапатрическое видообразование . Это похоже на перипатрическое видообразование тем, что небольшая популяция попадает в новую среду обитания, но отличается тем, что между этими двумя популяциями нет физического разделения. Вместо этого видообразование является результатом эволюции механизмов, которые уменьшают поток генов между двумя популяциями. [201] Обычно это происходит, когда произошло резкое изменение окружающей среды в среде обитания родительского вида. Одним из примеров является трава Anthoxanthum odoratum , которая может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на локальное загрязнение металлами из шахт. [215] Здесь развиваются растения, обладающие устойчивостью к высоким уровням металлов в почве. Отбор против скрещивания с металлочувствительной родительской популяцией привел к постепенному изменению времени цветения металлоустойчивых растений, что в конечном итоге привело к полной репродуктивной изоляции. Отбор против гибридов между двумя популяциями может вызвать усиление , то есть эволюцию признаков, способствующих спариванию внутри вида, а также смещение признаков , когда два вида становятся более разными по внешнему виду. [216]

изоляция вьюрков Географическая на Галапагосских островах привела к появлению более десятка новых видов.

Наконец, при симпатрическом видообразовании виды расходятся без географической изоляции или изменения среды обитания. Эта форма встречается редко, поскольку даже небольшой поток генов может устранить генетические различия между частями популяции. [217] Как правило, симпатрическое видообразование у животных требует эволюции как генетических различий , так и неслучайного спаривания, чтобы обеспечить развитие репродуктивной изоляции. [218]

Один тип симпатрического видообразования включает скрещивание двух родственных видов для получения нового гибридного вида. Это не характерно для животных, поскольку гибриды животных обычно стерильны. Это связано с тем, что во время мейоза каждого гомологичные хромосомы родителя принадлежат разным видам и не могут успешно спариваться. Однако это чаще встречается у растений, поскольку растения часто удваивают количество хромосом, образуя полиплоиды . [219] Это позволяет хромосомам каждого родительского вида образовывать совпадающие пары во время мейоза, поскольку хромосомы каждого родителя уже представлены парой. [220] Примером такого видообразования является скрещивание видов растений Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa с образованием нового вида Arabidopsis suecica . [221] Это произошло около 20 000 лет назад. [222] и процесс видообразования был повторен в лаборатории, что позволяет изучить генетические механизмы, участвующие в этом процессе. [223] Действительно, удвоение хромосом внутри вида может быть распространенной причиной репродуктивной изоляции, поскольку половина удвоенных хромосом не будет иметь совпадений при скрещивании с неудвоенными организмами. [224]

События видообразования играют важную роль в теории прерывистого равновесия , которая объясняет в летописи окаменелостей короткие «всплески» эволюции, перемежающиеся относительно длительными периодами застоя, когда виды остаются относительно неизменными. [225] В этой теории видообразование и быстрая эволюция связаны между собой, причем естественный отбор и генетический дрейф наиболее сильно действуют на организмы, претерпевающие видообразование в новых средах обитания или небольших популяциях. В результате периоды застоя в летописи окаменелостей соответствуют родительской популяции, а организмы, претерпевающие видообразование и быструю эволюцию, обнаруживаются в небольших популяциях или географически ограниченных средах обитания и поэтому редко сохраняются в виде окаменелостей. [139]

Вымирание

Дополнительная информация: Вымирание.
Тираннозавр рекс . Нептичьи динозавры вымерли в результате мел-палеогенового вымирания в конце мелового периода.

Вымирание – это исчезновение целого вида. Вымирание не является чем-то необычным, поскольку виды регулярно появляются в результате видообразования и исчезают в результате вымирания. [226] Почти все виды животных и растений, жившие на Земле, в настоящее время вымерли. [227] и вымирание, похоже, является окончательной судьбой всех видов. [228] Эти вымирания происходили постоянно на протяжении всей истории жизни, хотя время от времени темпы вымирания резко возрастают . [229] Событие мел-палеогенового вымирания , во время которого вымерли нептичьи динозавры, является наиболее известным, но более раннее пермско-триасовое вымирание было еще более серьезным: около 96% всех морских видов были уничтожены. [229] Голоценовое вымирание — это продолжающееся массовое вымирание, связанное с распространением человечества по всему земному шару в течение последних нескольких тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100–1000 раз превышают фоновые темпы, и до 30% нынешних видов могут исчезнуть к середине 21 века. [230] Деятельность человека в настоящее время является основной причиной продолжающегося вымирания; [231] [232] глобальное потепление может еще больше ускорить его в будущем. [233] Несмотря на предполагаемое вымирание более 99% всех видов, когда-либо живших на Земле, [234] [235] По оценкам, в настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов, из которых описана лишь одна тысячная 1%. [236]

Роль вымирания в эволюции не очень хорошо изучена и может зависеть от того, какой тип вымирания рассматривается. [229] Причины непрерывных событий «низкого уровня» вымирания, которые составляют большинство вымираний, могут быть результатом конкуренции между видами за ограниченные ресурсы ( принцип конкурентного исключения ). [237] Если один вид сможет превзойти другой, это может привести к отбору видов, при котором более приспособленные виды выживут, а другие виды будут вымирать. [84] Периодические массовые вымирания также важны, но вместо того, чтобы действовать как селективная сила, они резко сокращают разнообразие неспецифическим образом и способствуют всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших. [238]

Applications

Main articles: Applications of evolution, Selective breeding, and Evolutionary computation

Concepts and models used in evolutionary biology, such as natural selection, have many applications.[239]

Artificial selection is the intentional selection of traits in a population of organisms. This has been used for thousands of years in the domestication of plants and animals.[240] More recently, such selection has become a vital part of genetic engineering, with selectable markers such as antibiotic resistance genes being used to manipulate DNA. Proteins with valuable properties have evolved by repeated rounds of mutation and selection (for example modified enzymes and new antibodies) in a process called directed evolution.[241]

Understanding the changes that have occurred during an organism's evolution can reveal the genes needed to construct parts of the body, genes which may be involved in human genetic disorders.[242] For example, the Mexican tetra is an albino cavefish that lost its eyesight during evolution. Breeding together different populations of this blind fish produced some offspring with functional eyes, since different mutations had occurred in the isolated populations that had evolved in different caves.[243] This helped identify genes required for vision and pigmentation.[244]

Evolutionary theory has many applications in medicine. Many human diseases are not static phenomena, but capable of evolution. Viruses, bacteria, fungi and cancers evolve to be resistant to host immune defences, as well as to pharmaceutical drugs.[245][246][247] These same problems occur in agriculture with pesticide[248] and herbicide[249] resistance. It is possible that we are facing the end of the effective life of most of available antibiotics[250] and predicting the evolution and evolvability[251] of our pathogens and devising strategies to slow or circumvent it is requiring deeper knowledge of the complex forces driving evolution at the molecular level.[252]

In computer science, simulations of evolution using evolutionary algorithms and artificial life started in the 1960s and were extended with simulation of artificial selection.[253] Artificial evolution became a widely recognised optimisation method as a result of the work of Ingo Rechenberg in the 1960s. He used evolution strategies to solve complex engineering problems.[254] Genetic algorithms in particular became popular through the writing of John Henry Holland.[255] Practical applications also include automatic evolution of computer programmes.[256] Evolutionary algorithms are now used to solve multi-dimensional problems more efficiently than software produced by human designers and also to optimise the design of systems.[257]

Evolutionary history of life

Main article: Evolutionary history of life
See also: Timeline of the evolutionary history of life

Origin of life

Further information: Abiogenesis, Earliest known life forms, Panspermia, and RNA world hypothesis

The Earth is about 4.54 billion years old.[258][259][260] The earliest undisputed evidence of life on Earth dates from at least 3.5 billion years ago,[12][261] during the Eoarchean Era after a geological crust started to solidify following the earlier molten Hadean Eon. Microbial mat fossils have been found in 3.48 billion-year-old sandstone in Western Australia.[14][15][16] Other early physical evidence of a biogenic substance is graphite in 3.7 billion-year-old metasedimentary rocks discovered in Western Greenland[13] as well as "remains of biotic life" found in 4.1 billion-year-old rocks in Western Australia.[262][263] Commenting on the Australian findings, Stephen Blair Hedges wrote: "If life arose relatively quickly on Earth, then it could be common in the universe."[262][264] In July 2016, scientists reported identifying a set of 355 genes from the last universal common ancestor (LUCA) of all organisms living on Earth.[265]

More than 99% of all species, amounting to over five billion species,[266] that ever lived on Earth are estimated to be extinct.[234][235] Estimates on the number of Earth's current species range from 10 million to 14 million,[267][268] of which about 1.9 million are estimated to have been named[269] and 1.6 million documented in a central database to date,[270] leaving at least 80% not yet described.

Highly energetic chemistry is thought to have produced a self-replicating molecule around 4 billion years ago, and half a billion years later the last common ancestor of all life existed.[10] The current scientific consensus is that the complex biochemistry that makes up life came from simpler chemical reactions.[271][272] The beginning of life may have included self-replicating molecules such as RNA[273] and the assembly of simple cells.[274]

Common descent

Further information: Common descent and Evidence of common descent

All organisms on Earth are descended from a common ancestor or ancestral gene pool.[168][275] Current species are a stage in the process of evolution, with their diversity the product of a long series of speciation and extinction events.[276] The common descent of organisms was first deduced from four simple facts about organisms: First, they have geographic distributions that cannot be explained by local adaptation. Second, the diversity of life is not a set of completely unique organisms, but organisms that share morphological similarities. Third, vestigial traits with no clear purpose resemble functional ancestral traits. Fourth, organisms can be classified using these similarities into a hierarchy of nested groups, similar to a family tree.[277]

The hominoids are descendants of a common ancestor.

Due to horizontal gene transfer, this "tree of life" may be more complicated than a simple branching tree, since some genes have spread independently between distantly related species.[278][279] To solve this problem and others, some authors prefer to use the "Coral of life" as a metaphor or a mathematical model to illustrate the evolution of life. This view dates back to an idea briefly mentioned by Darwin but later abandoned.[280]

Past species have also left records of their evolutionary history. Fossils, along with the comparative anatomy of present-day organisms, constitute the morphological, or anatomical, record.[281] By comparing the anatomies of both modern and extinct species, palaeontologists can infer the lineages of those species. However, this approach is most successful for organisms that had hard body parts, such as shells, bones or teeth. Further, as prokaryotes such as bacteria and archaea share a limited set of common morphologies, their fossils do not provide information on their ancestry.

More recently, evidence for common descent has come from the study of biochemical similarities between organisms. For example, all living cells use the same basic set of nucleotides and amino acids.[282] The development of molecular genetics has revealed the record of evolution left in organisms' genomes: dating when species diverged through the molecular clock produced by mutations.[283] For example, these DNA sequence comparisons have revealed that humans and chimpanzees share 98% of their genomes and analysing the few areas where they differ helps shed light on when the common ancestor of these species existed.[284]

Evolution of life

Main articles: Evolutionary history of life and Timeline of evolutionary history of life
EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
Evolutionary tree showing the divergence of modern species from their common ancestor in the centre.[285] The three domains are coloured, with bacteria blue, archaea green and eukaryotes red.

Prokaryotes inhabited the Earth from approximately 3–4 billion years ago.[286][287] No obvious changes in morphology or cellular organisation occurred in these organisms over the next few billion years.[288] The eukaryotic cells emerged between 1.6 and 2.7 billion years ago. The next major change in cell structure came when bacteria were engulfed by eukaryotic cells, in a cooperative association called endosymbiosis.[289][290] The engulfed bacteria and the host cell then underwent coevolution, with the bacteria evolving into either mitochondria or hydrogenosomes.[291] Another engulfment of cyanobacterial-like organisms led to the formation of chloroplasts in algae and plants.[292]

The history of life was that of the unicellular eukaryotes, prokaryotes and archaea until about 610 million years ago when multicellular organisms began to appear in the oceans in the Ediacaran period.[286][293] The evolution of multicellularity occurred in multiple independent events, in organisms as diverse as sponges, brown algae, cyanobacteria, slime moulds and myxobacteria.[294] In January 2016, scientists reported that, about 800 million years ago, a minor genetic change in a single molecule called GK-PID may have allowed organisms to go from a single cell organism to one of many cells.[295]

Soon after the emergence of these first multicellular organisms, a remarkable amount of biological diversity appeared over approximately 10 million years, in an event called the Cambrian explosion. Here, the majority of types of modern animals appeared in the fossil record, as well as unique lineages that subsequently became extinct.[296] Various triggers for the Cambrian explosion have been proposed, including the accumulation of oxygen in the atmosphere from photosynthesis.[297]

About 500 million years ago, plants and fungi colonised the land and were soon followed by arthropods and other animals.[298] Insects were particularly successful and even today make up the majority of animal species.[299] Amphibians first appeared around 364 million years ago, followed by early amniotes and birds around 155 million years ago (both from "reptile"-like lineages), mammals around 129 million years ago, Homininae around 10 million years ago and modern humans around 250,000 years ago.[300][301][302] However, despite the evolution of these large animals, smaller organisms similar to the types that evolved early in this process continue to be highly successful and dominate the Earth, with the majority of both biomass and species being prokaryotes.[146]

History of evolutionary thought

Main article: History of evolutionary thought
Further information: History of speciation
Lucretius
Alfred Russel Wallace
Thomas Robert Malthus
In 1842, Charles Darwin penned his first sketch of On the Origin of Species.[303]

Classical antiquity

The proposal that one type of organism could descend from another type goes back to some of the first pre-Socratic Greek philosophers, such as Anaximander and Empedocles.[304] Such proposals survived into Roman times. The poet and philosopher Lucretius followed Empedocles in his masterwork De rerum natura (lit. 'On the Nature of Things').[305][306]

Middle Ages

In contrast to these materialistic views, Aristotelianism had considered all natural things as actualisations of fixed natural possibilities, known as forms.[307][308] This became part of a medieval teleological understanding of nature in which all things have an intended role to play in a divine cosmic order. Variations of this idea became the standard understanding of the Middle Ages and were integrated into Christian learning, but Aristotle did not demand that real types of organisms always correspond one-for-one with exact metaphysical forms and specifically gave examples of how new types of living things could come to be.[309]

A number of Arab Muslim scholars wrote about evolution, most notably Ibn Khaldun, who wrote the book Muqaddimah in 1377 AD, in which he asserted that humans developed from "the world of the monkeys", in a process by which "species become more numerous".[310]

Pre-Darwinian

The "New Science" of the 17th century rejected the Aristotelian approach. It sought to explain natural phenomena in terms of physical laws that were the same for all visible things and that did not require the existence of any fixed natural categories or divine cosmic order. However, this new approach was slow to take root in the biological sciences: the last bastion of the concept of fixed natural types. John Ray applied one of the previously more general terms for fixed natural types, "species", to plant and animal types, but he strictly identified each type of living thing as a species and proposed that each species could be defined by the features that perpetuated themselves generation after generation.[311] The biological classification introduced by Carl Linnaeus in 1735 explicitly recognised the hierarchical nature of species relationships, but still viewed species as fixed according to a divine plan.[312]

Other naturalists of this time speculated on the evolutionary change of species over time according to natural laws. In 1751, Pierre Louis Maupertuis wrote of natural modifications occurring during reproduction and accumulating over many generations to produce new species.[313] Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, suggested that species could degenerate into different organisms, and Erasmus Darwin proposed that all warm-blooded animals could have descended from a single microorganism (or "filament").[314] The first full-fledged evolutionary scheme was Jean-Baptiste Lamarck's "transmutation" theory of 1809,[315] which envisaged spontaneous generation continually producing simple forms of life that developed greater complexity in parallel lineages with an inherent progressive tendency, and postulated that on a local level, these lineages adapted to the environment by inheriting changes caused by their use or disuse in parents.[316] (The latter process was later called Lamarckism.)[316][317][318] These ideas were condemned by established naturalists as speculation lacking empirical support. In particular, Georges Cuvier insisted that species were unrelated and fixed, their similarities reflecting divine design for functional needs. In the meantime, Ray's ideas of benevolent design had been developed by William Paley into the Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802), which proposed complex adaptations as evidence of divine design and which was admired by Charles Darwin.[319][320]

Darwinian revolution

The crucial break from the concept of constant typological classes or types in biology came with the theory of evolution through natural selection, which was formulated by Charles Darwin and Alfred Wallace in terms of variable populations. Darwin used the expression "descent with modification" rather than "evolution".[321] Partly influenced by An Essay on the Principle of Population (1798) by Thomas Robert Malthus, Darwin noted that population growth would lead to a "struggle for existence" in which favourable variations prevailed as others perished. In each generation, many offspring fail to survive to an age of reproduction because of limited resources. This could explain the diversity of plants and animals from a common ancestry through the working of natural laws in the same way for all types of organism.[322][323][324][325] Darwin developed his theory of "natural selection" from 1838 onwards and was writing up his "big book" on the subject when Alfred Russel Wallace sent him a version of virtually the same theory in 1858. Their separate papers were presented together at an 1858 meeting of the Linnean Society of London.[326] At the end of 1859, Darwin's publication of his "abstract" as On the Origin of Species explained natural selection in detail and in a way that led to an increasingly wide acceptance of Darwin's concepts of evolution at the expense of alternative theories. Thomas Henry Huxley applied Darwin's ideas to humans, using paleontology and comparative anatomy to provide strong evidence that humans and apes shared a common ancestry. Some were disturbed by this since it implied that humans did not have a special place in the universe.[327]

Pangenesis and heredity

The mechanisms of reproductive heritability and the origin of new traits remained a mystery. Towards this end, Darwin developed his provisional theory of pangenesis.[328] In 1865, Gregor Mendel reported that traits were inherited in a predictable manner through the independent assortment and segregation of elements (later known as genes). Mendel's laws of inheritance eventually supplanted most of Darwin's pangenesis theory.[329] August Weismann made the important distinction between germ cells that give rise to gametes (such as sperm and egg cells) and the somatic cells of the body, demonstrating that heredity passes through the germ line only. Hugo de Vries connected Darwin's pangenesis theory to Weismann's germ/soma cell distinction and proposed that Darwin's pangenes were concentrated in the cell nucleus and when expressed they could move into the cytoplasm to change the cell's structure. De Vries was also one of the researchers who made Mendel's work well known, believing that Mendelian traits corresponded to the transfer of heritable variations along the germline.[330] To explain how new variants originate, de Vries developed a mutation theory that led to a temporary rift between those who accepted Darwinian evolution and biometricians who allied with de Vries.[331][332] In the 1930s, pioneers in the field of population genetics, such as Ronald Fisher, Sewall Wright and J. B. S. Haldane set the foundations of evolution onto a robust statistical philosophy. The false contradiction between Darwin's theory, genetic mutations, and Mendelian inheritance was thus reconciled.[333]

The 'modern synthesis'

Main article: Modern synthesis (20th century)

In the 1920s and 1930s, the modern synthesis connected natural selection and population genetics, based on Mendelian inheritance, into a unified theory that included random genetic drift, mutation, and gene flow. This new version of evolutionary theory focused on changes in allele frequencies in population. It explained patterns observed across species in populations, through fossil transitions in palaeontology.[333]

Further syntheses

Since then, further syntheses have extended evolution's explanatory power in the light of numerous discoveries, to cover biological phenomena across the whole of the biological hierarchy from genes to populations.[334]

The publication of the structure of DNA by James Watson and Francis Crick with contribution of Rosalind Franklin in 1953 demonstrated a physical mechanism for inheritance.[335] Molecular biology improved understanding of the relationship between genotype and phenotype. Advances were also made in phylogenetic systematics, mapping the transition of traits into a comparative and testable framework through the publication and use of evolutionary trees.[336] In 1973, evolutionary biologist Theodosius Dobzhansky penned that "nothing in biology makes sense except in the light of evolution", because it has brought to light the relations of what first seemed disjointed facts in natural history into a coherent explanatory body of knowledge that describes and predicts many observable facts about life on this planet.[337]

One extension, known as evolutionary developmental biology and informally called "evo-devo", emphasises how changes between generations (evolution) act on patterns of change within individual organisms (development).[237][338] Since the beginning of the 21st century, some biologists have argued for an extended evolutionary synthesis, which would account for the effects of non-genetic inheritance modes, such as epigenetics, parental effects, ecological inheritance and cultural inheritance, and evolvability.[339][340]

Social and cultural responses

Further information: Social effects of evolutionary theory, 1860 Oxford evolution debate, Acceptance of evolution by religious groups, Rejection of evolution by religious groups, Objections to evolution, and Evolution in fiction
As evolution became widely accepted in the 1870s, caricatures of Charles Darwin with an ape or monkey body symbolised evolution.[341]

In the 19th century, particularly after the publication of On the Origin of Species in 1859, the idea that life had evolved was an active source of academic debate centred on the philosophical, social and religious implications of evolution. Today, the modern evolutionary synthesis is accepted by a vast majority of scientists.[237] However, evolution remains a contentious concept for some theists.[342]

While various religions and denominations have reconciled their beliefs with evolution through concepts such as theistic evolution, there are creationists who believe that evolution is contradicted by the creation myths found in their religions and who raise various objections to evolution.[135][343][344] As had been demonstrated by responses to the publication of Vestiges of the Natural History of Creation in 1844, the most controversial aspect of evolutionary biology is the implication of human evolution that humans share common ancestry with apes and that the mental and moral faculties of humanity have the same types of natural causes as other inherited traits in animals.[345] In some countries, notably the United States, these tensions between science and religion have fuelled the current creation–evolution controversy, a religious conflict focusing on politics and public education.[346] While other scientific fields such as cosmology[347] and Earth science[348] also conflict with literal interpretations of many religious texts, evolutionary biology experiences significantly more opposition from religious literalists.

The teaching of evolution in American secondary school biology classes was uncommon in most of the first half of the 20th century. The Scopes Trial decision of 1925 caused the subject to become very rare in American secondary biology textbooks for a generation, but it was gradually re-introduced later and became legally protected with the 1968 Epperson v. Arkansas decision. Since then, the competing religious belief of creationism was legally disallowed in secondary school curricula in various decisions in the 1970s and 1980s, but it returned in pseudoscientific form as intelligent design (ID), to be excluded once again in the 2005 Kitzmiller v. Dover Area School District case.[349] The debate over Darwin's ideas did not generate significant controversy in China.[350]


See also

References

  1. ^ Hall & Hallgrímsson 2008, pp. 4–6
  2. ^ "Evolution Resources". Washington, DC: National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine. 2016. Archived from the original on 3 June 2016.
  3. ^ Jump up to: a b Scott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N.; Shuker, David M.; et al. (May 2014). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution. 68 (5): 1231–1243. doi:10.1111/evo.12332. ISSN 0014-3820. PMC 4261998. PMID 24325256. Evolutionary processes are generally thought of as processes by which these changes occur. Four such processes are widely recognized: natural selection (in the broad sense, to include sexual selection), genetic drift, mutation, and migration (Fisher 1930; Haldane 1932). The latter two generate variation; the first two sort it.
  4. ^ Hall & Hallgrímsson 2008, pp. 3–5
  5. ^ Voet, Voet & Pratt 2016, pp. 1–22, Chapter 1: Introduction to the Chemistry of Life
  6. ^ Darwin 1859
  7. ^ Jump up to: a b Lewontin, Richard C. (November 1970). "The Units of Selection" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR 2096764. S2CID 84684420. Archived (PDF) from the original on 6 February 2015.
  8. ^ Futuyma & Kirkpatrick 2017, pp. 3–26, Chapter 1: Evolutionary Biology
  9. ^ Kampourakis 2014, pp. 127–129
  10. ^ Jump up to: a b Doolittle, W. Ford (February 2000). "Uprooting the Tree of Life" (PDF). Scientific American. 282 (2): 90–95. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. Archived from the original (PDF) on 7 September 2006. Retrieved 5 April 2015.
  11. ^ Glansdorff, Nicolas; Ying Xu; Labedan, Bernard (9 July 2008). "The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner". Biology Direct. 3: 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. PMC 2478661. PMID 18613974.
  12. ^ Jump up to: a b Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (5 October 2007). "Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils". Precambrian Research. 158 (3–4): 141–155. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
  13. ^ Jump up to: a b Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
  14. ^ Jump up to: a b Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Excite. Yonkers, New York: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Archived from the original on 29 June 2015. Retrieved 31 May 2015.
  15. ^ Jump up to: a b Pearlman, Jonathan (13 November 2013). "Oldest signs of life on Earth found". The Daily Telegraph. London. Archived from the original on 16 December 2014. Retrieved 15 December 2014.
  16. ^ Jump up to: a b Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (16 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. PMC 3870916. PMID 24205812.
  17. ^ Futuyma 2004, p. 33
  18. ^ Panno 2005, pp. xv-16
  19. ^ NAS 2008, p. 17 Archived 30 June 2015 at the Wayback Machine
  20. ^ Futuyma, Douglas J., ed. (1999). "Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda" (PDF) (Executive summary). New Brunswick, New Jersey: Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey. OCLC 43422991. Archived from the original (PDF) on 31 January 2012. Retrieved 24 November 2014.
  21. ^ Sturm, Richard A.; Frudakis, Tony N. (August 2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends in Genetics. 20 (8): 327–332. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. ISSN 0168-9525. PMID 15262401.
  22. ^ Jump up to: a b Pearson, Helen (25 May 2006). "Genetics: What is a gene?". Nature. 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. ISSN 0028-0836. PMID 16724031. S2CID 4420674.
  23. ^ Visscher, Peter M.; Hill, William G.; Wray, Naomi R. (April 2008). "Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions". Nature Reviews Genetics. 9 (4): 255–266. doi:10.1038/nrg2322. ISSN 1471-0056. PMID 18319743. S2CID 690431.
  24. ^ Oetting, William S.; Brilliant, Murray H.; King, Richard A. (August 1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular Medicine Today. 2 (8): 330–335. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. ISSN 1357-4310. PMID 8796918.
  25. ^ Jump up to: a b Futuyma 2005[page needed]
  26. ^ Phillips, Patrick C. (November 2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nature Reviews Genetics. 9 (11): 855–867. doi:10.1038/nrg2452. ISSN 1471-0056. PMC 2689140. PMID 18852697.
  27. ^ Jump up to: a b Rongling Wu; Min Lin (March 2006). "Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nature Reviews Genetics. 7 (3): 229–237. doi:10.1038/nrg1804. ISSN 1471-0056. PMID 16485021. S2CID 24301815.
  28. ^ Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (28 February 1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1366): 187–198. doi:10.1098/rstb.1998.0201. ISSN 0962-8436. PMC 1692210. PMID 9533123.
  29. ^ Amos, William; Harwood, John (28 February 1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1366): 177–186. doi:10.1098/rstb.1998.0200. ISSN 0962-8436. PMC 1692205. PMID 9533122.
  30. ^ Futuyma & Kirkpatrick 2017, pp. 79–102, Chapter 4: Mutation and Variation
  31. ^ Keightley, PD (2012). "Rates and fitness consequences of new mutations in humans". Genetics. 190 (2): 295–304. doi:10.1534/genetics.111.134668. PMC 3276617. PMID 22345605.
  32. ^ Hastings, P. J.; Lupski, James R.; Rosenberg, Susan M.; Ira, Grzegorz (August 2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews Genetics. 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMC 2864001. PMID 19597530.
  33. ^ Carroll, Grenier & Weatherbee 2005[page needed]
  34. ^ Harrison, Paul M.; Gerstein, Mark (17 May 2002). "Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution". Journal of Molecular Biology. 318 (5): 1155–1174. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509.
  35. ^ Bowmaker, James K. (May 1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye. 12 (3b): 541–547. doi:10.1038/eye.1998.143. ISSN 0950-222X. PMID 9775215. S2CID 12851209.
  36. ^ Gregory, T. Ryan; Hebert, Paul D. N. (April 1999). "The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences". Genome Research. 9 (4): 317–324. doi:10.1101/gr.9.4.317. ISSN 1088-9051. PMID 10207154. S2CID 16791399. Archived from the original on 23 August 2014. Retrieved 11 December 2014.
  37. ^ Hurles, Matthew (13 July 2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". PLOS Biology. 2 (7): e206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. ISSN 1545-7885. PMC 449868. PMID 15252449.
  38. ^ Liu, Na; Okamura, Katsutomo; Tyler, David M.; et al. (October 2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes". Cell Research. 18 (10): 985–996. doi:10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. PMC 2712117. PMID 18711447.
  39. ^ Siepel, Adam (October 2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA". Genome Research. 19 (10): 1693–1695. doi:10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMC 2765273. PMID 19797681.
  40. ^ Orengo, Christine A.; Thornton, Janet M. (July 2005). "Protein families and their evolution—a structural perspective". Annual Review of Biochemistry. 74. Annual Reviews: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844. S2CID 7483470.
  41. ^ Long, Manyuan; Betrán, Esther; Thornton, Kevin; Wang, Wen (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nature Reviews Genetics. 4 (11): 865–875. doi:10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634. S2CID 33999892.
  42. ^ Wang, Minglei; Caetano-Anollés, Gustavo (14 January 2009). "The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World". Structure. 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. ISSN 1357-4310. PMID 19141283.
  43. ^ Weissman, Kira J.; Müller, Rolf (14 April 2008). "Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases". ChemBioChem. 9 (6): 826–848. doi:10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594. S2CID 205552778.
  44. ^ Andersson, Leif (2020). "Mutations in Domestic Animals Disrupting or Creating Pigmentation Patterns". Frontiers in Ecology and Evolution. 8. doi:10.3389/fevo.2020.00116. ISSN 2296-701X.
  45. ^ Radding, Charles M. (December 1982). "Homologous Pairing and Strand Exchange in Genetic Recombination". Annual Review of Genetics. 16: 405–437. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. ISSN 0066-4197. PMID 6297377.
  46. ^ Agrawal, Aneil F. (5 September 2006). "Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?". Current Biology. 16 (17): R696–R704. Bibcode:2006CBio...16.R696A. CiteSeerX 10.1.1.475.9645. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. ISSN 0960-9822. PMID 16950096. S2CID 14739487.
  47. ^ Peters, Andrew D.; Otto, Sarah P. (June 2003). "Liberating genetic variance through sex". BioEssays. 25 (6): 533–537. doi:10.1002/bies.10291. ISSN 0265-9247. PMID 12766942.
  48. ^ Goddard, Matthew R.; Godfray, H. Charles J.; Burt, Austin (31 March 2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature. 434 (7033): 636–640. Bibcode:2005Natur.434..636G. doi:10.1038/nature03405. ISSN 0028-0836. PMID 15800622. S2CID 4397491.
  49. ^ Maynard Smith 1978[page needed]
  50. ^ Jump up to: a b Ridley 2004, p. 314
  51. ^ Van Valen, Leigh (1973). "A New Evolutionary Law" (PDF). Evolutionary Theory. 1: 1–30. ISSN 0093-4755. Archived from the original (PDF) on 22 December 2014. Retrieved 24 December 2014.
  52. ^ Hamilton, W. D.; Axelrod, Robert; Tanese, Reiko (1 May 1990). "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review)". PNAS. 87 (9): 3566–3573. Bibcode:1990PNAS...87.3566H. doi:10.1073/pnas.87.9.3566. ISSN 0027-8424. PMC 53943. PMID 2185476.
  53. ^ Birdsell & Wills 2003, pp. 113–117
  54. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Genetic damage, mutation, and the evolution of sex. Science. 1985 Sep 20;229(4719):1277–81. doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  55. ^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 1987;24:323-70. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702
  56. ^ Morjan, Carrie L.; Rieseberg, Loren H. (June 2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Molecular Ecology. 13 (6): 1341–1356. Bibcode:2004MolEc..13.1341M. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMC 2600545. PMID 15140081.
  57. ^ Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; et al. (December 2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annual Review of Genetics. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
  58. ^ Walsh, Timothy R. (October 2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Current Opinion in Microbiology. 9 (5): 476–482. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901.
  59. ^ Kondo, Natsuko; Nikoh, Naruo; Ijichi, Nobuyuki; et al. (29 October 2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". PNAS. 99 (22): 14280–14285. Bibcode:2002PNAS...9914280K. doi:10.1073/pnas.222228199. ISSN 0027-8424. PMC 137875. PMID 12386340.
  60. ^ Sprague, George F. Jr. (December 1991). "Genetic exchange between kingdoms". Current Opinion in Genetics & Development. 1 (4): 530–533. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285.
  61. ^ Gladyshev, Eugene A.; Meselson, Matthew; Arkhipova, Irina R. (30 May 2008). "Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers". Science. 320 (5880): 1210–1213. Bibcode:2008Sci...320.1210G. doi:10.1126/science.1156407. ISSN 0036-8075. PMID 18511688. S2CID 11862013. Archived from the original on 30 July 2022. Retrieved 30 July 2022.
  62. ^ Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A. (September 1999). "Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts". Journal of Virology. 73 (9): 7710–7721. doi:10.1128/JVI.73.9.7710-7721.1999. ISSN 0022-538X. PMC 104298. PMID 10438861.
  63. ^ Rivera, Maria C.; Lake, James A. (9 September 2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature. 431 (7005): 152–155. Bibcode:2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. ISSN 0028-0836. PMID 15356622. S2CID 4349149.
  64. ^ Jablonka, Eva; Raz, Gal (June 2009). "Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 84 (2): 131–176. CiteSeerX 10.1.1.617.6333. doi:10.1086/598822. ISSN 0033-5770. PMID 19606595. S2CID 7233550. Archived (PDF) from the original on 15 July 2011. Retrieved 30 July 2022.
  65. ^ Bossdorf, Oliver; Arcuri, Davide; Richards, Christina L.; Pigliucci, Massimo (May 2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana" (PDF). Evolutionary Ecology. 24 (3): 541–553. Bibcode:2010EvEco..24..541B. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. ISSN 0269-7653. S2CID 15763479. Archived (PDF) from the original on 5 June 2022. Retrieved 30 July 2022.
  66. ^ Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (December 2002). "The Changing Concept of Epigenetics". Annals of the New York Academy of Sciences. 981 (1): 82–96. Bibcode:2002NYASA.981...82J. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. ISSN 0077-8923. PMID 12547675. S2CID 12561900.
  67. ^ Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim (September 2006). "Perspective: Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction". Evolution. 60 (9): 1751–1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. ISSN 0014-3820. PMID 17089961. S2CID 22997236.
  68. ^ Chapman, Michael J.; Margulis, Lynn (December 1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF). International Microbiology. 1 (4): 319–326. ISSN 1139-6709. PMID 10943381. Archived from the original (PDF) on 23 August 2014. Retrieved 9 December 2014.
  69. ^ Wilson, David Sloan; Wilson, Edward O. (December 2007). "Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 82 (4): 327–348. doi:10.1086/522809. ISSN 0033-5770. PMID 18217526. S2CID 37774648. Archived from the original (PDF) on 11 May 2011.
  70. ^ Ewens 2004[page needed]
  71. ^ Jump up to: a b c Hurst, Laurence D. (February 2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nature Reviews Genetics. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264. S2CID 1670587.
  72. ^ Darwin 1859, Chapter XIV
  73. ^ Otto, Sarah P.; Servedio, Maria R.; Nuismer, Scott L. (August 2008). "Frequency-Dependent Selection and the Evolution of Assortative Mating". Genetics. 179 (4): 2091–2112. doi:10.1534/genetics.107.084418. PMC 2516082. PMID 18660541.
  74. ^ Jump up to: a b c Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nature Reviews Genetics. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMC 2753274. PMID 19546856.
  75. ^ Haldane, J. B. S. (14 March 1959). "The Theory of Natural Selection To-Day". Nature. 183 (4663): 710–713. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. S2CID 4185793.
  76. ^ Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (November 1983). "The Measurement of Selection on Correlated Characters". Evolution. 37 (6): 1210–1226. doi:10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 2408842. PMID 28556011. S2CID 36544045.
  77. ^ Goldberg, Emma E.; Igić, Boris (November 2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. ISSN 0014-3820. PMID 18764918. S2CID 30703407.
  78. ^ Collin, Rachel; Miglietta, Maria Pia (November 2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. 23 (11): 602–609. Bibcode:2008TEcoE..23..602C. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
  79. ^ Tomić, Nenad; Meyer-Rochow, Victor Benno (2011). "Atavisms: Medical, Genetic, and Evolutionary Implications". Perspectives in Biology and Medicine. 54 (3): 332–353. doi:10.1353/pbm.2011.0034. PMID 21857125. S2CID 40851098.
  80. ^ Hoekstra, Hopi E.; Hoekstra, Jonathan M.; Berrigan, David; et al. (31 July 2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". PNAS. 98 (16): 9157–9160. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. PMC 55389. PMID 11470913.
  81. ^ Felsenstein, Joseph (November 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics. 93 (3): 773–795. doi:10.1093/genetics/93.3.773. PMC 1214112. PMID 17248980.
  82. ^ Odum 1971, p. 8
  83. ^ Okasha 2006
  84. ^ Jump up to: a b Gould, Stephen Jay (28 February 1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1366): 307–314. doi:10.1098/rstb.1998.0211. ISSN 0962-8436. PMC 1692213. PMID 9533127.
  85. ^ Mayr, Ernst (18 March 1997). "The objects of selection". PNAS. 94 (6): 2091–2094. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. ISSN 0027-8424. PMC 33654. PMID 9122151.
  86. ^ Maynard Smith 1998, pp. 203–211, discussion 211–217
  87. ^ Hickey, Donal A. (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica. 86 (1–3): 269–274. doi:10.1007/BF00133725. ISSN 0016-6707. PMID 1334911. S2CID 6583945.
  88. ^ Gould, Stephen Jay; Lloyd, Elisabeth A. (12 October 1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?". PNAS. 96 (21): 11904–11909. Bibcode:1999PNAS...9611904G. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. ISSN 0027-8424. PMC 18385. PMID 10518549.
  89. ^ Futuyma & Kirkpatrick 2017, pp. 55–66, Chapter 3: Natural Selection and Adaptation
  90. ^ Jump up to: a b Masel, Joanna (25 October 2011). "Genetic drift". Current Biology. 21 (20): R837–R838. Bibcode:2011CBio...21.R837M. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. ISSN 0960-9822. PMID 22032182. S2CID 17619958.
  91. ^ Lande, Russell (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome. 31 (1): 221–227. doi:10.1139/g89-037. ISSN 0831-2796. PMID 2687093.
  92. ^ Kimura, Motoo (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Japanese Journal of Human Genetics. 66 (4): 367–386. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. Archived from the original on 5 June 2022.
  93. ^ Kimura, Motoo (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome. 31 (1): 24–31. doi:10.1139/g89-009. ISSN 0831-2796. PMID 2687096.
  94. ^ Kreitman, Martin (August 1996). "The neutral theory is dead. Long live the neutral theory". BioEssays. 18 (8): 678–683, discussion 683. doi:10.1002/bies.950180812. ISSN 0265-9247. PMID 8760341.
  95. ^ Leigh, E. G. Jr. (November 2007). "Neutral theory: a historical perspective". Journal of Evolutionary Biology. 20 (6): 2075–2091. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. ISSN 1010-061X. PMID 17956380. S2CID 2081042.
  96. ^ Jump up to: a b Gillespie, John H. (November 2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. ISSN 0014-3820. PMID 11794777. S2CID 221735887.
  97. ^ Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I. (August 2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. 188 (4): 975–996. arXiv:1108.1635. Bibcode:2011arXiv1108.1635N. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002.
  98. ^ Stoltzfus, Arlin (1999). "On the Possibility of Constructive Neutral Evolution". Journal of Molecular Evolution. 49 (2): 169–181. Bibcode:1999JMolE..49..169S. doi:10.1007/PL00006540. PMID 10441669. S2CID 1743092. Archived from the original on 30 July 2022. Retrieved 30 July 2022.
  99. ^ Stoltzfus, Arlin (13 October 2012). "Constructive neutral evolution: exploring evolutionary theory's curious disconnect". Biology Direct. 7 (1): 35. doi:10.1186/1745-6150-7-35. PMC 3534586. PMID 23062217.
  100. ^ Muñoz-Gómez, Sergio A.; Bilolikar, Gaurav; Wideman, Jeremy G.; et al. (1 April 2021). "Constructive Neutral Evolution 20 Years Later". Journal of Molecular Evolution. 89 (3): 172–182. Bibcode:2021JMolE..89..172M. doi:10.1007/s00239-021-09996-y. PMC 7982386. PMID 33604782.
  101. ^ Lukeš, Julius; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; et al. (2011). "How a neutral evolutionary ratchet can build cellular complexity". IUBMB Life. 63 (7): 528–537. doi:10.1002/iub.489. PMID 21698757. S2CID 7306575.
  102. ^ Vosseberg, Julian; Snel, Berend (1 December 2017). "Domestication of self-splicing introns during eukaryogenesis: the rise of the complex spliceosomal machinery". Biology Direct. 12 (1): 30. doi:10.1186/s13062-017-0201-6. PMC 5709842. PMID 29191215.
  103. ^ Brunet, T. D. P.; Doolittle, W. Ford (19 March 2018). "The generality of Constructive Neutral Evolution". Biology & Philosophy. 33 (1): 2. doi:10.1007/s10539-018-9614-6. S2CID 90290787.
  104. ^ Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. (June 1997). "The Probability of Fixation in Populations of Changing Size" (PDF). Genetics. 146 (2): 723–733. doi:10.1093/genetics/146.2.723. PMC 1208011. PMID 9178020. Archived (PDF) from the original on 19 March 2015. Retrieved 18 December 2014.
  105. ^ Jump up to: a b Charlesworth, Brian (March 2009). "Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nature Reviews Genetics. 10 (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. PMID 19204717. S2CID 205484393.
  106. ^ Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young (August 2010). "Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae". Genome Research. 20 (8): 1103–1111. doi:10.1101/gr.104331.109. PMC 2909573. PMID 20508143.
  107. ^ Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H.; Goldstein, David B. (November 2007). "Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?". Nature Reviews Genetics. 8 (11): 845–856. doi:10.1038/nrg2207. ISSN 1471-0056. PMID 17943192. S2CID 14914998.
  108. ^ Nei, Masatoshi (December 2005). "Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution". Molecular Biology and Evolution. 22 (12): 2318–2342. doi:10.1093/molbev/msi242. ISSN 0737-4038. PMC 1513187. PMID 16120807.
  109. ^ Haldane, J.B.S. (July 1927). "A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, Part V: Selection and Mutation". Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 26 (7): 838–844. Bibcode:1927PCPS...23..838H. doi:10.1017/S0305004100015644. S2CID 86716613.
  110. ^ Fisher 1930
  111. ^ Jump up to: a b c Yampolsky, Lev Y.; Stoltzfus, Arlin (20 December 2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evolution & Development. 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. S2CID 26956345.
  112. ^ Sueoka, Noboru (1 April 1962). "On the Genetic Basis of Variation and Heterogeneity of DNA Base Composition". PNAS. 48 (4): 582–592. Bibcode:1962PNAS...48..582S. doi:10.1073/pnas.48.4.582. PMC 220819. PMID 13918161.
  113. ^ Freese, Ernst (July 1962). "On the Evolution of the Base Composition of DNA". Journal of Theoretical Biology. 3 (1): 82–101. Bibcode:1962JThBi...3...82F. doi:10.1016/S0022-5193(62)80005-8.
  114. ^ Cox, Edward C.; Yanofsky, Charles (1 November 1967). "Altered base ratios in the DNA of an Escherichia coli mutator strain". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 58 (5): 1895–1902. Bibcode:1967PNAS...58.1895C. doi:10.1073/pnas.58.5.1895. PMC 223881. PMID 4866980.
  115. ^ Shah, Premal; Gilchrist, Michael A. (21 June 2011). "Explaining complex codon usage patterns with selection for translational efficiency, mutation bias, and genetic drift". PNAS. 108 (25): 10231–10236. Bibcode:2011PNAS..10810231S. doi:10.1073/pnas.1016719108. PMC 3121864. PMID 21646514.
  116. ^ Bulmer, Michael G. (November 1991). "The selection-mutation-drift theory of synonymous codon usage". Genetics. 129 (3): 897–907. doi:10.1093/genetics/129.3.897. PMC 1204756. PMID 1752426.
  117. ^ Fryxell, Karl J.; Zuckerkandl, Emile (September 2000). "Cytosine Deamination Plays a Primary Role in the Evolution of Mammalian Isochores". Molecular Biology and Evolution. 17 (9): 1371–1383. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026420. PMID 10958853.
  118. ^ Petrov, Dmitri A.; Sangster, Todd A.; Johnston, J. Spencer; et al. (11 February 2000). "Evidence for DNA Loss as a Determinant of Genome Size". Science. 287 (5455): 1060–1062. Bibcode:2000Sci...287.1060P. doi:10.1126/science.287.5455.1060. ISSN 0036-8075. PMID 10669421. S2CID 12021662.
  119. ^ Petrov, Dmitri A. (May 2002). "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila". Genetica. 115 (1): 81–91. doi:10.1023/A:1016076215168. ISSN 0016-6707. PMID 12188050. S2CID 5314242.
  120. ^ Duret, Laurent; Galtier, Nicolas (September 2009). "Biased Gene Conversion and the Evolution of Mammalian Genomic Landscapes". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 10. Annual Reviews: 285–311. doi:10.1146/annurev-genom-082908-150001. PMID 19630562. S2CID 9126286.
  121. ^ Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. (9 September 2010). "Evidence That Mutation Is Universally Biased towards AT in Bacteria". PLOS Genetics. 6 (9): e1001115. doi:10.1371/journal.pgen.1001115. PMC 2936535. PMID 20838599.
  122. ^ A. Stoltzfus (2019). "Understanding bias in the introduction of variation as an evolutionary cause". In Uller, T.; Laland, K.N. (eds.). Evolutionary Causation: Biological and Philosophical Reflections. Cambridge, MA: MIT Press.
  123. ^ Stoltzfus, Arlin; McCandlish, David M. (September 2017). "Mutational Biases Influence Parallel Adaptation". Molecular Biology and Evolution. 34 (9): 2163–2172. doi:10.1093/molbev/msx180. PMC 5850294. PMID 28645195.
  124. ^ Payne, Joshua L.; Menardo, Fabrizio; Trauner, Andrej; et al. (13 May 2019). "Transition bias influences the evolution of antibiotic resistance in Mycobacterium tuberculosis". PLOS Biology. 17 (5): e3000265. doi:10.1371/journal.pbio.3000265. PMC 6532934. PMID 31083647.
  125. ^ Storz, Jay F.; Natarajan, Chandrasekhar; Signore, Anthony V.; et al. (22 July 2019). "The role of mutation bias in adaptive molecular evolution: insights from convergent changes in protein function". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 374 (1777): 20180238. doi:10.1098/rstb.2018.0238. PMC 6560279. PMID 31154983.
  126. ^ Svensson, Erik I.; Berger, David (1 May 2019). "The Role of Mutation Bias in Adaptive Evolution". Trends in Ecology & Evolution. 34 (5): 422–434. Bibcode:2019TEcoE..34..422S. doi:10.1016/j.tree.2019.01.015. PMID 31003616. S2CID 125066709.
  127. ^ Lien, Sigbjørn; Szyda, Joanna; Schechinger, Birgit; et al. (February 2000). "Evidence for Heterogeneity in Recombination in the Human Pseudoautosomal Region: High Resolution Analysis by Sperm Typing and Radiation-Hybrid Mapping". American Journal of Human Genetics. 66 (2): 557–566. doi:10.1086/302754. ISSN 0002-9297. PMC 1288109. PMID 10677316.
  128. ^ Barton, Nicholas H. (29 November 2000). "Genetic hitchhiking". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 (1403): 1553–1562. doi:10.1098/rstb.2000.0716. ISSN 0962-8436. PMC 1692896. PMID 11127900.
  129. ^ Ries, C; Spaethe, J; Sztatecsny, M; Strondl, C; Hödl, W (20 October 2008). "Turning blue and ultraviolet: sex-specific colour change during the mating season in the Balkan moor frog". Journal of Zoology. 276 (3): 229–236. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00456.x – via Google Scholar.
  130. ^ Andersson, Malte; Simmons, Leigh W. (June 2006). "Sexual selection and mate choice" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 21 (6): 296–302. CiteSeerX 10.1.1.595.4050. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. ISSN 0169-5347. PMID 16769428. Archived (PDF) from the original on 9 March 2013.
  131. ^ Kokko, Hanna; Brooks, Robert; McNamara, John M.; Houston, Alasdair I. (7 July 2002). "The sexual selection continuum". Proceedings of the Royal Society B. 269 (1498): 1331–1340. doi:10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. PMC 1691039. PMID 12079655.
  132. ^ Quinn, Thomas P.; Hendry, Andrew P.; Buck, Gregory B. (2001). "Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears" (PDF). Evolutionary Ecology Research. 3: 917–937. ISSN 1522-0613. Archived (PDF) from the original on 5 March 2016. Retrieved 15 December 2014.
  133. ^ Hunt, John; Brooks, Robert; Jennions, Michael D.; et al. (23 December 2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature. 432 (7020): 1024–1027. Bibcode:2004Natur.432.1024H. doi:10.1038/nature03084. ISSN 0028-0836. PMID 15616562. S2CID 4417867.
  134. ^ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; et al. (9 September 2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–1151. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. ISSN 0036-8075. PMC 5534434. PMID 27609891.
  135. ^ Jump up to: a b c Scott, Eugenie C.; Matzke, Nicholas J. (15 May 2007). "Biological design in science classrooms". PNAS. 104 (Suppl. 1): 8669–8676. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMC 1876445. PMID 17494747.
  136. ^ Hendry, Andrew Paul; Kinnison, Michael T. (November 2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113 (1): 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. ISSN 0016-6707. PMID 11838760. S2CID 24485535.
  137. ^ Leroi, Armand M. (March–April 2000). "The scale independence of evolution". Evolution & Development. 2 (2): 67–77. CiteSeerX 10.1.1.120.1020. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. ISSN 1520-541X. PMID 11258392. S2CID 17289010.
  138. ^ Gould 2002, pp. 657–658.
  139. ^ Jump up to: a b Gould, Stephen Jay (19 July 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". PNAS. 91 (15): 6764–6771. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695.
  140. ^ Jablonski, David (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology. 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. S2CID 53451360.
  141. ^ Dougherty, Michael J. (20 July 1998). "Is the human race evolving or devolving?". Scientific American. ISSN 0036-8733. Archived from the original on 6 May 2014. Retrieved 11 September 2015.
  142. ^ Isaak, Mark, ed. (22 July 2003). "Claim CB932: Evolution of degenerate forms". TalkOrigins Archive. Houston, Texas: The TalkOrigins Foundation. Archived from the original on 23 August 2014. Retrieved 19 December 2014.
  143. ^ Lane 1996, p. 61
  144. ^ Carroll, Sean B. (22 February 2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–1109. Bibcode:2001Natur.409.1102C. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. S2CID 4319886.
  145. ^ Whitman, William B.; Coleman, David C.; Wiebe, William J. (9 June 1998). "Prokaryotes: The unseen majority". PNAS. 95 (12): 6578–6583. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. ISSN 0027-8424. PMC 33863. PMID 9618454.
  146. ^ Jump up to: a b Schloss, Patrick D.; Handelsman, Jo (December 2004). "Status of the Microbial Census". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (4): 686–691. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.
  147. ^ Nealson, Kenneth H. (January 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Origins of Life and Evolution of Biospheres. 29 (1): 73–93. Bibcode:1999OLEB...29...73N. doi:10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. PMID 11536899. S2CID 12289639.
  148. ^ Buckling, Angus; MacLean, R. Craig; Brockhurst, Michael A.; Colegrave, Nick (12 February 2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–829. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. ISSN 0028-0836. PMID 19212400. S2CID 205216404.
  149. ^ Elena, Santiago F.; Lenski, Richard E. (June 2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nature Reviews Genetics. 4 (6): 457–469. doi:10.1038/nrg1088. ISSN 1471-0056. PMID 12776215. S2CID 209727.
  150. ^ Mayr 1982, p. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  151. ^ The sixth edition of the Oxford Dictionary of Science (2010) defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."
  152. ^ Orr, H. Allen (February 2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics. 6 (2): 119–127. doi:10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908. S2CID 17772950.
  153. ^ Dobzhansky 1968, pp. 1–34
  154. ^ Dobzhansky 1970, pp. 4–6, 79–82, 84–87
  155. ^ Dobzhansky, Theodosius (March 1956). "Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California". Evolution. 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. ISSN 0014-3820. JSTOR 2406099.
  156. ^ Nakajima, Akira; Sugimoto, Yohko; Yoneyama, Hiroshi; et al. (June 2002). "High-Level Fluoroquinolone Resistance in Pseudomonas aeruginosa Due to Interplay of the MexAB-OprM Efflux Pump and the DNA Gyrase Mutation". Microbiology and Immunology. 46 (6): 391–395. doi:10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x. ISSN 1348-0421. PMID 12153116. S2CID 22593331.
  157. ^ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (10 June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". PNAS. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 0027-8424. PMC 2430337. PMID 18524956.
  158. ^ Okada, Hirosuke; Negoro, Seiji; Kimura, Hiroyuki; et al. (10 November 1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature. 306 (5939): 203–206. Bibcode:1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. ISSN 0028-0836. PMID 6646204. S2CID 4364682.
  159. ^ Ohno, Susumu (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". PNAS. 81 (8): 2421–2425. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. ISSN 0027-8424. PMC 345072. PMID 6585807.
  160. ^ Copley, Shelley D. (June 2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends in Biochemical Sciences. 25 (6): 261–265. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. ISSN 0968-0004. PMID 10838562.
  161. ^ Crawford, Ronald L.; Jung, Carina M.; Strap, Janice L. (October 2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation. 18 (5): 525–539. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. ISSN 0923-9820. PMID 17123025. S2CID 8174462.
  162. ^ Altenberg 1995, pp. 205–259
  163. ^ Masel, Joanna; Bergman, Aviv (July 2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]". Evolution. 57 (7): 1498–1512. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x. PMID 12940355. S2CID 30954684.
  164. ^ Lancaster, Alex K.; Bardill, J. Patrick; True, Heather L.; Masel, Joanna (February 2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System". Genetics. 184 (2): 393–400. doi:10.1534/genetics.109.110213. ISSN 0016-6731. PMC 2828720. PMID 19917766.
  165. ^ Draghi, Jeremy; Wagner, Günter P. (February 2008). "Evolution of evolvability in a developmental model". Evolution. 62 (2): 301–315. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x. PMID 18031304. S2CID 11560256.
  166. ^ Jump up to: a b Bejder, Lars; Hall, Brian K. (November 2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evolution & Development. 4 (6): 445–458. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. S2CID 8448387.
  167. ^ Young, Nathan M.; HallgrÍmsson, Benedikt (December 2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution. 59 (12): 2691–2704. doi:10.1554/05-233.1. ISSN 0014-3820. PMID 16526515. S2CID 198156135.
  168. ^ Jump up to: a b Penny, David; Poole, Anthony (December 1999). "The nature of the last universal common ancestor". Current Opinion in Genetics & Development. 9 (6): 672–677. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
  169. ^ Hall, Brian K. (August 2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews. 78 (3): 409–433. doi:10.1017/S1464793102006097. ISSN 1464-7931. PMID 14558591. S2CID 22142786.
  170. ^ Shubin, Neil; Tabin, Clifford J.; Carroll, Sean B. (12 February 2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature. 457 (7231): 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. PMID 19212399. S2CID 205216390.
  171. ^ Jump up to: a b c Fong, Daniel F.; Kane, Thomas C.; Culver, David C. (November 1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Annual Review of Ecology and Systematics. 26: 249–268. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
  172. ^ ZhaoLei Zhang; Gerstein, Mark (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Current Opinion in Genetics & Development. 14 (4): 328–335. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. ISSN 0959-437X. PMID 15261647.
  173. ^ Jeffery, William R. (May–June 2005). "Adaptive Evolution of Eye Degeneration in the Mexican Blind Cavefish". Journal of Heredity. 96 (3): 185–196. CiteSeerX 10.1.1.572.6605. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557.
  174. ^ Maxwell, Erin E.; Larsson, Hans C.E. (May 2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". Journal of Morphology. 268 (5): 423–441. doi:10.1002/jmor.10527. ISSN 0362-2525. PMID 17390336. S2CID 12494187.
  175. ^ van der Kooi, Casper J.; Schwander, Tanja (November 2014). "On the fate of sexual traits under asexuality" (PDF). Biological Reviews. 89 (4): 805–819. doi:10.1111/brv.12078. ISSN 1464-7931. PMID 24443922. S2CID 33644494. Archived (PDF) from the original on 23 July 2015. Retrieved 5 August 2015.
  176. ^ Silvestri, Anthony R. Jr.; Singh, Iqbal (April 2003). "The unresolved problem of the third molar: Would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association. 134 (4): 450–455. doi:10.14219/jada.archive.2003.0194. PMID 12733778. Archived from the original on 23 August 2014.
  177. ^ Coyne 2009, p. 62
  178. ^ Darwin 1872, pp. 101, 103
  179. ^ Gray 2007, p. 66
  180. ^ Coyne 2009, pp. 85–86
  181. ^ Stevens 1982, p. 87
  182. ^ Jump up to: a b Gould 2002, pp. 1235–1236.
  183. ^ Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (October 2006). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella" (PDF). Nature Reviews Microbiology (PDF). 4 (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. ISSN 1740-1526. PMID 16953248. S2CID 24057949. Archived from the original (PDF) on 26 December 2014. Retrieved 25 December 2014.
  184. ^ Clements, Abigail; Bursac, Dejan; Gatsos, Xenia; et al. (15 September 2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". PNAS. 106 (37): 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. doi:10.1073/pnas.0908264106. PMC 2747197. PMID 19717453.
  185. ^ Piatigorsky et al. 1994, pp. 241–250
  186. ^ Wistow, Graeme (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends in Biochemical Sciences. 18 (8): 301–306. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. ISSN 0968-0004. PMID 8236445.
  187. ^ Johnson, Norman A.; Porter, Adam H. (November 2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. 112–113 (1): 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. ISSN 0016-6707. PMID 11838782. S2CID 1651351.
  188. ^ Baguñà, Jaume; Garcia-Fernàndez, Jordi (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". The International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 705–713. ISSN 0214-6282. PMID 14756346. Archived from the original on 28 November 2014.
  189. ^ Allin, Edgar F. (December 1975). "Evolution of the mammalian middle ear". Journal of Morphology. 147 (4): 403–437. doi:10.1002/jmor.1051470404. ISSN 0362-2525. PMID 1202224. S2CID 25886311.
  190. ^ Harris, Matthew P.; Hasso, Sean M.; Ferguson, Mark W.J.; Fallon, John F. (21 February 2006). "The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant". Current Biology. 16 (4): 371–377. Bibcode:2006CBio...16..371H. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870. S2CID 15733491.
  191. ^ Carroll, Sean B. (11 July 2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". Cell. 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. S2CID 2513041.
  192. ^ Wade, Michael J. (March 2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nature Reviews Genetics. 8 (3): 185–195. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. S2CID 36705246.
  193. ^ Geffeney, Shana; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C.; Brodie, Edmund D. III (23 August 2002). "Mechanisms of Adaptation in a Predator-Prey Arms Race: TTX-Resistant Sodium Channels". Science. 297 (5585): 1336–1339. Bibcode:2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. S2CID 8816337.
  194. ^ Сакс, Джоэл Л. (сентябрь 2006 г.). «Сотрудничество внутри и между видами». Журнал эволюционной биологии . 19 (5): 1415–1418, обсуждение 1426–1436. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x . ПМИД   16910971 . S2CID   4828678 .
  195. ^ Пашковский, Ута (август 2006 г.). «Мутуализм и паразитизм: инь и янь растительных симбиозов». Современное мнение в области биологии растений . 9 (4): 364–370. Бибкод : 2006COPB....9..364P . дои : 10.1016/j.pbi.2006.05.008 . ISSN   1369-5266 . ПМИД   16713732 .
  196. ^ Хаус, Беттина; Фестер, Томас (май 2005 г.). «Молекулярная и клеточная биология арбускулярного микоризного симбиоза». Планта . 221 (2): 184–196. Бибкод : 2005Plant.221..184H . дои : 10.1007/s00425-004-1436-x . ПМИД   15871030 . S2CID   20082902 .
  197. ^ Бертрам, Джон С. (декабрь 2000 г.). «Молекулярная биология рака». Молекулярные аспекты медицины . 21 (6): 167–223. дои : 10.1016/S0098-2997(00)00007-8 . ПМИД   11173079 . S2CID   24155688 .
  198. ^ Рив, Х. Керн; Хёльдоблер, Берт (5 июня 2007 г.). «Появление суперорганизма посредством межгрупповой конкуренции» . ПНАС . 104 (23): 9736–9740. Бибкод : 2007PNAS..104.9736R . дои : 10.1073/pnas.0703466104 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1887545 . ПМИД   17517608 .
  199. ^ Аксельрод, Роберт; Гамильтон, штат Вашингтон (27 марта 1981 г.). «Эволюция сотрудничества» . Наука . 211 (4489): 1390–1396. Бибкод : 1981Sci...211.1390A . дои : 10.1126/science.7466396 . ПМИД   7466396 .
  200. ^ Уилсон, Эдвард О.; Хёльдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия» . ПНАС . 102 (38): 13367–1371. Бибкод : 2005PNAS..10213367W . дои : 10.1073/pnas.0505858102 . ПМЦ   1224642 ​​. ПМИД   16157878 .
  201. ^ Jump up to: а б Гаврилец, Сергей (октябрь 2003 г.). «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 57 (10): 2197–2215. дои : 10.1554/02-727 . ПМИД   14628909 . S2CID   198158082 .
  202. ^ Jump up to: а б с де Кейрос, Кевин (3 мая 2005 г.). «Эрнст Майр и современная концепция вида» . ПНАС . 102 (Приложение 1): 6600–6607. Бибкод : 2005PNAS..102.6600D . дои : 10.1073/pnas.0502030102 . ПМЦ   1131873 . ПМИД   15851674 .
  203. ^ Jump up to: а б Эрешефски, Марк (декабрь 1992 г.). «Элиминативный плюрализм» . Философия науки . 59 (4): 671–690. дои : 10.1086/289701 . JSTOR   188136 . S2CID   224829314 .
  204. ^ Майр 1942 , с. 120
  205. ^ Фрейзер, Кристоф; Альм, Эрик Дж.; Польц, Мартин Ф.; и др. (6 февраля 2009 г.). «Проблема бактериальных видов: понимание генетического и экологического разнообразия». Наука . 323 (5915): 741–746. Бибкод : 2009Sci...323..741F . дои : 10.1126/science.1159388 . ПМИД   19197054 . S2CID   15763831 .
  206. ^ Коротко, Роджер Валентайн (октябрь 1975 г.). «Вклад мула в научную мысль». Журнал репродукции и фертильности. Приложение (23): 359–364. OCLC   1639439 . ПМИД   1107543 .
  207. ^ Гросс, Бриана Л.; Ризеберг, Лорен Х. (май – июнь 2005 г.). «Экологическая генетика гомоплоидного гибридного видообразования» . Журнал наследственности . 96 (3): 241–252. doi : 10.1093/jhered/esi026 . ISSN   0022-1503 . ПМК   2517139 . ПМИД   15618301 .
  208. ^ Берк, Джон М.; Арнольд, Майкл Л. (декабрь 2001 г.). «Генетика и приспособленность гибридов». Ежегодный обзор генетики . 35 : 31–52. дои : 10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   11700276 . S2CID   26683922 .
  209. ^ Вриенгук, Роберт К. (4 апреля 2006 г.). «Полиплоидные гибриды: множественное происхождение видов квакш» . Современная биология . 16 (7): Р245–Р247. Бибкод : 2006CBio...16.R245V . дои : 10.1016/j.cub.2006.03.005 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   16581499 . S2CID   11657663 .
  210. ^ Райс, Уильям Р.; Хостерт, Эллен Э. (декабрь 1993 г.). «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 47 (6): 1637–1653. дои : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2410209 . ПМИД   28568007 . S2CID   42100751 .
  211. ^ Херрел, Энтони; Хьюг, Кэтлин; Ванхойдонк, Бике; и др. (25 марта 2008 г.). «Быстрое крупномасштабное эволюционное расхождение в морфологии и продуктивности, связанное с использованием различных пищевых ресурсов» . ПНАС . 105 (12): 4792–4795. Бибкод : 2008PNAS..105.4792H . дои : 10.1073/pnas.0711998105 . ISSN   0027-8424 . ПМК   2290806 . ПМИД   18344323 .
  212. ^ Лосос, Джонатан Б.; Уорхельт, Кеннет И.; Шонер, Томас В. (1 мая 1997 г.). «Адаптивная дифференциация после экспериментальной колонизации островов у Anolis ящериц » . Природа . 387 (6628): 70–73. Бибкод : 1997Natur.387...70L . дои : 10.1038/387070a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4242248 .
  213. ^ Хоскин, Конрад Дж.; Хиггл, Меган; Макдональд, Кейт Р.; Мориц, Крейг (27 октября 2005 г.). «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию» . Природа . 437 (7063): 1353–1356. Бибкод : 2005Natur.437.1353H . дои : 10.1038/nature04004 . ПМИД   16251964 . S2CID   4417281 .
  214. ^ Темплтон, Алан Р. (апрель 1980 г.). «Теория видообразования через принцип основателя» . Генетика . 94 (4): 1011–1038. дои : 10.1093/генетика/94.4.1011 . ПМЦ   1214177 . ПМИД   6777243 . Архивировано из оригинала 23 августа 2014 года . Проверено 29 декабря 2014 г.
  215. ^ Антонович, Янис (июль 2006 г.). «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение предрепродуктивной изоляции на границе шахты». Наследственность . 97 (1): 33–37. дои : 10.1038/sj.hdy.6800835 . ISSN   0018-067X . ПМИД   16639420 . S2CID   12291411 .
  216. ^ Носил, Патрик; Креспи, Бернард Дж.; Грис, Регина; Грис, Герхард (март 2007 г.). «Естественный отбор и расхождение в предпочтениях партнера во время видообразования» . Генетика . 129 (3): 309–327. дои : 10.1007/s10709-006-0013-6 . ISSN   0016-6707 . ПМИД   16900317 . S2CID   10808041 .
  217. ^ Саволайнен, Винсент ; Анстетт, Мари-Шарлотта; Лексер, Кристиан; и др. (11 мая 2006 г.). «Симпатрическое видообразование у пальм на океаническом острове» . Природа . 441 (7090): 210–213. Бибкод : 2006Natur.441..210S . дои : 10.1038/nature04566 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   16467788 . S2CID   867216 .
  218. ^ Гаврилец, Сергей (21 марта 2006 г.). «Модель симпатрического видообразования Мейнарда Смита». Журнал теоретической биологии . 239 (2): 172–182. Бибкод : 2006JThBi.239..172G . дои : 10.1016/j.jtbi.2005.08.041 . ISSN   0022-5193 . ПМИД   16242727 .
  219. ^ Вуд, Трой Э.; Такебаяси, Наоки; Баркер, Майкл С.; и др. (18 августа 2009 г.). «Частота полиплоидного видообразования у сосудистых растений» . ПНАС . 106 (33): 13875–13879. Бибкод : 2009PNAS..10613875W . дои : 10.1073/pnas.0811575106 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   2728988 . ПМИД   19667210 .
  220. ^ Хегарти, Мэтью Дж.; Хискок, Саймон Дж. (20 мая 2008 г.). «Геномные ключи к эволюционному успеху полиплоидных растений» . Современная биология . 18 (10): Р435–Р444. Бибкод : 2008CBio...18.R435H . дои : 10.1016/j.cub.2008.03.043 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   18492478 . S2CID   1584282 .
  221. ^ Якобссон, Маттиас; Хагенблад, Дженни; Таваре, Симон ; и др. (июнь 2006 г.). «Уникальное недавнее происхождение аллотетраплоидных видов Arabidopsis suecica : данные по маркерам ядерной ДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (6): 1217–1231. дои : 10.1093/molbev/msk006 . ПМИД   16549398 . Архивировано из оригинала 15 февраля 2022 года . Проверено 30 июля 2022 г.
  222. ^ Селл, Торбьёрн; Якобссон, Маттиас; Линд-Халден, Кристина; Халлден, Кристер (сентябрь 2003 г.). «ДНК хлоропластов указывает на единое происхождение аллотетраплоида Arabidopsis suecica » . Журнал эволюционной биологии . 16 (5): 1019–1029. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x . ПМИД   14635917 . S2CID   29281998 .
  223. ^ Бомблис, Кирстен ; Вайгель, Детлеф (декабрь 2007 г.). « Арабидопсис — модельный род для видообразования». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (6): 500–504. дои : 10.1016/j.где.2007.09.006 . ПМИД   18006296 .
  224. ^ Семон, Мари; Вулф, Кеннет Х. (декабрь 2007 г.). «Последствия дупликации генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (6): 505–512. дои : 10.1016/j.gde.2007.09.007 . ПМИД   18006297 .
  225. ^ Элдридж и Гулд 1972 , стр. 82–115.
  226. ^ Бентон, Майкл Дж. (7 апреля 1995 г.). «Диверсификация и вымирание в истории жизни» . Наука . 268 (5207): 52–58. Бибкод : 1995Sci...268...52B . дои : 10.1126/science.7701342 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   7701342 .
  227. ^ Рауп, Дэвид М. (28 марта 1986 г.). «Биологическое вымирание в истории Земли». Наука . 231 (4745): 1528–1533. Бибкод : 1986Sci...231.1528R . дои : 10.1126/science.11542058 . ПМИД   11542058 . S2CID   23012011 .
  228. ^ Авис, Джон К.; Хаббелл, Стивен П .; Аяла, Франсиско Дж. (12 августа 2008 г.). «В свете эволюции II: Биоразнообразие и вымирание» . ПНАС . 105 (Приложение 1): 11453–11457. Бибкод : 2008PNAS..10511453A . дои : 10.1073/pnas.0802504105 . ПМК   2556414 . ПМИД   18695213 .
  229. ^ Jump up to: а б с Рауп, Дэвид М. (19 июля 1994 г.). «Роль вымирания в эволюции» . ПНАС . 91 (15): 6758–6763. Бибкод : 1994PNAS...91.6758R . дои : 10.1073/pnas.91.15.6758 . ПМК   44280 . ПМИД   8041694 .
  230. ^ Новачек, Майкл Дж.; Клеланд, Эльза Э. (8 мая 2001 г.). «Текущее исчезновение биоразнообразия: сценарии смягчения последствий и восстановления» . ПНАС . 98 (10): 5466–5470. Бибкод : 2001PNAS...98.5466N . дои : 10.1073/pnas.091093698 . ISSN   0027-8424 . ПМК   33235 . ПМИД   11344295 .
  231. ^ Пимм, Стюарт ; Рэйвен, Питер ; Петерсон, Алан; и др. (18 июля 2006 г.). «Влияние человека на темпы недавнего, настоящего и будущего вымирания птиц» . ПНАС . 103 (29): 10941–10946. Бибкод : 2006PNAS..10310941P . дои : 10.1073/pnas.0604181103 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   1544153 . ПМИД   16829570 .
  232. ^ Барноски, Энтони Д .; Кох, Пол Л.; Феранец, Роберт С.; и др. (1 октября 2004 г.). «Оценка причин позднеплейстоценовых вымираний на континентах». Наука . 306 (5693): 70–75. Бибкод : 2004Sci...306...70B . CiteSeerX   10.1.1.574.332 . дои : 10.1126/science.1101476 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   15459379 . S2CID   36156087 .
  233. ^ Льюис, Оуэн Т. (29 января 2006 г.). «Изменение климата, кривые зависимости вида от площади и кризис вымирания» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1465): 163–171. дои : 10.1098/rstb.2005.1712 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   1831839 . ПМИД   16553315 .
  234. ^ Jump up to: а б Стернс и Стернс 1999 , с. Х
  235. ^ Jump up to: а б Новачек, Майкл Дж. (8 ноября 2014 г.). «Блестящее будущее предыстории» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 29 декабря 2014 года . Проверено 25 декабря 2014 г.
  236. ^ «Исследователи обнаружили, что на Земле может обитать 1 триллион видов» . Национальный научный фонд . Округ Арлингтон, Вирджиния. 2 мая 2016 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2016 г. . Проверено 6 мая 2016 г.
  237. ^ Jump up to: а б с Кучера, Ульрих ; Никлас, Карл Дж. (июнь 2004 г.). «Современная теория биологической эволюции: расширенный синтез». Naturwissenschaften . 91 (6): 255–276. Бибкод : 2004NW.....91..255K . дои : 10.1007/s00114-004-0515-y . ISSN   1432-1904 . ПМИД   15241603 . S2CID   10731711 .
  238. ^ Яблонски, Дэвид (8 мая 2001 г.). «Уроки прошлого: эволюционные последствия массовых вымираний» . ПНАС . 98 (10): 5393–5398. Бибкод : 2001PNAS...98.5393J . дои : 10.1073/pnas.101092598 . ПМЦ   33224 . ПМИД   11344284 .
  239. ^ Булл, Джеймс Дж .; Вичман, Холли А. (ноябрь 2001 г.). «Прикладная эволюция». Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 : 183–217. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020 . ISSN   1545-2069 .
  240. ^ Добли, Джон Ф.; Гаут, Брэндон С.; Смит, Брюс Д. (29 декабря 2006 г.). «Молекулярная генетика одомашнивания сельскохозяйственных культур» . Клетка . 127 (7): 1309–1321. дои : 10.1016/j.cell.2006.12.006 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   17190597 . S2CID   278993 .
  241. ^ Йекель, Кристиан; Каст, Питер; Хилверт, Дональд (июнь 2008 г.). «Протеиновый дизайн путем направленной эволюции». Ежегодный обзор биофизики . 37 : 153–173. doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832 . ISSN   1936-122Х . ПМИД   18573077 .
  242. ^ Махер, Брендан (8 апреля 2009 г.). «Эволюция: следующая топ-модель биологии?» . Природа . 458 (7239): 695–698. дои : 10.1038/458695а . ISSN   0028-0836 . ПМИД   19360058 . S2CID   41648315 .
  243. ^ Боровски, Ричард (8 января 2008 г.). «Восстановление зрения у слепых пещерных рыб» . Современная биология . 18 (1): С23–С24. Бибкод : 2008CBio...18..R23B . дои : 10.1016/j.cub.2007.11.023 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   18177707 . S2CID   16967690 .
  244. ^ Гросс, Джошуа Б.; Боровски, Ричард; Табин, Клиффорд Дж. (2 января 2009 г.). Барш, Грегори С. (ред.). «Новая роль Mc1r в параллельной эволюции депигментации в независимых популяциях пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . ПЛОС Генетика . 5 (1): e1000326. дои : 10.1371/journal.pgen.1000326 . ISSN   1553-7390 . ПМК   2603666 . ПМИД   19119422 .
  245. ^ Мерло, Лорен М.Ф.; Пеппер, Джон В.; Рид, Брайан Дж.; Мали, Карло К. (декабрь 2006 г.). «Рак как эволюционный и экологический процесс». Обзоры природы Рак . 6 (12): 924–935. дои : 10.1038/nrc2013 . ISSN   1474-175Х . ПМИД   17109012 . S2CID   8040576 .
  246. ^ Пан, Дабо; Вэйвэй Сюэ; Вэньци Чжан; и др. (октябрь 2012 г.). «Понимание механизма лекарственной устойчивости вируса гепатита С от NS3/4A до ITMN-191 из-за мутаций R155K, A156V, D168A/E: компьютерное исследование». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 1820 (10): 1526–1534. дои : 10.1016/j.bbagen.2012.06.001 . ISSN   0304-4165 . ПМИД   22698669 .
  247. ^ Вудфорд, Нил; Эллингтон, Мэтью Дж. (январь 2007 г.). «Появление устойчивости к антибиотикам путем мутации» . Клиническая микробиология и инфекции . 13 (1): 5–18. дои : 10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x . ISSN   1198-743X . ПМИД   17184282 .
  248. ^ Лаббе, Пьеррик; Бертикат, Клэр; Бертомье, Арно; и др. (16 ноября 2007 г.). «Сорок лет беспорядочной эволюции устойчивости к инсектицидам у комаров Culex pipiens » . ПЛОС Генетика . 3 (11): е205. дои : 10.1371/journal.pgen.0030205 . ISSN   1553-7390 . ПМК   2077897 . ПМИД   18020711 .
  249. ^ Нив, Пол (октябрь 2007 г.). «Проблемы развития и управления устойчивостью к гербицидам: 50 лет после Харпера». Исследования сорняков . 47 (5): 365–369. Бибкод : 2007WeedR..47..365N . дои : 10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x . ISSN   0043-1737 .
  250. ^ Родригес-Рохас, Александро; Родригес-Бельтран, Херонимо; Кос, Алехандро; Бласкес, Хесус (август 2013 г.). «Антибиотики и устойчивость к антибиотикам: ожесточенная борьба с эволюцией». Международный журнал медицинской микробиологии . 303 (6–7): 293–297. дои : 10.1016/j.ijmm.2013.02.004 . ISSN   1438-4221 . ПМИД   23517688 .
  251. ^ Шенк, Мартин Ф.; Сзендро, Иван Г.; Круг, Иоахим; де Виссер, генеральный директор Дж. Арьян (28 июня 2012 г.). «Количественная оценка адаптивного потенциала фермента устойчивости к антибиотикам» . ПЛОС Генетика . 8 (6): e1002783. дои : 10.1371/journal.pgen.1002783 . ISSN   1553-7390 . ПМЦ   3386231 . ПМИД   22761587 .
  252. ^ Прочтите, Эндрю Ф.; Линч, Пенелопа А.; Томас, Мэтью Б. (7 апреля 2009 г.). «Как создать устойчивые к эволюции инсектициды для борьбы с малярией» . ПЛОС Биология . 7 (4): e1000058. дои : 10.1371/journal.pbio.1000058 . ПМК   3279047 . ПМИД   19355786 .
  253. ^ Фрейзер, Алекс С. (18 января 1958 г.). «Анализ генетических моделей методом Монте-Карло» . Природа . 181 (4603): 208–209. Бибкод : 1958Natur.181..208F . дои : 10.1038/181208a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   13504138 . S2CID   4211563 .
  254. ^ Рехенберг 1973 г.
  255. ^ Голландия 1975 г.
  256. ^ Коза 1992
  257. ^ Джамшиди, Миссури (15 августа 2003 г.). «Инструменты интеллектуального управления: нечеткие контроллеры, нейронные сети и генетические алгоритмы». Философские труды Королевского общества А. 361 (1809): 1781–1808. Бибкод : 2003RSPTA.361.1781J . дои : 10.1098/rsta.2003.1225 . ПМИД   12952685 . S2CID   34259612 .
  258. ^ «Возраст Земли» . Геологическая служба США . 9 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 г. Проверено 31 мая 2015 г.
  259. ^ Далримпл 2001 , стр. 205–221.
  260. ^ Манхеса, Жерар; Аллегре, Клод Ж .; Дюпреа, Бернар; Хамельн, Бруно (май 1980 г.). «Изотопное исследование свинца основных-ультраосновных слоистых комплексов: размышления о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии» . Письма о Земле и планетологии . 47 (3): 370–382. Бибкод : 1980E&PSL..47..370M . дои : 10.1016/0012-821X(80)90024-2 . ISSN   0012-821X .
  261. ^ Рэйвен и Джонсон 2002 , с. 68
  262. ^ Jump up to: а б Боренштейн, Сет (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на ранней Земле, которая считалась пустынной» . Возбуждайте . Йонкерс, Нью-Йорк: Интерактивная сеть Mindspark . Ассошиэйтед Пресс . Архивировано из оригинала 23 октября 2015 года . Проверено 8 октября 2018 г.
  263. ^ Белл, Элизабет А.; Бенике, Патрик; Харрисон, Т. Марк; Мао, Венди Л. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод сохранился в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . ПНАС . 112 (47): 14518–14521. Бибкод : 2015PNAS..11214518B . дои : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4664351 . ПМИД   26483481 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 ноября 2015 года . Проверено 30 декабря 2015 г.
  264. ^ Схоутен, Люси (20 октября 2015 г.). «Когда на Земле впервые появилась жизнь? Может быть, намного раньше, чем мы думали» . Христианский научный монитор . Бостон, Массачусетс: Издательское общество христианской науки . ISSN   0882-7729 . Архивировано из оригинала 22 марта 2016 года . Проверено 11 июля 2018 г.
  265. ^ Уэйд, Николас (25 июля 2016 г.). «Знакомьтесь, Лука, предок всего живого» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 28 июля 2016 года . Проверено 25 июля 2016 г.
  266. ^ МакКинни 1997 , с. 110
  267. ^ Мора, Камило; Титтенсор, Дерек П.; Адл, Сина; и др. (23 августа 2011 г.). «Сколько видов существует на Земле и в океане?» . ПЛОС Биология . 9 (8): e1001127. дои : 10.1371/journal.pbio.1001127 . ISSN   1545-7885 . ПМК   3160336 . ПМИД   21886479 .
  268. ^ Миллер и Спулман 2012 , с. 62
  269. ^ Чепмен 2009
  270. ^ Росков Ю.; Абукай, Л.; Оррелл, Т.; Николсон, Д.; и др., ред. (2016). «Каталог жизни видов 2000 и ITIS, ежегодный контрольный список за 2016 год» . Вид 2000 . Лейден, Нидерланды: Центр биоразнообразия Naturalis . ISSN   2405-884X . Архивировано из оригинала 12 ноября 2016 года . Проверено 6 ноября 2016 г.
  271. ^ Перето, Хули (март 2005 г.). «Споры о происхождении жизни» (PDF) . Международная микробиология . 8 (1): 23–31. ISSN   1139-6709 . ПМИД   15906258 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2015 года.
  272. ^ Маршалл, Майкл (11 ноября 2020 г.). «Предположение Чарльза Дарвина о раннем периоде жизни, вероятно, было верным – в нескольких нацарапанных заметках своему другу биолог Чарльз Дарвин выдвинул теорию о том, как зародилась жизнь. Мало того, что это, вероятно, было верным, его теория на столетие опередила свое время» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 11 ноября 2020 года . Проверено 11 ноября 2020 г.
  273. ^ Джойс, Джеральд Ф. (11 июля 2002 г.). «Древность эволюции на основе РНК». Природа . 418 (6894): 214–221. Бибкод : 2002Natur.418..214J . дои : 10.1038/418214a . ПМИД   12110897 . S2CID   4331004 .
  274. ^ Треворс, Джек Т.; Псеннер, Роланд (декабрь 2001 г.). «От самосборки жизни до современных бактерий: возможная роль наноклеток» . Обзоры микробиологии FEMS . 25 (5): 573–582. дои : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . ISSN   1574-6976 . ПМИД   11742692 .
  275. ^ Теобальд, Дуглас Л. (13 мая 2010 г.). «Формальная проверка теории универсального общего происхождения» . Природа . 465 (7295): 219–222. Бибкод : 2010Natur.465..219T . дои : 10.1038/nature09014 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   20463738 . S2CID   4422345 .
  276. ^ Баптест, Эрик; Уолш, Дэвид А. (июнь 2005 г.). «Звучит ли «Кольцо жизни» правдиво?». Тенденции в микробиологии . 13 (6): 256–261. дои : 10.1016/j.tim.2005.03.012 . ISSN   0966-842X . ПМИД   15936656 .
  277. ^ Дарвин 1859 , с. 1
  278. ^ Дулиттл, У. Форд; Баптесте, Эрик (13 февраля 2007 г.). «Плюрализм моделей и гипотеза Древа жизни» . ПНАС . 104 (7): 2043–2049. Бибкод : 2007PNAS..104.2043D . дои : 10.1073/pnas.0610699104 . ISSN   0027-8424 . ЧВК   1892968 . ПМИД   17261804 .
  279. ^ Кунин, Виктор; Голдовский, Леон; Дарзентас, Никос; Узунис, Христос А. (июль 2005 г.). «Сеть жизни: Реконструкция микробной филогенетической сети» . Геномные исследования . 15 (7): 954–959. дои : 10.1101/гр.3666505 . ISSN   1088-9051 . ПМЦ   1172039 . ПМИД   15965028 .
  280. ^ Дарвин 1837 , с. 25
  281. ^ Яблонски, Дэвид (25 июня 1999 г.). «Будущее ископаемых пластинок». Наука . 284 (5423): 2114–2116. дои : 10.1126/science.284.5423.2114 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10381868 . S2CID   43388925 .
  282. ^ Мейсон, Стивен Ф. (6 сентября 1984 г.). «Истоки биомолекулярной рукости» . Природа . 311 (5981): 19–23. Бибкод : 1984Natur.311...19M . дои : 10.1038/311019a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   6472461 . S2CID   103653 .
  283. ^ Вольф, Юрий И.; Рогозин Игорь Б.; Гришин Ник В.; Кунин, Евгений В. (1 сентября 2002 г.). «Геномные деревья и древо жизни» . Тенденции в генетике . 18 (9): 472–479. дои : 10.1016/S0168-9525(02)02744-0 . ISSN   0168-9525 . ПМИД   12175808 .
  284. ^ Варки, Аджит ; Альтейде, Таша К. (декабрь 2005 г.). «Сравнение геномов человека и шимпанзе: поиск иголок в стоге сена». Геномные исследования . 15 (12): 1746–1758. CiteSeerX   10.1.1.673.9212 . дои : 10.1101/гр.3737405 . ISSN   1088-9051 . ПМИД   16339373 .
  285. ^ Сиссарелли, Франческа Д.; Доркс, Тобиас; фон Меринг, Кристиан; и др. (3 марта 2006 г.). «На пути к автоматической реконструкции древа жизни с высоким разрешением» (PDF) . Наука . 311 (5765): 1283–1287. Бибкод : 2006Sci...311.1283C . CiteSeerX   10.1.1.381.9514 . дои : 10.1126/science.1123061 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   16513982 . S2CID   1615592 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г.
  286. ^ Jump up to: а б Кавальер-Смит, Томас (29 июня 2006 г.). «Эволюция клеток и история Земли: застой и революция» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 969–1006. дои : 10.1098/rstb.2006.1842 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   1578732 . ПМИД   16754610 .
  287. ^ Шопф, Дж. Уильям (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 869–885. дои : 10.1098/rstb.2006.1834 . ПМЦ   1578735 . ПМИД   16754604 .
  288. ^ Шопф, Дж. Уильям (19 июля 1994 г.). «Разные темпы, разные судьбы: темп и способ эволюции менялись от докембрия к фанерозою» . ПНАС . 91 (15): 6735–6742. Бибкод : 1994PNAS...91.6735S . дои : 10.1073/pnas.91.15.6735 . ПМК   44277 . ПМИД   8041691 .
  289. ^ Пул, Энтони М.; Пенни, Дэвид (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». Биоэссе . 29 (1): 74–84. doi : 10.1002/bies.20516 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   17187354 .
  290. ^ Дьялл, Сабрина Д.; Браун, Марк Т.; Джонсон, Патрисия Дж. (9 апреля 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов к органеллам». Наука . 304 (5668): 253–257. Бибкод : 2004Sci...304..253D . дои : 10.1126/science.1094884 . ПМИД   15073369 . S2CID   19424594 .
  291. ^ Мартин, Уильям (октябрь 2005 г.). «Недостающее звено между гидрогеносомами и митохондриями». Тенденции в микробиологии . 13 (10): 457–459. дои : 10.1016/j.tim.2005.08.005 . ПМИД   16109488 .
  292. ^ Ланг, Б. Франц; Грей, Майкл В.; Бургер, Гертрауд (декабрь 1999 г.). «Эволюция митохондриального генома и происхождение эукариот». Ежегодный обзор генетики . 33 : 351–397. дои : 10.1146/annurev.genet.33.1.351 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   10690412 .
  293. ^ Делонг, Эдвард Ф .; Пейс, Норман Р. (1 августа 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей» . Систематическая биология . 50 (4): 470–478. CiteSeerX   10.1.1.321.8828 . дои : 10.1080/106351501750435040 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   12116647 .
  294. ^ Кайзер, Дейл (декабрь 2001 г.). «Построение многоклеточного организма». Ежегодный обзор генетики . 35 : 103–123. дои : 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   11700279 . S2CID   18276422 .
  295. ^ Циммер, Карл (7 января 2016 г.). «Генетический переворот помог организмам перейти от одной клетки к множеству» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN   0362-4331 . Архивировано из оригинала 7 января 2016 года . Проверено 7 января 2016 г.
  296. ^ Валентайн, Джеймс В .; Яблонски, Дэвид; Эрвин, Дуглас Х. (1 марта 1999 г.). «Ископаемые, молекулы и эмбрионы: новые взгляды на кембрийский взрыв» . Разработка . 126 (5): 851–859. дои : 10.1242/dev.126.5.851 . ISSN   0950-1991 . ПМИД   9927587 . Архивировано из оригинала 1 марта 2015 года . Проверено 30 декабря 2014 г.
  297. ^ Оно, Сусуму (январь 1997 г.). «Причина, а также последствия кембрийского взрыва в эволюции животных». Журнал молекулярной эволюции . 44 (Приложение 1): С23–С27. Бибкод : 1997JMolE..44S..23O . дои : 10.1007/PL00000055 . ISSN   0022-2844 . ПМИД   9071008 . S2CID   21879320 .
  298. ^ Уотерс, Элизабет Р. (декабрь 2003 г.). «Молекулярная адаптация и происхождение наземных растений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 29 (3): 456–463. Бибкод : 2003MolPE..29..456W . дои : 10.1016/j.ympev.2003.07.018 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   14615186 .
  299. ^ Мэйхью, Питер Дж. (август 2007 г.). «Почему существует так много видов насекомых? Перспективы окаменелостей и филогении» . Биологические обзоры . 82 (3): 425–454. дои : 10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x . ISSN   1464-7931 . ПМИД   17624962 . S2CID   9356614 .
  300. ^ Кэрролл, Роберт Л. (май 2007 г.). «Палеозойское происхождение саламандр, лягушек и червяг» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (Приложение с1): 1–140. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x . ISSN   1096-3642 .
  301. ^ Уибл, Джон Р.; Ружье, Гильермо В.; Новачек, Майкл Дж.; Ашер, Роберт Дж. (21 июня 2007 г.). «Меловые эвтерийцы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы K/T» . Природа . 447 (7147): 1003–1006. Бибкод : 2007Natur.447.1003W . дои : 10.1038/nature05854 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   17581585 . S2CID   4334424 .
  302. ^ Уитмер, Лоуренс М. (28 июля 2011 г.). «Палеонтология: икона, сбитая с насеста». Природа . 475 (7357): 458–459. дои : 10.1038/475458a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   21796198 . S2CID   205066360 .
  303. ^ Дарвин 1909 , с. 53
  304. ^ Кирк, Рэйвен и Шофилд 1983 , стр. 100–142, 280–321.
  305. ^ Лукреций
  306. ^ Седли, Дэвид (2003). «Лукреций и Новый Эмпедокл» (PDF) . Лидс Международные классические исследования . 2 (4). ISSN   1477-3643 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 августа 2014 года . Проверено 25 ноября 2014 г.
  307. ^ Торри, Гарри Бил; Фелин, Фрэнсис (март 1937 г.). «Был ли Аристотель эволюционистом?» . Ежеквартальный обзор биологии . 12 (1): 1–18. дои : 10.1086/394520 . ISSN   0033-5770 . JSTOR   2808399 . S2CID   170831302 .
  308. ^ Халл, Дэвид Л. (декабрь 1967 г.). «Метафизика эволюции». Британский журнал истории науки . 3 (4). Кембридж : Издательство Кембриджского университета от имени Британского общества истории науки : 309–337. дои : 10.1017/S0007087400002892 . JSTOR   4024958 . S2CID   170328394 .
  309. ^ Мейсон 1962 , стр. 43–44.
  310. ^ Кирос, Теодрос. Исследования африканской политической мысли . 2001, стр. 55
  311. ^ Майр 1982 , стр. 256–257.
  312. ^ Ваггонер, Бен (7 июля 2000 г.). «Карл Линней (1707–1778)» . Эволюция (Онлайн-выставка). Беркли, Калифорния: Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано из оригинала 30 апреля 2011 года . Проверено 11 февраля 2012 г.
  313. ^ Боулер 2003 , стр. 73–75.
  314. ^ «Эразм Дарвин (1731–1802)» . Эволюция (Онлайн-выставка). Беркли, Калифорния: Музей палеонтологии Калифорнийского университета. 4 октября 1995 года. Архивировано из оригинала 19 января 2012 года . Проверено 11 февраля 2012 г.
  315. ^ Ламарк 1809 г.
  316. ^ Jump up to: а б Нардон и Гренье 1991 , с. 162
  317. ^ Гизелин, Майкл Т. (сентябрь – октябрь 1994 г.). «Воображаемый Ламарк: взгляд на фальшивую «историю» в школьных учебниках» . Учебное письмо . OCLC   23228649 . Архивировано из оригинала 12 февраля 2008 года . Проверено 23 января 2008 г.
  318. ^ Яблонка, Ева ; Лэмб, Мэрион Дж. (август 2007 г.). «Краткая информация об эволюции в четырех измерениях». Поведенческие и мозговые науки . 30 (4): 353–365. дои : 10.1017/S0140525X07002221 . ISSN   0140-525X . ПМИД   18081952 . S2CID   15879804 .
  319. ^ Буркхардт и Смит, 1991 г.
  320. ^ Саллоуэй, Фрэнк Дж. (июнь 2009 г.). «Почему Дарвин отверг разумный замысел». Журнал биологических наук . 34 (2): 173–183. дои : 10.1007/s12038-009-0020-8 . ISSN   0250-5991 . ПМИД   19550032 . S2CID   12289290 .
  321. ^ «Результаты поиска по запросу «происхождение с модификацией» - Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете» . Архивировано из оригинала 5 июня 2022 года . Проверено 30 июля 2022 г.
  322. ^ Трезвый, Эллиотт (16 июня 2009 г.). «Дарвин написал « Происхождение» задом наперед?» . ПНАС . 106 (Приложение 1): 10048–10055. Бибкод : 2009PNAS..10610048S . дои : 10.1073/pnas.0901109106 . ISSN   0027-8424 . ПМК   2702806 . ПМИД   19528655 .
  323. ^ Майр 2002 , с. 165
  324. ^ Боулер 2003 , стр. 145–146.
  325. ^ Сокал, Роберт Р .; Кровелло, Теодор Дж. (март – апрель 1970 г.). «Концепция биологических видов: критическая оценка». Американский натуралист . 104 (936): 127–153. дои : 10.1086/282646 . ISSN   0003-0147 . JSTOR   2459191 . S2CID   83528114 .
  326. ^ Дарвин, Чарльз ; Уоллес, Альфред (20 августа 1858 г.). «О склонности видов к образованию разновидностей и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» . Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 45–62. дои : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x . ISSN   1096-3642 . Архивировано из оригинала 14 июля 2007 года . Проверено 13 мая 2007 г.
  327. ^ Десмонд, Адриан Дж. (17 июля 2014 г.). «Томас Генри Хаксли» . Британская онлайн-энциклопедия . Чикаго, Иллинойс: Британская энциклопедия, Inc. Архивировано из оригинала 19 января 2015 года . Проверено 2 декабря 2014 г.
  328. ^ Ю. -С. Лю; ХМ Чжоу; МХ Чжи; XJ Ли; К.Л. Ван (сентябрь 2009 г.). «Вклад Дарвина в генетику». Журнал прикладной генетики . 50 (3): 177–184. дои : 10.1007/BF03195671 . ISSN   1234-1983 . ПМИД   19638672 . S2CID   19919317 .
  329. ^ Вейлинг, Франц (июль 1991 г.). «Историческое исследование: Иоганн Грегор Мендель 1822–1884». Американский журнал медицинской генетики . 40 (1): 1–25, обсуждение 26. doi : 10.1002/ajmg.1320400103 . ПМИД   1887835 .
  330. ^ Райт 1984 , с. 480
  331. ^ Источник 1971 г.
  332. ^ Стамхейс, Ида Х.; Мейер, Онно Г.; Зевенхейзен, Эрик Дж. А. (июнь 1999 г.). «Гюго де Врис о наследственности, 1889–1903: статистика, менделевские законы, пангены, мутации» . Исида . 90 (2): 238–267. дои : 10.1086/384323 . JSTOR   237050 . ПМИД   10439561 . S2CID   20200394 .
  333. ^ Jump up to: а б Боулер 1989 , стр. 307–318.
  334. ^ Левинсон 2019 .
  335. ^ Уотсон, доктор медицинских наук ; Крик, FHC (25 апреля 1953 г.). «Молекулярная структура нуклеиновых кислот: структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы» (PDF) . Природа . 171 (4356): 737–738. Бибкод : 1953Natur.171..737W . дои : 10.1038/171737a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   13054692 . S2CID   4253007 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 августа 2014 года . Проверено 4 декабря 2014 г. От нашего внимания не ускользнул тот факт, что специфическое спаривание, которое мы постулировали, сразу предполагает возможный механизм копирования генетического материала.
  336. ^ Хенниг 1999 , с. 280
  337. ^ Добжанский, Феодосий (март 1973 г.). «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции» (PDF) . Американский учитель биологии . 35 (3): 125–129. CiteSeerX   10.1.1.324.2891 . дои : 10.2307/4444260 . JSTOR   4444260 . S2CID   207358177 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2015 года.
  338. ^ Авис, Джон К .; Аяла, Франсиско Дж. (11 мая 2010 г.). «В свете эволюции IV: Состояние человека» (PDF) . ПНАС . 107 (Приложение 2): 8897–8901. дои : 10.1073/pnas.1003214107 . ISSN   0027-8424 . ПМК   3024015 . ПМИД   20460311 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 августа 2014 года . Проверено 29 декабря 2014 г.
  339. ^ Даншен, Этьен; Шармантье, Энн; Шампанское, Фрэнсис А .; Месуди, Алекс; Пужоль, Бенуа; Бланше, Саймон (июнь 2011 г.). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Обзоры природы Генетика . 12 (7): 475–486. дои : 10.1038/nrg3028 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   21681209 . S2CID   8837202 .
  340. ^ Пильуччи и Мюллер, 2010 г.
  341. ^ Браун 2003 , стр. 376–379.
  342. ^ Обзор философских, религиозных и космологических противоречий см.: О научном и социальном восприятии эволюции в XIX и начале XX веков см.:
  343. ^ Росс, Маркус Р. (май 2005 г.). «Кто во что верит? Прояснение путаницы в отношении разумного замысла и креационизма молодой Земли» (PDF) . Журнал геонаучного образования . 53 (3): 319–323. Бибкод : 2005JGeEd..53..319R . CiteSeerX   10.1.1.404.1340 . дои : 10.5408/1089-9995-53.3.319 . ISSN   1089-9995 . S2CID   14208021 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 мая 2008 г. Проверено 28 апреля 2008 г.
  344. ^ Хамид, Салман (12 декабря 2008 г.). «Наготове к исламскому креационизму» (PDF) . Наука . 322 (5908): 1637–1638. дои : 10.1126/science.1163672 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   19074331 . S2CID   206515329 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2014 года.
  345. ^ Боулер 2003
  346. ^ Миллер, Джон Д.; Скотт, Юджини К.; Окамото, Синдзи (11 августа 2006 г.). «Общественное признание эволюции». Наука . 313 (5788): 765–766. дои : 10.1126/science.1126746 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   16902112 . S2CID   152990938 .
  347. ^ Спергель, Дэвид Натаниэль ; Верде, Лисия; Пейрис, Хиранья В.; и др. (2003). «Наблюдения первокурсника Уилкинсона с помощью микроволнового зонда анизотропии (WMAP): определение космологических параметров». Серия дополнений к астрофизическому журналу . 148 (1): 175–194. arXiv : astro-ph/0302209 . Бибкод : 2003ApJS..148..175S . дои : 10.1086/377226 . S2CID   10794058 .
  348. ^ Уайльд, Саймон А.; Вэлли, Джон В.; Пек, Уильям Х.; Грэм, Колин М. (11 января 2001 г.). «Свидетельства обломочных цирконов о существовании континентальной коры и океанов на Земле 4,4 миллиарда лет назад» . Природа . 409 (6817): 175–178. Бибкод : 2001Natur.409..175W . дои : 10.1038/35051550 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   11196637 . S2CID   4319774 .
  349. ^ Бранч, Гленн (март 2007 г.). «Понимание креационизма после Китцмиллера » . Бионаука . 57 (3): 278–284. дои : 10.1641/B570313 . ISSN   0006-3568 . S2CID   86665329 .
  350. ^ Сяосин Цзинь (март 2019 г.). «Перевод и трансмутация: происхождение видов в Китае». Британский журнал истории науки . 52 (1). Кембридж: Издательство Кембриджского университета от имени Британского общества истории науки: 117–141. дои : 10.1017/S0007087418000808 . ПМИД   30587253 . S2CID   58605626 .

Библиография

Дальнейшее чтение

Дополнительная информация: Библиография по биологии.
Ресурсы библиотеки о
Эволюция
Вводное чтение
Продвинутое чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 34 минуты )
Duration: 34 minutes and 28 seconds.
Разговорная иконка Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 18 апреля 2005 г. ( 18 апреля 2005 г. ) и не отражает последующие изменения.
( Аудио помощь · Больше устных статей )
Общая информация
Эксперименты
Онлайн лекции
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution&oldid=1230421193"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 57979468fdb4c3a0eb61f424dc7e6b54__1719062820
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/57/54/57979468fdb4c3a0eb61f424dc7e6b54.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolution - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)