Единица выбора
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( март 2018 г. ) |
Единица отбора — это биологическая сущность в иерархии биологической организации (например, такая сущность, как: самовоспроизводящаяся молекула , ген , клетка , организм , группа или вид ), которая подвержена естественным выбор . Среди биологов-эволюционистов ведутся споры о том, в какой степени эволюция определялась давлением отбора, действующим на этих различных уровнях. [1] [2] [3]
Ведутся споры по поводу относительной важности самих единиц. Например, что привело к эволюции альтруизма — групповой или индивидуальный отбор ? Там, где альтруизм снижает приспособленность людей , личностно-ориентированные объяснения эволюции альтруизма становятся сложными и основываются на использовании теории игр . [4] [5] например; см. родственный отбор и групповой отбор . Также ведутся споры по поводу определения самих единиц. [6] и роли отбора и репликации, [2] и могут ли эти роли измениться в ходе эволюции. [7]
Фундаментальная теория [ править ]
Два полезных введения в фундаментальную теорию, лежащую в основе проблемы и дебатов единицы отбора, в которых также представлены примеры многоуровневого отбора из всего диапазона биологической иерархии (обычно с сущностями на уровне N -1, конкурирующими за повышенное представительство, т. е. за более высокое представительство). частота, на непосредственно более высоком уровне N , например, организмы в популяциях или клеточные линии в организмах), являются Ричарда Левонтина классической работой «Единицы отбора». [8] а также Джона Мейнарда-Смита и Эёрса Сатмари книга «Основные переходы в эволюции» . В качестве теоретического введения в единицы отбора Левонтин пишет:
Общность принципов естественного отбора означает, что любые существа в природе, обладающие изменчивостью, воспроизводством и наследственностью, могут эволюционировать. ...эти принципы могут быть в равной степени применены к генам, организмам, популяциям, видам и, на противоположных концах шкалы, к пребиотическим молекулам и экосистемам» (1970, стр. 1-2).
Элизабет Ллойд Книга «Структура и подтверждение эволюционной теории» представляет собой базовое философское введение в дискуссию. Еще три недавних издания включают Самира Окаши книгу «Эволюция и уровни отбора» , книгу Пьеррика Бурра «Факты, условности и уровни отбора» , а также книгу Элизабет Ллойд и Хавьера Суареса «Единицы отбора» .
Выбор на каждом уровне [ править ]
Ниже представлены и обсуждаются случаи отбора на генном, клеточном, индивидуальном и групповом уровне с точки зрения многоуровневого отбора.
Нуклеиновая кислота [ править ]
Джордж К. Уильямс в своей влиятельной книге «Адаптация и естественный отбор» был одним из первых, кто представил геноцентрированный взгляд на эволюцию, рассматривая ген как единицу отбора, утверждая, что единица отбора должна демонстрировать высокую степень постоянства.
Ричард Докинз написал несколько книг, популяризирующих и расширяющих эту идею. По мнению Докинза, гены вызывают фенотипы, и о гене «судят» по его фенотипическим эффектам. Докинз отличает сущности, которые выживают или не выживают («репликаторы»), от сущностей с временным существованием, которые напрямую взаимодействуют с окружающей средой («транспортные средства»). Гены являются «репликаторами», тогда как отдельные люди и группы людей являются «транспортными средствами». Докинз утверждает, что, хотя они оба являются аспектами одного и того же процесса, в качестве единиц отбора следует отдать предпочтение «репликаторам», а не «средствам». Это связано с тем, что репликаторы из-за их постоянства следует рассматривать как конечных бенефициаров адаптации. Гены являются репликаторами, и поэтому ген является единицей отбора. Докинз далее развил эту точку зрения в целой главе под названием « Функция полезности Бога » в книге «Река из Эдема» , где он объяснил, что только гены обладают функциями полезности . [9]
Некоторые четкие примеры отбора на уровне гена включают мейотический драйв и ретротранспозоны . В обоих случаях последовательности генов увеличивают свою относительную частоту в популяции, не обязательно обеспечивая преимущества на других уровнях организации. Мутации мейотического драйва (см. искажение сегрегации ) манипулируют механизмом хромосомной сегрегации, так что хромосомы, несущие мутацию, позже обнаруживаются более чем в половине гамет, образующихся у индивидуумов, гетерозиготных по мутации, и по этой причине частота мутаций увеличивается в население.
Ретротранспозоны — это последовательности ДНК, которые после репликации клеточным механизмом встраиваются в геном более или менее случайным образом. Такие вставки могут быть очень мутагенными и, таким образом, резко снижать индивидуальную приспособленность, так что возникает сильный отбор против очень активных элементов. Также было показано, что аллели мейотического драйва сильно снижают индивидуальную приспособленность, что ясно иллюстрирует потенциальный конфликт между отбором на разных уровнях.
Согласно гипотезе мира РНК , последовательности РНК, выполняющие как ферментативную роль, так и роль хранения информации в автокаталитических наборах, были ранней единицей отбора и эволюции, которая позже перешла в живые клетки. [10] Вполне возможно, что эволюция на основе РНК происходит и сегодня. Другие субклеточные сущности, такие как вирусы, как на основе ДНК , так и на основе РНК , действительно эволюционируют .
Геноцентрированный взгляд на эволюцию обычно относится к отбору среди различных аллелей одного и того же гена. Однако семейства генов также различаются по своей склонности к диверсификации и избежанию потерь в ходе эволюции. [11] Эта последняя форма отбора больше напоминает кладовый отбор групп видов.
Эпиген [ править ]
![[икона]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Wiki_letter_w_cropped.svg/20px-Wiki_letter_w_cropped.svg.png){kind=small} | Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( март 2018 г. ) |
Существует также мнение, что эволюция действует на эпигены . [12]
Ячейка [ править ]
Лео Басс в своей книге «Эволюция индивидуальности» предполагает, что большая часть эволюции развития животных отражает конфликт между селективным давлением , действующим на уровне клетки, и тем, которое действует на уровне многоклеточной особи. Эта перспектива может пролить новый свет на такие разнообразные явления, как гаструляция и секвестрация зародышевой линии.
Этот отбор для неограниченного размножения противоречит интересам приспособленности индивидуума, и, таким образом, существует напряжение между отбором на уровне клетки и отбором на уровне индивидуума. Поскольку пролиферация специфических клеток иммунной системы позвоночных для борьбы с инфицирующими патогенами представляет собой случай запрограммированной и четко сдерживаемой клеточной пролиферации, она представляет собой случай индивидуального манипулирования отбором на уровне клетки для повышения собственной приспособленности. В случае иммунной системы позвоночных отбор на уровне клетки и индивидуума не находится в противоречии.
Некоторые рассматривают раковые стволовые клетки как единицы отбора. [13]
Поведенческий [ править ]
Коэволюция генов и культур была разработана, чтобы объяснить, почему человеческое поведение является продуктом двух разных и взаимодействующих эволюционных процессов: генетической эволюции и культурной эволюции.
Организм [ править ]
Отбор на уровне организма можно охарактеризовать как дарвинизм , он хорошо понятен и считается обычным явлением. Если относительно более быстрой газели удается выжить и воспроизвести больше потомства, то причину более высокой приспособленности этой газели можно полностью объяснить, если посмотреть, как отдельные газели переносят хищников.
Скорость более быстрой газели может быть обусловлена одним геном, быть полигенной или полностью детерминирована окружающей средой, но единицей отбора в этом случае является индивидуум, поскольку скорость является свойством каждой отдельной газели.
Говоря об эволюции отдельного организма, расширенный фенотип и суперорганизм следует упомянуть также .
Группа [ править ]
Если группа организмов вследствие их взаимодействия или разделения труда обеспечивает более высокую приспособленность по сравнению с другими группами, где приспособленность группы выше или ниже средней приспособленности составляющих ее особей, можно объявить, что имеет место групповой отбор. [14]
Определенные синдромы факторов отбора могут создавать ситуации, в которых группы выбираются, потому что они отображают групповые свойства, для которых выбраны. Однако многие распространенные примеры групповых черт можно свести к индивидуальным чертам. Таким образом, отбор этих признаков проще объяснить как отбор индивидуальных признаков.
Некоторые кроличьи вирусы, передающиеся комарами, передаются неинфицированным кроликам только от инфицированных кроликов, которые еще живы. Это создает избирательное давление на каждую группу вирусов, уже заразивших кролика, чтобы они не стали слишком вирулентными и не убили кролика-хозяина до того, как его укусит достаточное количество комаров, поскольку в противном случае все вирусы внутри мертвого кролика сгнили бы вместе с ним. И действительно, в природных системах такие вирусы демонстрируют гораздо более низкие уровни вирулентности, чем мутанты тех же вирусов, которые в лабораторной культуре легко побеждают невирулентные варианты (или чем вирусы, передаваемые клещами, поскольку клещи кусают мертвых кроликов).
В предыдущем отрывке предполагается, что группа обладает «более низкой вирулентностью», т. е. «вирулентность» представлена как групповой признак. Тогда можно было бы утверждать, что отбор на самом деле направлен против отдельных вирусов, которые слишком вирулентны. Однако в этом случае на приспособленность всех вирусов внутри кролика влияет то, что группа делает с кроликом. Действительно, правильное, непосредственно выбранное групповое свойство — это «не убивать кролика слишком рано», а не индивидуальная вирулентность. В подобных ситуациях мы ожидаем, что вирусы в группе будут выбираться для сотрудничества таким образом, чтобы группа не «убивала кролика слишком рано». Конечно, верно, что любое групповое поведение является результатом индивидуальных особенностей, например, когда отдельные вирусы подавляют вирулентность своих соседей, но причины фенотипов редко являются причинами различий в приспособленности.
и более уровни высокие Виды
Среди биологов остается спорным вопрос о том, может ли отбор действовать на уровне вида и выше. [15] К сторонникам отбора видов относятся Р. А. Фишер (1929); [15] Сьюэлл Райт (1956); [15] Ричард Левонтин (1970); [15] Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд (1972); Стивен М. Стэнли (1975). [16] [15] Гулд предположил, что существуют макроэволюционные процессы, которые формируют эволюцию, а не управляются микроэволюционными механизмами Современного Синтеза . [17] Если рассматривать виды как сущности, которые размножаются (видообразуются) и умирают (вымирают) внутри клады , тогда виды могут подвергаться отбору и, таким образом, могут изменять свое появление в течение геологического времени, подобно тому, как наследуемые признаки, выбранные для отбора, меняют свое происхождение на протяжении поколений.Чтобы эволюция направлялась отбором видов, дифференциальный успех должен быть результатом отбора на основе свойств, присущих виду, а не на свойствах генов, клеток, особей или популяций внутри вида. К таким свойствам относятся, например, структура популяций, их склонность к видообразованию, темпы вымирания и геологическая устойчивость. В то время как летопись окаменелостей показывает различную устойчивость видов, примеры свойственных видам свойств, подверженных естественному отбору, документировать гораздо труднее.
Одна из проблем отбора между кладами заключается в том, что они не являются независимыми, т. е. все виды произошли от одного и того же последнего универсального общего предка и, таким образом, являются частью одной и той же клады. [1] Эта критика не применима к отбору среди различных семейств генов , которые не связаны эволюционно и которые дублируются и теряются с разной скоростью, а не видоизменяются и вымирают с разной скоростью. [11]
В микробной сфере было интерпретировано, что единицей отбора является смесь экологического и функционального поведения, или гильдий , выходящая за рамки видового уровня. [18]
Ссылки [ править ]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Окаша, С. (2006) Эволюция и уровни отбора . Издательство Оксфордского университета.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Халл, Дэвид Л.; Лангман, Родни Э.; Гленн, Сигрид С. (2001). «Глава 3: Общий отчет о выборе» . Наука и отбор: Очерки биологической эволюции и философии науки . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521644051 .
- ^ Зи, Питер; Дайкен, Дж. Дэвид Ван; Бевер, Джеймс Д.; Ричерсон, Питер Дж.; Флетчер, Джеффри А.; Линксвайер, Тимоти А.; Бреден, Феликс; Филдс, Питер; Эдмунд Д. Броди III (февраль 2010 г.). «Многоуровневость и родственный отбор в связанном мире» . Природа . 463 (7283): Е8–Е9. Бибкод : 2010Natur.463....8W . дои : 10.1038/nature08809 . ISSN 1476-4687 . ПМК 3151728 . ПМИД 20164866 .
- ^ Мейнард Смит, Джон (1986). «Эволюция интеллекта животных» . В Хукуэе, Кристофер (ред.). Разум, машины и эволюция . Архив Кубка. п. 64. ИСБН 9780521338288 .
- ^ Дугаткин, Ли Алан (1998). «§3.2.3 Категория III: Выбор группы» . В Дугаткине, Ли Алан; Рив, Хадсон Керн (ред.). Теория игр и поведение животных . Издательство Оксфордского университета. п. 52. ИСБН 9780195350203 .
сотрудничество, выбранное группой, всегда можно отразить в рамках некоторой широкой модели индивидуального отбора.
- ^ Бурра, Пьеррик (август 2021 г.). Факты, условности и уровни отбора . дои : 10.1017/9781108885812 . ISBN 9781108885812 . S2CID 238732212 . Проверено 23 августа 2021 г.
{{cite book}}:|website=игнорируется ( помогите ) - ^ фон Сюдов, Момме (2012). От дарвиновской метафизики к пониманию эволюции эволюционных механизмов. Историко-философский анализ генного дарвинизма и универсального дарвинизма . Universitaetsverlag Goettingen Press. п. 481. ИСБН 978-3863950064 .
- ^ Левонтин, Ричард 1970. Единицы выбора. Ежегодный обзор экологии и систематики 1: 1-18.
- ^ См. главу « Функция полезности Бога» в Докинз, Ричард (1995). Река из Эдема . Основные книги. ISBN 0-465-06990-8 .
- ^ Бернхардт, Гарольд С. (2012). «Гипотеза мира РНК: худшая теория ранней эволюции жизни (кроме всех остальных)а» . Биология Директ . 7:23 . дои : 10.1186/1745-6150-7-23 . ПМК 3495036 . ПМИД 22793875 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Джеймс, Дженнифер Э; Нельсон, Пол Дж; Мазель, Джоанна (4 апреля 2023 г.). «Дифференциальное сохранение доменов Pfam способствует долгосрочным эволюционным тенденциям» . Молекулярная биология и эволюция . 40 (4): msad073. дои : 10.1093/molbev/msad073 . ПМЦ 10089649 . ПМИД 36947137 .
- ^ Хантер, П. (2009). «Расширенный редукс фенотипа. Насколько далеко могут простираться возможности генов в манипулировании средой организма?» . Представитель ЭМБО . 10 (3): 212–5. дои : 10.1038/embor.2009.18 . ПМЦ 2658563 . ПМИД 19255576 .
- ^ Гривз, Мел (2013). «Раковые стволовые клетки как «единицы отбора» » . Эволюционные приложения . 6 (1): 102–108. дои : 10.1111/eva.12017 . ПМЦ 3567475 . ПМИД 23396760 .
- ^ «Групповой отбор | биология» .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Врба, Элизабет С. (1984). «Что такое селекция видов?». Систематическая зоология . 33 (3): 318–328. дои : 10.2307/2413077 . JSTOR 2413077 .
- ^ Стэнли, С.М. (1975). «Теория эволюции выше видового уровня» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 72 (2): 646–650. Бибкод : 1975ПНАС...72..646С . дои : 10.1073/pnas.72.2.646 . ПМЦ 432371 . ПМИД 1054846 .
- ^ Либерман, Брюс С.; Врба, Элизабет С. (весна 2005 г.). «Стивен Джей Гулд о выборе видов: 30 лет знаний» (PDF) . Палеобиология . 31 (2 приложения): 113–121. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0113:SJGOSS]2.0.CO;2 . S2CID 14801676 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 сентября 2012 г. Проверено 8 июля 2012 г.
- ^ Шапиро, Б. Джесси; Польц, Мартин Ф. (май 2014 г.). «Упорядочение микробного разнообразия в экологически и генетически связанные единицы» . Тенденции в микробиологии . 22 (5): 235–247. дои : 10.1016/j.tim.2014.02.006 . ISSN 0966-842X . ПМК 4103024 . ПМИД 24630527 .
Источники [ править ]
- Брэндон, Роберт; Буриан, Ричард М., редакторы (1984) Гены, организмы, популяция: споры по поводу единиц отбора . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ( ISBN 978-0-262-02205-7 )
- Басс, Лео В. (1988) Эволюция индивидуальности . ( ISBN 0-691-08468-8 )
- Уильямс, Г.К. (1966) Адаптация и естественный отбор . Издательство Принстонского университета, Принстон. ( ISBN 0-691-02615-7 )
- Докинз, Ричард (1976; 1989; 2006) Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ( ISBN 0-19-286092-5 )
- Гулд, Стивен Джей (2002) Структура эволюционной теории . Издательство Гарвардского университета.
- Ллойд, Элизабет (1988) Структура и подтверждение эволюционной теории , Greenwood Press (перепечатано Princeton University Press, 1994). ISBN 0-691-00046-8 ).
- Трезвый, Эллиотт (1984; 1993) Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе . Издательство Чикагского университета.
- Мейнард Смит, Дж. Эволюционная генетика . Издательство Оксфордского университета, 1998.
- Окаша, С. (2006) Эволюция и уровни отбора . Издательство Оксфордского университета.
- Бурра, П. (2021) Факты, условности и уровни отбора . Издательство Кембриджского университета.
Внешние ссылки [ править ]
- «Альтруизм и групповой отбор» . Интернет-энциклопедия философии .
- Душек, Вал (2002). «Живое наследие Левонтина: уровни отбора и органического построения окружающей среды» . Обзор человеческой природы . 2 : 367–374.
- Ллойд, Элизабет, «Единицы и уровни отбора». Стэнфордская энциклопедия философии (выпуск осенью 2005 г.), Эдвард Н. Залта (ред.)
- Майр, Эрнст (1997). «Объекты отбора Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (март): 2091-94.
