Эволюция нервной системы
Эволюция нервной системы восходит к первому развитию нервной системы у животных (или многоклеточных животных). Нейроны развивались как специализированные электрические сигнальные клетки у многоклеточных животных, адаптируя механизм потенциалов действия, присутствующий у подвижных одноклеточных и колониальных эукариот . Примитивные системы, подобные тем, что встречаются у простейших , используют химическую передачу сигналов для движения и чувствительности; данные позволяют предположить, что они были предшественниками современных типов нервных клеток и их синапсов . [1] Когда некоторые животные начали вести подвижный образ жизни и поедать более крупные частицы пищи извне развился мерцательный эпителий , сократительные мышцы и координирующие и чувствительные нейроны к этому , у них в наружном слое . [2] [3]
Простые нервные сети, наблюдаемые у акоэлей (базальных билатерий ) и книдарий, считаются предковым состоянием Planulozoa ( билатерии плюс книдарии и, возможно, плакозоа ). Более сложная нервная сеть с простыми нервными тяжами присутствует у древних животных, называемых гребневиками. [4] но у другой группы древних животных — губок (Porifera) нет нервов, а значит, и нервной системы. Из-за общего присутствия и сходства некоторых нервных генов у этих древних животных и их родственников-простейших, споров о том, разошлись ли гребневики или губки раньше, а также недавнего открытия «нейроидных» клеток, специализирующихся на координации пищеварительных хоаноцитов у Spongilla , происхождение нейронов на филогенетическом древе жизни до сих пор остается спорным. [5] [6] [7] Дальнейшая цефализация и эволюция нервных канатиков ( вентральных и дорсальных ) происходили много раз независимо у билатерий. [5]
предшественники Нейронные
Потенциалы действия , необходимые для нервной деятельности, развились у одноклеточных эукариот. Они используют потенциалы действия кальция, а не натрия, но этот механизм, вероятно, был адаптирован для передачи нервных электрических сигналов у многоклеточных животных. У некоторых колониальных эукариот, таких как Obelia , электрические сигналы распространяются не только через нейронные сети, но и через эпителиальные клетки в общей пищеварительной системе колонии. [8] несколько типов неметазоа, включая хоанофлагелляты , филастерии и мезомицетозои Было обнаружено, что , имеют гомологи синаптических белков , включая секреторные SNARE, Shank и Homer. У хоанофлагеллят и мезомицетозоев активность этих белков активируется во время колониальных фаз, что указывает на важность этих протосинаптических белков для межклеточной коммуникации. [9] История идей о том, как в ходе эволюции возникли нейроны и первые нервные системы, обсуждается в книге Мишеля Ансила, вышедшей в 2015 году. [10] два белка SMIM20 и NUCB2 , которые являются предшественниками нейропептидов соответственно, имеют глубокую гомологию во всех линиях , фениксина и несфатина-1 В 2022 году было обнаружено, что предшествовавших существам с центральной нервной системой, билатериям , книдариям , гребневикам и губкам , а также у хоанофлагелляты. [11] [12]
Губки [ править ]
У губок нет клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями , то есть нет нейронов, а значит, нет и нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции. Недавние исследования показали, что клетки губки экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающую сигнал часть синапса). [13] Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они общаются друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела. [14] Другой способ связи клеток губки с соседними клетками заключается в везикулярном транспорте через очень плотные участки клеточных мембран. Эти везикулы несут ионы и другие сигнальные молекулы, но не выполняют настоящей синаптической функции. [15]
Нервные сети [ править ]
Медузы , гребневики и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть распределена по телу более или менее равномерно; в гребневиках он сосредоточен возле рта. Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы, мотонейронов, которые могут активировать сокращения стенок тела, и промежуточных нейронов, которые обнаруживают закономерности активности сенсорных нейронов и посылают сигналы группам мотонейронов в виде результат. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в отдельные ганглии . [16]
Развитие нервной системы лучистых относительно неструктурировано. В отличие от билатерий , лучистые имеют только два слоя первичных клеток: энтодерму и эктодерму . Нейроны образуются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для всех остальных типов эктодермальных клеток. [17]
Нервные связки [ править ]
Подавляющее большинство существующих животных являются билатериями , то есть животными, у которых левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отражениями друг друга. Считается, что все билатерии произошли от общего червеобразного предка, появившегося в криогенный период, 700–650 миллионов лет назад. [18] Основная двусторонняя форма тела представляет собой трубку с полой кишечной полостью, идущей от рта до ануса, и нервным шнуром с особенно большим ганглием спереди, называемым « мозгом ».
Даже млекопитающие , включая человека, демонстрируют сегментированное двустороннее строение тела на уровне нервной системы. Спинной мозг содержит ряд сегментарных ганглиев , каждый из которых дает начало двигательным и сенсорным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и нижележащую мускулатуру. На конечностях расположение иннервационного рисунка сложное, а на туловище оно дает начало ряду узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, дающие начало переднему, среднему и заднему мозгу. [19]
Билатерий можно разделить, основываясь на событиях, происходящих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, на две группы ( суперфилы ), называемые протостомы и вторичноротые . [20] К вторичноротым относятся позвоночные, а также иглокожие и полухордовые (в основном желудевые черви). Протостомы, более разнообразная группа, включают членистоногих , моллюсков и многочисленные виды червей. Между этими двумя группами существует основное различие в расположении нервной системы внутри тела: у протостом нервный шнур находится на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у вторичноротых нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) сторона. Фактически, многие аспекты тела инвертированы между этими двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют дорсально-вентральные градиенты. Некоторые анатомы теперь считают, что тела протостом и вторичноротых «перевернуты» друг относительно друга - гипотеза, которая была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, у насекомых, например, нервные шнуры проходят вдоль брюшной срединной линии тела, тогда как у всех позвоночных есть спинной мозг, идущий вдоль спинной срединной линии. [21] Но недавние молекулярные данные, полученные от различных протостом и вторичноротых, отвергают этот сценарий и предполагают, что нервные шнуры у обоих эволюционировали независимо. [22]
Аннелиды [ править ]
Дождевые черви имеют двойные нервные шнуры , проходящие по длине тела и сливающиеся в хвосте и во рту. Эти нервные шнуры соединены поперечными нервами, как ступеньки лестницы. Эти поперечные нервы помогают координировать работу двух сторон животного. Два ганглия на головном конце функционируют аналогично простому мозгу. Фоторецепторы на глазных пятнах животного передают сенсорную информацию о свете и темноте. [23]
Нематоды [ править ]
Нервная система одного очень маленького червя, круглого червя Caenorhabditis elegans , была картирована до синаптического уровня. Каждый нейрон и его клеточное происхождение зарегистрированы, и известно большинство, если не все, нейронных связей. У этого вида нервная система имеет половой диморфизм ; Нервные системы обоих полов, мужского пола и гермафродитов , имеют разное количество нейронов и групп нейронов, выполняющих полоспецифические функции. У C. elegans у самцов ровно 383 нейрона, а у гермафродитов — ровно 302 нейрона. [24]
Членистоногие [ править ]
Членистоногие , такие как насекомые и ракообразные , имеют нервную систему, состоящую из ряда ганглиев , соединенных вентральной нервной цепочкой , состоящей из двух параллельных соединительных тканей, идущих по длине брюшка . [25] Обычно каждый сегмент тела имеет по одному ганглию с каждой стороны, хотя некоторые ганглии сливаются, образуя мозг и другие крупные ганглии. Головной сегмент содержит головной мозг, также известный как надпищеводный ганглий . В нервной системе насекомых мозг анатомически делится на протоцеребрум , дейтоцеребрум и тритоцеребрум . Сразу за мозгом находится подпищеводный ганглий , состоящий из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат , слюнные железы и некоторые мышцы . Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств , в том числе сложные глаза для зрения и усики для обоняния и ощущения феромонов . Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.
У насекомых многие нейроны имеют клеточные тела, расположенные на краю мозга и электрически пассивные — клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно отходит от тела клетки и обильно разветвляется, причем одни части передают сигналы, а другие принимают сигналы. Таким образом, большая часть мозга насекомых имеет пассивные клеточные тела, расположенные по периферии, тогда как обработка нервных сигналов происходит внутри сплетения протоплазматических волокон, называемых нейропилями . [26]
Эволюция центральной нервной системы [ править ]
Эволюция человеческого мозга [ править ]
постепенно увеличивался , начиная примерно с 600 см. объем мозга По мере продвижения предков современных людей по человеческой линии эволюции (см. Homininae ) 3 у Homo habilis до 1736 см. 3 у Homo neanderthalensis . Таким образом, в целом существует корреляция между объемом мозга и интеллектом. [27] Однако современные Homo sapiens имеют меньший объем мозга ( размер мозга 1250 см2). 3 ), чем неандертальцы; у женщин объем мозга немного меньше, чем у мужчин, а гоминиды Флореса ( Homo floresiensis ), прозванные «хоббитами», имели объем черепа около 380 см. 3 , что составляет около трети среднего показателя Homo erectus и считается небольшим для шимпанзе . Предполагается, что они произошли от H. erectus в результате островной карликовости. Несмотря на то, что их мозг в три раза меньше, есть свидетельства того, что H. floresiensis использовал огонь и изготавливал каменные орудия, столь же сложные, как и у их предполагаемого предка, H. erectus . [28] Иэн Дэвидсон резюмирует противоположные эволюционные ограничения на размер человеческого мозга: «Настолько большой, насколько вам нужно, и настолько маленький, насколько вы можете». [29] Человеческий мозг развивался вокруг метаболических, экологических и социальных потребностей, с которыми вид сталкивался на протяжении всего своего существования. По мере того как виды гоминидов развивались с увеличением размера мозга и вычислительной мощности, общая метаболическая потребность увеличивалась. По сравнению с шимпанзе люди потребляют больше калорий из животных, чем из растений. Хотя это и не совсем точно, исследования показали, что этот сдвиг в рационе питания обусловлен возросшей потребностью в жирных кислотах, которые легче найти в продуктах животного происхождения. [ нужна ссылка ] . Эти жирные кислоты необходимы для поддержания и развития мозга. Другими факторами, которые следует учитывать, являются необходимость социального взаимодействия и то, как гоминиды взаимодействовали с окружающей средой с течением времени. [30]
Эволюцию мозга можно изучать с помощью эндокастов , раздела неврологии и палеонтологии, называемого палеоневрологией .
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ «Нервная система | Определение, функции, структура и факты» . Британская энциклопедия . Проверено 7 апреля 2021 г.
- ^ Арендт, Д. (2021). Элементарные нервные системы. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 376 (1821), 20200347. https://doi.org/10.1098/rstb.2020.0347.
- ^ Арендт Д., Бенито-Гутьеррес Э., Брюне Т. и Марлоу Х. (2015). Желудочные мешки и мукоцилиарная подошва: подготовка почвы для эволюции нервной системы. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 370 (1684), 20150286. https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0286.
- ^ Жекели Г., Папс Дж. и Нильсен К. Филогенетическое положение гребневиков и происхождение нервных систем. ЭвоДево 6 , 1 (2015). https://doi.org/10.1186/2041-9139-6-1
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мороз, Л.Л., Романова, Д.Ю., и Кон, А.Б. (2021). Нейронные и альтернативные интегративные системы: молекулярное понимание происхождения нейротрансмиттеров. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 376 (1821), 20190762. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0762.
- ^ Массер, Дж. М., Шипперс, К. Дж., Никель, М. и др . (2021). Профилирование клеточного разнообразия губок определяет тип клеток животных и эволюцию нервной системы. Наука , 374 (6568), 717–723. https://doi.org/10.1126/science.abj2949
- ^ Хаякава Э., Гусман К., Хоригучи О. и др . Масс-спектрометрия коротких пептидов выявила общие черты пептидергических нейронов многоклеточных животных. Нат Эколь Эвол (2022 г.). https://doi.org/10.1038/s41559-022-01835-7
- ^ Мэтьюз Г.Г. (2001). «Эволюция нервных систем» . Нейробиология: молекулы, клетки и системы . Уайли-Блэквелл. п. 21. ISBN 978-0-632-04496-2 .
- ^ Буркхардт П., Спречер С.Г. (октябрь 2017 г.). «Эволюционное происхождение синапсов и нейронов – Преодоление разрыва» . Биоэссе . 39 (10): 1700024. doi : 10.1002/bies.201700024 . ПМИД 28863228 .
- ^ Антил М (2015). Рассвет нейрона: ранние попытки проследить происхождение нервных систем . Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-4571-7 .
- ^ Яньес-Гуэрра Л.А., Тиль Д., Жекели Дж. (апрель 2022 г.). О'Коннелл М. (ред.). «Преметазойное происхождение передачи нейропептидных сигналов» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (4): msac051. дои : 10.1093/molbev/msac051 . ПМЦ 9004410 . ПМИД 35277960 .
- ^ Каллиер В. (03.06.2022). «Сигнальные белки мозга развились раньше, чем это сделали животные» . Журнал Кванта . Проверено 3 июня 2022 г.
- ^ Сакарья О., Армстронг К.А., Адамска М., Адамски М., Ван И.Ф., Тидор Б. и др. (июнь 2007 г.). Восшалл Л. (ред.). «Постсинаптический каркас у истоков животного царства» . ПЛОС ОДИН . 2 (6): е506. Бибкод : 2007PLoSO...2..506S . дои : 10.1371/journal.pone.0000506 . ПМК 1876816 . ПМИД 17551586 .
- ^ Джейкобс Д.К., Наканиши Н., Юань Д., Камара А., Николс С.А., Хартенштейн В. (ноябрь 2007 г.). «Эволюция сенсорных структур базальных многоклеточных животных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 712–723. дои : 10.1093/icb/icm094 . ПМИД 21669752 .
- ^ Лейс СП (февраль 2015 г.). «Элементы «нервной системы» губок» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 4): 581–591. дои : 10.1242/jeb.110817 . ПМИД 25696821 .
- ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 111–124 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис В.А. (2006). Развитие нервной системы . Академическая пресса. стр. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5 .
- ^ Балавуан Г., Адутте А. (февраль 2003 г.). «Сегментированные урбилатерии: тестируемый сценарий» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 137–147. дои : 10.1093/icb/43.1.137 . ПМИД 21680418 .
- ^ Гисен А (2003). «Происхождение и эволюция нервной системы» . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 555–562. ПМИД 14756331 .
- ^ Эрвин Д.Х., Дэвидсон Э.Х. (июль 2002 г.). «Последний общий двусторонний предок» . Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021 . ПМИД 12070079 .
- ^ Лихтнекерт Р., Райхерт Х. (май 2005 г.). «Изучение урбилатерийского мозга: механизмы консервативного генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных» . Наследственность . 94 (5): 465–477. дои : 10.1038/sj.hdy.6800664 . ПМИД 15770230 .
- ^ Мартин-Дуран Х.М., Панг К., Борве А., Ле Х.С., Фуру А., Кэннон Дж.Т. и др. (январь 2018 г.). «Конвергентная эволюция двухсторонних нервных шнуров» . Природа . 553 (7686): 45–50. Бибкод : 2018Natur.553...45M . дои : 10.1038/nature25030 . ПМЦ 5756474 . ПМИД 29236686 .
- ^ Эйди В.Р. (февраль 1951 г.). «Нервная система дождевого червя Мегасколекс». Журнал сравнительной неврологии . 94 (1): 57–103. дои : 10.1002/cne.900940104 . ПМИД 14814220 . S2CID 30827888 .
- ^ «Спецификация нервной системы» . Червячная книга .
- ^ Чепмен РФ (1998). «Гл. 20: Нервная система» . Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. стр. 533–568 . ISBN 978-0-521-57890-5 .
- ^ Чепмен, с. 546
- ^ Ко КХ (2016). «Происхождение человеческого интеллекта: цепочка изготовления инструментов и эволюции мозга» (PDF) . Антропологические тетради . 22 (1): 5–22.
- ^ Браун П., Сутикна Т., Морвуд М.Дж., Соеджоно Р.П., Саптомо Э.В., Дуэ РА (октябрь 2004 г.). «Новый гоминин с небольшим телом из позднего плейстоцена Флореса, Индонезия» (PDF) . Природа . 431 (7012): 1055–1061. Бибкод : 2004Natur.431.1055B . дои : 10.1038/nature02999 . ПМИД 15514638 . S2CID 26441 .
- ^ Дэвидсон I (2007). «Настолько большой, насколько вам нужно, и настолько маленький, насколько вы можете»: Значение размера мозга Homo floresiensis » . В Schalley AC, Khlentzos D (ред.). Ментальные состояния, том 1: Эволюция, функции, природа . Амстердам: J. Pub, стр. 35–42. Benjamins 978-90-272-9121-9 .
- ^ Баррикман НЛ (01 января 2017 г.). «4.04 – Энергетика, история жизни и эволюция человеческого мозга». В Каасе Дж. Х. (ред.). Эволюция нервных систем (второе изд.). Оксфорд: Академическая пресса. стр. 51–62. ISBN 978-0-12-804096-6 .
