Нервная сеть
Нервная сеть состоит из взаимосвязанных нейронов, лишенных мозга или какой-либо формы цефализации . В то время как организмы с двусторонней симметрией тела обычно связаны с конденсацией нейронов или, в более продвинутых формах, с центральной нервной системой , организмы с радиальной симметрией связаны с нервными сетями и встречаются у представителей Ctenophora , Cnidaria и Echinodermata типов . , все из которых встречаются в морской среде. В Xenacoelomorpha , типе двусторонне-симметричных животных, представители подтипа Xenoturbellida также обладают нервной сетью. [1] Нервные сети могут предоставить животным способность ощущать объекты за счет использования сенсорных нейронов внутри нервной сети.
Он также существует у некоторых других типов, таких как хордовые, кольчатые черви и плоские черви, но всегда рядом с продольным нервом (нервами) и/или мозгом. [2]
Нервная сеть — простейшая форма нервной системы, встречающаяся у многоклеточных организмов. В отличие от центральной нервной системы, где нейроны обычно группируются вместе, нейроны в нервных сетях разбросаны порознь. Эта нервная система позволяет книдариям реагировать на физический контакт. Они могут обнаруживать пищу и другие химические вещества элементарным способом. Хотя нервная сеть позволяет организму реагировать на окружающую среду, она не позволяет организму обнаружить источник раздражителя . По этой причине простые животные с нервными сетями, такие как гидра , обычно производят одинаковую двигательную активность в ответ на контакт со раздражителем, независимо от точки контакта.
Анатомия и расположение нервных сетей могут варьироваться от организма к организму. Гидры , которые относятся к книдариям, имеют нервную сеть по всему телу. С другой стороны, морские звезды , которые являются иглокожими , имеют нервную сеть в каждой руке, соединенную центральным радиальным нервным кольцом в центре. Это лучше подходит для управления более сложными движениями, чем диффузная нервная сеть.
Эволюция
[ редактировать ]Когда-то считалось, что появление настоящей нервной ткани последовало за расхождением последнего общего предка Porifera (губок) и Cnidaria и Ctenophora . Однако недавние таксономические подразделения позволяют предположить, что Ctenophora является сестрой других современных Metazoa . [3] [4] [5] [6]
Porifera — существующий тип в царстве животных , и виды, принадлежащие к этому типу, не имеют нервной системы. Расположение Ctenophora подразумевает, что либо нервные системы были утрачены у предка Porifera, либо они развивались независимо у предков Ctenophora и ParaHoxozoa .Хотя Porifera не образуют синапсов и миофибрилл , обеспечивающих нервно-мышечную передачу, они дифференцируют протонейрональную систему и содержат гомологи нескольких генов, обнаруженных у Cnidaria , которые важны для формирования нервов. [7] Клетки губки обладают способностью связываться друг с другом посредством передачи сигналов кальция или другими способами. [8] Личинки губок дифференцируют сенсорные клетки , которые реагируют на раздражители, включая свет, гравитацию и движение воды, и все это повышает приспособленность организма. Помимо сенсорных клеток, дифференцирующихся в процессе развития, взрослые Porifera проявляют сократительную активность. [9]
Появление нервной системы было связано с развитием потенциалзависимых натриевых (Nav) каналов . Nav-каналы обеспечивают связь между клетками на большие расстояния посредством распространения потенциалов действия, тогда как потенциалзависимые (Cav) кальциевые каналы обеспечивают немодулированную межклеточную передачу сигналов. Была выдвинута гипотеза, что каналы Nav дифференцировались от каналов Cav либо при возникновении нервных систем, либо до появления многоклеточных организмов, хотя происхождение каналов Nav в истории остается неизвестным. Porifera либо возникли в результате дивергенции с Cnidaria и Ctenophora, либо утратили функцию гена, кодирующего Nav-каналы. В результате Porifera содержат Cav-каналы, которые обеспечивают межклеточную передачу сигналов, но у них отсутствуют Nav-каналы, которые обеспечивают проводимость потенциалов действия в нервных сетях. [10]
Нервные сети встречаются у видов типов Cnidaria (например, сцифозоа , кубомедузы и морские анемоны ), Ctenophora и Echinodermata . И Cnidaria, и Ctenophora обладают радиальной симметрией и вместе известны как кишечнополостные. Кишечнополостные разошлись 570 миллионов лет назад, до кембрийского взрыва , и являются первыми двумя типами, обладающими нервными системами, которые дифференцируются во время развития и общаются посредством синаптической проводимости. Большинство исследований эволюции нервной ткани, касающихся нервных сетей, было проведено с использованием книдарий. Нервная система кишечнополостных обеспечивает ощущения, сокращения, передвижение и охотничье/пищевое поведение. Кишечнополостные и билатерии имеют общие нейрофизиологические механизмы; как таковые, кишечнополостные представляют собой модельную систему для отслеживания истоков нейрогенеза . Это связано с тем, что первое появление нейрогенеза произошло у eumetazoa , общего предка кишечнополостных и билатерий. Вторая волна нейрогенеза произошла после дивергенции кишечнополостных от общего предка билатерий. [9] Хотя у животных с нервными сетями отсутствует настоящий мозг, они способны демонстрировать сложные движения и поведение. Наличие нервной сети позволяет организму, принадлежащему к вышеупомянутым типам Cnidaria, Ctenophora и Echinodermata, иметь повышенную приспособленность в результате способности реагировать на окружающую среду.
Нейрогенез развития
[ редактировать ]Нейрогенез нервных сетей в процессе развития консервативен между типами и в основном изучался у книдарий, особенно у модельного организма Hydra . Ниже обсуждается развитие нервной сети у Cnidaria, но тот же механизм дифференцировки нервной ткани наблюдается у гребневиков и иглокожих.
Книдарии развиваются из двух слоев ткани, эктодермы и энтодермы , и поэтому называются диплобластами . Эктодерма и энтодерма разделены слоем внеклеточного матрикса, называемым мезоглеей. Книдарии начинают дифференцировать свою нервную систему в поздней гаструле . [9] У Hydrozoa и Anthozoa интерстициальные стволовые клетки из энтодермы образуют нейробласты и нематобласты, которые мигрируют в эктодерму и обеспечивают формирование нервной системы по передне - задней оси. У негидрозоа отсутствуют интерстициальные стволовые клетки, а нейроны возникают из эпителиальных клеток , которые, скорее всего, дифференцируются из эктодермы, как это происходит у позвоночных . Дифференцировка происходит вблизи аборальной поры, и именно здесь остается большинство нейронов. [11]
У личинок Cnidaria нейроны распределены неравномерно вдоль передне-задней оси; Книдарии демонстрируют анатомическую полярность при дифференцировке нервной системы. Существуют две основные гипотезы, пытающиеся объяснить дифференцировку нейрональных клеток. Гипотеза зоотипа утверждает, что регуляторные гены определяют передне-заднюю ось, а гипотеза урбилатерий утверждает, что гены определяют дорсально - вентральную ось. Эксперименты показывают, что нейрогенез развития контролируется по передне-задней оси. Механизм, посредством которого это происходит, аналогичен механизму формирования передне-заднего паттерна центральной нервной системы у билатерий . Сохранение развития нейрональной ткани вдоль передне-задней оси позволяет понять эволюционное расхождение кишечнополостных и билатерий . [11]
Нейрогенез происходит у Cnidaria не только на стадиях развития, но и у взрослых. Hydra , род, принадлежащий Cnidaria, используется в качестве модельного организма для изучения нервных сетей. В колонке тела гидры происходит непрерывное деление эпителиальных клеток, в то время как размер гидры остается постоянным. Движение отдельных нейронов связано с движением эпителиальных клеток. Эксперименты предоставили доказательства того, что после дифференцировки нейронов деление эпителиальных клеток приводит к их внедрению в нервную сеть. По мере возникновения нейрогенеза в организме возникает градиент плотности нейрональных клеток. Нервная сеть каждого вида книдарий имеет уникальный состав, а распределение нейронов по телу происходит градиентом плотности вдоль проксимально-дистальной оси. Градиент плотности идет от высокого к низкому от проксимального к дистальному конца Гидры . Самая высокая концентрация нейронов наблюдается в базальном диске, а самая низкая (если нейроны вообще присутствуют) — в щупальцах. В ходе разработки Гидра , количество нейронов постепенно увеличивается до определенного уровня, и эта плотность сохраняется на протяжении всей жизни организма, даже после ампутации. После ампутации происходит регенерация и восстанавливается градиент плотности нейронов по гидре . [12]
Анатомия
[ редактировать ]Нервная сеть — это диффузная сеть клеток, которые у некоторых организмов могут объединяться в ганглии , но не образуют мозг. С точки зрения изучения нервных сетей, Гидра — идеальный класс Cnidaria для исследования и проведения тестов. Причины, по которым они являются популярными модельными организмами, включают следующее: их нервные сети имеют простую структуру, они имеют высокую скорость регенерации , и ими легко манипулировать в экспериментальных процедурах.
встречаются две категории нервных клеток В нервных сетях гидры : ганглиозные и сенсорные. В то время как ганглиозные клетки обычно обнаруживаются вблизи базальных концов эпителиальных клеток, сенсорные клетки обычно простираются в апикальном направлении от мышечных отростков базальных концов. В то время как ганглии обычно обеспечивают промежуточные связи между различными неврологическими структурами внутри нервной системы, сенсорные клетки служат для обнаружения различных стимулов , которые могут включать свет, звук, прикосновение или температуру. [13]
В нервной сети существует множество подмножеств нейронов, и их расположение сильно зависит от положения. Каждое подмножество нервной сети имеет постоянное и региональное распределение. У гидры тела эпидермальных сенсорных клеток обычно обнаруживаются вокруг рта на нейриты вершине гипостомы, обычно направлены вниз по бокам гипостомы в радиальном направлении, а ганглиозные клетки обнаруживаются в базальной области гипостомы ( между щупальцами и чуть ниже головы). [13] Нервные сети содержат промежуточные нейроны, которые позволяют модулировать нервную активность, возникающую между ощущением стимула и двигательной активностью. [14]
Физиология
[ редактировать ]Каждый сенсорный нейрон в нервной сети реагирует на каждый стимул, например на запахи или тактильные стимулы. Мотонейроны связываются с клетками через химический синапс, чтобы вызвать определенную реакцию на данный стимул, поэтому более сильный стимул вызывает более сильную реакцию организма. Если конкретный стимул больше другого, то будет стимулироваться большее количество рецепторов сенсорных клеток (которые обнаруживают стимулы), что в конечном итоге вызовет более сильную реакцию. В типичном немиелинизированном аксоне потенциал действия проводится со скоростью около 5 метров в секунду, по сравнению с миелинизированным нервным волокном человека, которое проводит скорость около 120 метров в секунду. [8]
Хотя нервные сети используют гормоны , общая физиология не очень хорошо изучена. Гормоны, обычно встречающиеся у позвоночных, были идентифицированы в тканях нервной сети. [15] выполняют ли они ту же функцию, что и у позвоночных Неизвестно, такие гормоны, как стероиды , нейропептиды , индоламины , и для решения этого вопроса было проведено мало исследований. В тканях книдарий были обнаружены и другие йодсодержащие органические соединения. Эти гормоны играют роль во многих путях нейрофизиологии позвонков и эндокринной системы, включая пути вознаграждения и комплексной биохимической стимуляции для регуляции синтеза липидов или аналогичных половых стероидов. [8]
Поскольку клетки книдарий не организованы в системы органов, трудно предположить роль эндокринно -нервной системы, используемой этими видами видов. Нервная сеть у книдарий считается отдельной структурой и связана с сигнальными молекулами; в первую очередь это считается нейрохимическим путем. Потенциальные сигнальные молекулы были отмечены в анатомии некоторых нервных сетей. Как работают сигнальные молекулы, неизвестно. Однако было показано, что реакция нематоциста (жалящая) не связана с нервной активностью. [16]
См. также
[ редактировать ]- Вентральный нервный канатик у членистоногих
- Спинной нервный канатик у хордовых
- билатерия
- Радиата
- Нейронная сеть
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Переа-Атьенца, Елена; Гавилан, Бренда; Хиодин, Марта; Абриль, Хосеп Ф.; Хофф, Катарина Дж.; Пустка, Альберт Дж.; Мартинес, Педро (2015). «Нервная система Xenacoelomorpha: геномная перспектива» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 618–628. дои : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . ПМИД 25696825 .
- ^ Хейнол, Андреас; Ренцш, Фабиан (2015). «Нейронные сети» . Современная биология . 25 (18): Р782–Р786. дои : 10.1016/j.cub.2015.08.001 . ПМИД 26394095 . S2CID 18806753 .
- ^ Мороз Леонид Л.; Кокот, Кевин М.; Цитарелла, Мэтью Р.; Досунг, Сон; Норекян Тигран П.; Поволоцкая Инна С.; Григоренко Анастасия П.; Дейли, Кристофер; Березиков Евгений; Бакли, Кэтрин М.; Птицын Андрей; Решетов, Денис; Мукерджи, Кришану; Мороз Татьяна П.; Бобкова, Елена; Ю, Фахонг; Капитонов Владимир Владимирович; Юрка, Ежи; Бобков Юрий В.; Клялся, Джошуа Дж.; Жирардо, Дэвид О.; Фодор, Александр; Гусев, Федор; Сэнфорд, Рэйчел; Братья, Ребекка; Киттлер, Эллен; Миллс, Клаудия Э.; Раст, Джонатан П.; Дерелль, Ромен; Соловьев Виктор Васильевич; Кондрашов Федор А.; Свалла, Билли Дж.; Свидлер, Джонатан В.; Рогаев Евгений Иванович; Халанич, Кеннет М.; Кон, Андреа Б. (2014). «Геном гребневика и эволюционное происхождение нервных систем» . Природа . 510 (7503): 109–114. Бибкод : 2014Natur.510..109M . дои : 10.1038/nature13400 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 4337882 . ПМИД 24847885 .
- ^ Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Мороз Леонид Л.; Халанич, Кеннет М. (2015). «Ошибка, сигнал и расположение сестры гребневика ко всем остальным животным» . Труды Национальной академии наук . 112 (18): 5773–5778. Бибкод : 2015PNAS..112.5773W . дои : 10.1073/pnas.1503453112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4426464 . ПМИД 25902535 .
- ^ Боровец, Марек Л.; Ли, Эрнест К.; Чиу, Джоанна С.; Плашецки, Дэвид К. (2015). «Извлечение филогенетического сигнала и учет систематической ошибки в наборах полногеномных данных подтверждают, что Ctenophora является сестрой остальных Metazoa» . БМК Геномика . 16 (1): 987. doi : 10.1186/s12864-015-2146-4 . ISSN 1471-2164 . ПМЦ 4657218 . ПМИД 26596625 .
- ^ Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Мороз Татьяна П.; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; Мороз Леонид Л.; Галанич, Кеннет М. (2017). «Отношения с гребневиками и их положение в качестве сестринской группы для всех других животных» . Экология и эволюция природы . 1 (11): 1737–1746. Бибкод : 2017NatEE...1.1737W . дои : 10.1038/s41559-017-0331-3 . ISSN 2397-334X . ПМЦ 5664179 . ПМИД 28993654 .
- ^ Сакарья О; и др. (2007). Восшалл, Лесли (ред.). «Постсинаптический каркас у истоков животного царства» . ПЛОС ОДИН . 2 (6): е506. Бибкод : 2007PLoSO...2..506S . дои : 10.1371/journal.pone.0000506 . ПМК 1876816 . ПМИД 17551586 .
- ^ Jump up to: а б с Джейкобс Д.К., Наканиши Н., Юань Д. и др. (2007). «Эволюция сенсорных структур базальных многоклеточных животных» . Интегр Комп Биол . 47 (5): 712–723. дои : 10.1093/icb/icm094 . ПМИД 21669752 .
- ^ Jump up to: а б с Галлиот Б, Кикан М (2011). Эрнест (ред.). «Двухэтапный процесс возникновения нейрогенеза». Европейский журнал неврологии . 34 (6): 847–862. дои : 10.1111/j.1460-9568.2011.07829.x . ПМИД 21929620 . S2CID 41301807 .
- ^ Либескинд Б.Дж., Хиллис, Д.М., Закон Х.Х. (2011). «Эволюция натриевых каналов предшествует возникновению нервной системы у животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (22): 9154–9159. Бибкод : 2011PNAS..108.9154L . дои : 10.1073/pnas.1106363108 . ПМК 3107268 . ПМИД 21576472 .
- ^ Jump up to: а б Галлиот Б., Кикан М., Гила Л., де Роза Р., Милийкович-Личина М., Чера С. (2009). Десплан (ред.). «Происхождение нейрогенеза, взгляд на книдарию» . Биология развития . 332 (1): 2–24. дои : 10.1016/j.ydbio.2009.05.563 . ПМИД 19465018 .
- ^ Сакагути, М.; Мизусина А.; Кобаякава, Ю. (1996). Стил (ред.). «Структура, развитие и поддержание нервной сети туловища гидры ». Журнал сравнительной неврологии . 373 (1): 41–54. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960909)373:1<41::AID-CNE4>3.0.CO;2-D . ПМИД 8876461 . S2CID 84196706 .
- ^ Jump up to: а б Коидзуми О, Мизумото Х, Сугияма Т, Боде ХР (1990). Эбаши (ред.). «Формирование нервной сети в примитивной нервной системе гидры - обзор». Неврологические исследования . 13 (1): С165–С170. дои : 10.1016/0921-8696(90)90046-6 . ПМИД 2259484 .
- ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 111–124 . ISBN 978-0-03-025982-1 .
- ^ Таррант, А. (2005). Хитвол (ред.). «Эндокринноподобная передача сигналов у книдарий: современное понимание и значение для экофизиологии». Интегративная и сравнительная биология . 45 (1): 201–214. CiteSeerX 10.1.1.333.5867 . дои : 10.1093/icb/45.1.201 . ПМИД 21676763 .
- ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 76–97 . ISBN 978-0-03-025982-1 .