ячейка Реншоу
| ячейка Реншоу | |
|---|---|
| Подробности | |
| Нейромедиатор | Глицин |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D066293 |
| НейроЛекс ID | нифекст_113 |
| ФМА | 86787 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Клетки Реншоу представляют собой тормозные интернейроны, обнаруженные в сером веществе спинного мозга , и двумя способами связаны с альфа-мотонейронами .
- Они получают возбуждающий компонент от аксона альфа-нейрона, когда выходят из двигательного корешка, и, таким образом, «держатся в курсе» того, насколько энергично активируется этот нейрон.
- Они посылают тормозной аксон в синапс с телом клетки исходного альфа-нейрона и/или альфа-мотонейрона того же моторного пула.
Таким образом, действие клеток Реншоу представляет собой механизм отрицательной обратной связи. Клетка Реншоу может быть снабжена более чем одним коллатеральным альфа-мотонейроном и может образовывать синапс на нескольких мотонейронах .
Функция [ править ]
Хотя во время эмбрионального развития клеткам Реншоу не хватает синапсов от дорсального корешка, на пренатальной и постнатальной стадиях наблюдается развитие синапсов, берущих начало от дорсальных корешков, которые являются функциональными и стимулируют потенциалы действия. Но они уменьшаются во время развития, когда ацетилхолиновые моторные аксоны начинают синапсироваться и пролиферировать с клетками Реншоу, в конечном итоге стимулируясь в первую очередь мотонейронами. [1]
Клетки Реншоу в конечном итоге возбуждаются множественными аксонами антидромных мотонейронов, причем большинство аксонов происходят из синергистов мотонейронов- , а синапсы клеток Реншоу, в свою очередь, образуют синапсы с множеством нейронов, вызывая ТПСП в альфа-моторных, 1а-ингибирующих интернейронах и гамма-мотонейронах . Антидромная коллатеральная цепь, ведущая к триггерному мотонейрону, известна как «рекуррентное торможение». Это одноименное торможение не является универсальным. Хотя большинство первоначальных экспериментов было проведено на кошках, было обнаружено, что у человека проксимальные мышцы рук и ног не обладают одноименным торможением. Установлено, что гетеронимное торможение преобладает в ноге по сравнению с рукой, где мышцы-антагонисты работают одновременно. (Клетки Реншоу активируются гамма-мотонейронами, но в меньшей степени).Клетки Реншоу образуют синапсы не только с одноименными и гетеронимными нервами, но и с интернейронами Ia, которые стимулируются афферентами Ia из той же группы мышц, активированными мотонейронами, оказывающими тормозящее действие на группу мышц-антагонистов. Это «рецидивирующее облегчение» вызывает снижение торможения реципрокного торможения интернейрона Ia группы антагонистов (Baret et al.; 2003), которое, в свою очередь, также может ингибироваться сигналами из кортикоспинального тракта. [2] Было показано, что: [3] [4] [5]
- Рекуррентное торможение подавляется во время сильных произвольных сокращений (предположительно из-за торможения клетки Решоу при нисходящем входном сигнале).
- Клетки Реншоу более ингибируются на том же уровне во время динамического сокращения по сравнению с устойчивым сокращением.
- Клетки Реншоу активизируются во время слабых произвольных сокращений.
- Клетки Реншоу облегчаются во время совместной активации антагонистов.
Клетки Реншоу также могут ингибироваться обоими проприоцептивными афферентами дорсальных корешков]. [6] [7] антидромные вентральные аксоны [8] а также «нисходящее» торможение. [9] [10] Было показано, что гиперполяризация клеток Реншоу афферентными и нисходящими нейронами вызвана высвобождением глицина , но ГАМК может также гиперполяризовать клетки Реншоу - на длительное время по сравнению с глицином. Также было показано, что глицин является тормозным медиатором, выделяемым клетками Реншоу. [11] [12]
По сути, клетки Реншоу регулируют активацию альфа-мотонейрона, покидающего вентральный рог. Концептуально они удаляют «шум», подавляя частоту срабатывания перевозбужденных нейронов с помощью петли отрицательной обратной связи , которая предотвращает срабатывание слабовозбужденных альфа-мотонейронов. Нисходящие нервы спинного мозга, в свою очередь, регулируют клетки Реншоу.
Скорость разрядки клетки Реншоу в целом пропорциональна скорости разрядки соответствующего мотонейрона(ов), а скорость разрядки двигательного нейрона(ов) в целом обратно пропорциональна скорости разрядки клетки Реншоу. (с). Таким образом, клетки Реншоу действуют как «ограничители» или «управители» системы альфа-мотонейронов, помогая тем самым предотвратить повреждение мышц в результате столбняка .
Клетки Реншоу используют нейромедиатор глицин в качестве ингибирующего вещества, которое образует синапсы на альфа-мотонейронах.
Клиническое значение
Клетки Реншоу также являются мишенью токсина Clostridium tetani , грамположительной спорообразующей анаэробной бактерии, живущей в почве и вызывающей столбняк . Когда раны заражены C. tetani , токсин попадает в спинной мозг, где подавляет высвобождение глицина , тормозного нейромедиатора, из клеток Реншоу. В результате альфа-мотонейроны становятся гиперактивными, а мышцы постоянно сокращаются.
Яд стрихнина также специфически действует на способность этих клеток контролировать активность альфа-мотонейронов, связываясь с глициновыми рецепторами на альфа-мотонейронах, и, таким образом, мышцы постоянно сокращаются, что может оказаться фатальным, если задействована диафрагма.
История [ править ]
Концепция клеток Реншоу была постулирована Бердси Реншоу (1911–1948). [13] когда было обнаружено, что антидромные сигналы от мотонейрона, идущие обратно через вентральный корешок в спинной мозг , вызывали активацию интернейронов с высокой частотой, что приводило к торможению. Более поздняя работа Экклса и др. , [14] представили доказательства того, что эти интернейроны, которые они назвали «клетками Реншоу», стимулируются ацетилхолином из мотонейронов ( никотиновый рецептор ). Предыдущая работа Реншоу [15] и Ллойд [16] [17] показали, что это антидромное торможение напоминало прямое торможение спинномозговых нервов, но приводило к относительно более длительному торможению - 40-50 мс (по сравнению с 15 мс). Антидромная стимуляция нервного волокна также приводила к появлению потенциалов действия в телах клеток мотонейронов наряду с гиперполяризацией других групп мотонейронов. В случае, когда первоначальная стимуляция двигательного нейрона возникла в спинномозговом тракте, спайк клеток Реншоу возникал во время фазы спада начального спайка сомы двигательного нейрона, что указывает на источник и последовательность стимуляции клеток Реншоу.
См. также [ править ]
Список различных типов клеток в организме взрослого человека
Ссылки [ править ]
- ^ Джордж З. Ментис, Валери К. Сиембаб, Рикардо Зерда, Майкл Дж. О'Донован и Франсиско Дж. Альварес, Первичные афферентные синапсы на развивающихся и взрослых клетках Реншоу. Журнал неврологии, 2006, 26(51):13297-13310.
- ^ Маццоккио Р., Росси А., Ротвелл Дж.К. Депрессия рекуррентного торможения Реншоу за счет активации кортикоспинальных волокон в верхних и нижних конечностях человека. J Physiol (Лондон), 1994 г.; 481: 487–9
- ^ Х. Хультборн, Э. Пьеро-Дезейлиньи. Изменения в периодическом торможении во время произвольных сокращений камбаловидной мышцы у человека, изученные с помощью техники H-рефлекса. Дж. Фьеол. 1979, 297, стр. 229–251.
- ^ Илс Дж. Ф., Пардо Дж. Изменения в передаче гетеронимного спинального рекуррентного торможения от камбаловидной мышцы к мотонейронам четырехглавой мышцы во время движения у человека. Мозг 1999; 122: 1757–64.
- ^ Нильсен Дж., Пьеро-Дезейлиньи Э. Доказательства облегчения работы камбаловидных клеток Реншоу во время произвольного совместного сокращения мышц-антагонистов голеностопного сустава у человека. J Physiol (Лондон), 1996 г.; 493: 603–11
- ^ Уилсон В.Дж., Талбот WH, Като М. Ингибирующая конвергенция клеток Реншоу. Журнал нейрофизиологии. 1964;27:1063-1079.
- ^ Р.В. Райалл, М.Ф. Пирси и К. Полоса. Межсегментарное и внутрисегментарное распределение взаимного торможения клеток Реншоу. Журнал нейрофизиол 34: 700-, 1971.
- ^ RYALL, RW Опосредованное клетками Реншоу торможение клеток Реншоу: закономерности возбуждения и торможения от импульсов в коллатералях моторных аксонов. Дж.Нейрофизиология. 1970, 33, 257-270
- ^ Р. Гранит, Дж. Хаазе и Л. Т. Ратледж. Рецидивирующее торможение в зависимости от частоты импульсов и ограничение скорости разряда мотонейронов разгибателей. Дж. Физиол. 1960 г., декабрь; 154 (2): 308–328.
- ^ Дж. Хаазе, Дж. ван дер Мюлен. Влияние супраспинальной стимуляции на клетки Реншоу, принадлежащие разгибательным мотонейронам. Журнал нейрофизиологии. 10.1961; 24:510-20
- ^ Д. Р. Кертис, Си Джей Гейм, Д. Лодж и Р. М. Маккалок. Фармакологическое исследование ингибирования клеток Реншоу. Дж. Физиол. июнь 1976 года; 258 (1): 227–242
- ^ Виктор Дж. Уилсон и Уильям Х. Талбот. Интеграция в тормозной интернейрон: ингибирование клеток Реншоу. Природа 1963 200, 1325–1327
- ^ Реншоу Б. Центральные эффекты центростремительных импульсов в аксонах вентральных корешков спинного мозга. Журнал нейрофизиологии 1946 9: 191–204.
- ^ Экклс Дж.К., Фатт П., Кокецу К. Холинергические и тормозные синапсы на пути от коллатералей двигательных аксонов к мотонейронам. Дж. Физиол. 1954;126:524–562.
- ^ Реншоу Б. Влияние разряда мотонейронов на возбуждение соседних мотонейронов. Дж. Нейрофизиол 1941 4:167
- ^ Ллойд, ЦОД. Облегчение и торможение спинальных мотонейронов, J. Neurophyol., 1946, 9,421.
- ^ Ллойд, DPC, Послетоки, послепотенциалы, возбудимость и электротонус вентральных корешков в спинальных мотонейронах, J.gen. Физиол..,1951,35,289.