Эволюция змеиного яда

Гремучая змея Crotalus oreganus поедает свою добычу и использует свой яд, чтобы подчинить ее.

Яд змей и некоторых ящериц представляет собой форму слюны превратилась в яд . , которая в ходе своей эволюционной истории У змей яд эволюционировал, чтобы убивать или подчинять добычу, а также выполнять другие функции, связанные с питанием. Хотя змеи иногда используют свой яд в целях самообороны, считается, что это не оказало сильного влияния на эволюцию яда. Считается, что эволюция яда ответственна за огромное распространение змей по всему земному шару.

Эволюционная история змеиного яда является предметом споров. Исторически считалось, что змеиный яд возник однажды у основания Caenophidia или производных змей. Молекулярные исследования, опубликованные в 2006 году, показали, что яд возник всего один раз среди предполагаемой группы рептилий под названием Toxicofera , примерно 170 миллионов лет назад. Согласно этой гипотезе, первоначальный яд токсикоферанов представлял собой очень простой набор белков, собранных в паре желез. Впоследствии этот набор белков диверсифицировался в различных линиях токсикоферанов, включая Serpentes, Anguimorpha и Iguania : некоторые линии змей также утратили способность производить яд. Гипотеза токсикоферана была оспорена исследованиями середины 2010-х годов, в том числе исследованием 2015 года, которое показало, что белки яда имели гомологи во многих других тканях бирманского питона . Таким образом, исследование показало, что яд эволюционировал независимо в разных линиях рептилий, в том числе однажды у змей Кенофидов. Считается, что яд, содержащий большинство существующих семейств токсинов, присутствовал у последнего общего предка Caenophidia: эти токсины впоследствии претерпели огромную диверсификацию, сопровождавшуюся изменениями в морфологии ядовитых желез и систем доставки.

Считается, что эволюция змеиного яда обусловлена ​​эволюционной гонкой вооружений между белками яда и физиологией добычи. Считается, что общим механизмом эволюции является дупликация генов с последующим естественным отбором по адаптивным признакам . Адаптации, возникающие в результате этого процесса, включают яд, более токсичный для конкретной добычи в нескольких линиях. белки, которые предварительно переваривают добычу, и метод выслеживания добычи после укуса. Эти различные адаптации яда также привели к серьезным спорам об определении яда и ядовитых змей. Изменения в рационе линии были связаны с атрофацией яда.

Эволюционная история

Считается, что происхождение яда послужило катализатором быстрого разнообразия змей в кайнозойском периоде. особенно к Colubridae и их колонизации Америки . Ученые предполагают, что причиной такого огромного расширения стал переход от механического к биохимическому методу подчинения добычи. Змеиные яды поражают биологические пути и процессы, на которые также нацелены яды других таксонов; например, блокаторы кальциевых каналов были обнаружены у змей, пауков и конусных улиток , что позволяет предположить, что яд демонстрирует конвергентную эволюцию . Яд распространен среди производных семейств змей. присутствовал у последнего общего предка Caenophidia Считается, что яд, содержащий большинство существующих семейств токсинов , , также называемого Colubroidea. Эти токсины впоследствии претерпели огромную диверсификацию, сопровождавшуюся изменениями в морфологии ядовитых желез и систем доставки. Эта диверсификация связана с быстрым глобальным распространением продвинутых змей. Трубчатые или рифленые клыки, которые змеи используют для доставки яда к цели, эволюционировали несколько раз и являются примером конвергентной эволюции . Считается, что трубчатые клыки, характерные для змей с передними клыками, развились независимо у Viperidae , Elapidae и Atractaspidinae .

Змеи	Сколекофидия Booidea Inc. Pythonidae Ценофидия Акрохордиды Ксенодерматиды Колубродея Пареатиды [А] [Б] Гадюки [С] Гомалопсиды Colubridae Лампрофииды Элапиды

Кладограмма адаптирована из Fry et al. (2012) демонстрируют подмножество предполагаемых событий рекрутирования белка. [A]: 13 семейств токсинов, включая 3FTx и металлопротеазу . [B]: 2 семейства токсинов, включая PLA2 типа IIA и класс P-II металлопротеаз змеиного яда. [C]: 2 семейства токсинов, включая PLA2 типа IB.

До тех пор, пока использование секвенирования генов для создания филогенетических деревьев не стало практичным, филогении создавались на основе морфологии . Такая традиционная филогения предполагает, что яд возник по нескольким ветвям среди Squamata примерно 100 миллионов лет назад: у Caenophidia или производных змей, а также у ящериц рода Heloderma . Исследования с использованием последовательностей ядерных генов в середине 2000-х и начале 2010-х годов обнаружили наличие белков яда в кладах ящериц Anguimorpha и Iguania, сходных с белками змей, и предположили, что вместе со Serpentes они образовали кладу , которую они назвали « Toxicofera ». . Это привело к теории о том, что яд возник только один раз во всей линии, примерно 170 миллионов лет назад. Этот наследственный яд был описан как состоящий из очень простого набора белков, собранных в паре желез. Затем яды разных линий диверсифицировались и развивались независимо, вместе со способами введения яда в добычу. Эта диверсификация включала независимую эволюцию доставки яда передними клыками от древней системы доставки яда задними клыками. Гипотеза единого происхождения также предполагает, что системы яда впоследствии атрофировались или были полностью утрачены независимо в ряде линий. Филогенетическое положение Iguania внутри Toxicofera подтверждается большинством молекулярных исследований, но не морфологическими.

Впоследствии «гипотеза токсикоферана» была оспорена. Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что гомологи 16 белков яда, которые использовались для подтверждения гипотезы единого происхождения, экспрессируются на высоких уровнях в ряде тканей организма. Поэтому авторы предположили, что предыдущие исследования, которые обнаружили, что белки яда консервативны в предполагаемой линии токсикоферанов, могли неверно истолковать наличие более общих генов «домашнего хозяйства» в этой линии в результате отбора проб только определенных тканей внутри рептилий. тела. Таким образом, авторы предположили, что вместо того, чтобы эволюционировать только один раз у предковой рептилии, яд эволюционировал независимо в нескольких линиях, в том числе один раз до излучения «продвинутых» змей. Исследование 2015 года показало, что гомологи так называемых «токсичных» генов присутствуют во многих тканях неядовитой змеи, бирманского питона . Один из авторов заявил, что они обнаружили гомологи генов яда во многих тканях за пределами желез ротовой полости, где и можно было ожидать появление ядовитых генов. Это продемонстрировало недостатки анализа только транскриптомов (общая информационная РНК в клетке). Команда предположила, что питоны представляют собой период в эволюции змей до появления основного яда. Исследователи также обнаружили, что расширение семейств генов яда произошло в основном у очень ядовитых ценофидийных змей (также называемых «жимолыми змеями»), что позволяет предположить, что большая часть эволюции яда произошла после того, как эта линия отошла от других змей. Споры по поводу гипотезы токсикоферанов частично вызваны разногласиями по поводу определения яда. По состоянию на 2022 год гипотеза токсикоферанов остается преобладающей точкой зрения.

Механизмы эволюции

Фосфолипаза А2 — фермент , обнаруженный в нормальных тканях и адаптированный к ядам некоторых змей. Изображенный здесь пример — укусы пчел .

Считается, что основным механизмом диверсификации яда является дупликация генов, кодирующих другие ткани, с последующей их экспрессией в ядовитых железах. Затем в результате естественного отбора эти белки превратились в различные белки яда. Этот процесс, известный как модель рождения и смерти, отвечает за несколько событий рекрутирования белка в змеином яде. Эти дупликации происходили в различных типах тканей с рядом наследственных функций. Яркие примеры включают 3FTx , изначально нейротрансмиттер , обнаруженный в мозге, который адаптировался в нейротоксин, который связывает и блокирует рецепторы ацетилхолина . Другим примером является фосфолипаза А2 (PLA2) типа IIA, изначально участвовавшая в воспалительных процессах в нормальных тканях, которая превратилась в яд, способный запускать активность липазы и разрушать ткани. В частности, хорошо задокументировано изменение функции PLA2; есть свидетельства нескольких отдельных событий дупликации генов, часто связанных с возникновением новых видов змей. Неаллельная гомологичная рекомбинация, индуцированная инвазией транспозонов (или рекомбинация между последовательностями ДНК, которые схожи, но не аллели ), была предложена в качестве механизма дупликации генов PLA2 у гремучих змей, как объяснение его быстрой эволюции. Эти ядовитые белки также иногда рекрутируются обратно в тканевые гены.

Дупликация генов — не единственный способ сделать яд более разнообразным. Были случаи, когда новые белки яда генерировались путем альтернативного сплайсинга . и . физиологический белок Например, элапидная змея Bungarus fasciatus обладает геном, который альтернативно сплайсируется, образуя как компонент яда, так Дальнейшая диверсификация могла произойти за счет потери генов определенных компонентов яда. Например, считается, что предок гремучей змеи имел гены PLA2 гетеродимерного нейротоксина, который теперь обнаружен у Crotalus scutulatus, но эти гены отсутствуют у современных ненейротоксичных Crotalus видов ; Гены PLA2 миотоксина Lys49, предположительно существовавшие у общего предка гремучих змей, также несколько раз терялись в недавних линиях современных видов. Потеря домена также участвует в неофункционализации яда. Исследование эволюционной истории генов яда SVMP гадюк выявило повторяющиеся случаи потери домена в сочетании со значительным положительным отбором в большинстве филогенетических ветвей, где, как считалось, произошла потеря домена. Ядовитые токсины также возникли в результате «захвата» или «кооптации» генов или изменения функции несвязанных генов. Исследование 2021 года показало, что кооптация объясняет эволюцию большинства типов токсинов, но не эволюцию токсинов, которые наиболее распространены в змеином яде.

События рекрутирования белка происходили в разные моменты эволюционной истории змей. Например, семейство белков 3FTX отсутствует в линии гадюк, что позволяет предположить, что оно было включено в змеиный яд после того, как гадюки отделились от оставшихся Colubroidae. Считается, что PLA2 рекрутировался как минимум два раза в змеиный яд: один раз у элапидов и один раз у гадюк, что свидетельствует о конвергентной эволюции этого белка в токсин. Исследование 2019 года показало, что дупликация генов могла позволить различным токсинам развиваться независимо, позволяя змеям экспериментировать с профилями своих ядов и исследовать новые и эффективные составы ядов. Это было предложено как один из способов, с помощью которых змеи разнообразили состав своего яда за миллионы лет эволюции. Различные события по вербовке привели к тому, что змеиный яд превратился в очень сложную смесь белков. Например, яд гремучих змей включает около 40 различных белков из разных белковых семейств. Было обнаружено, что яды других змей содержат более 100 различных белков. Было показано, что состав этой смеси варьируется в зависимости от географического положения и зависит от видов добычи, доступных в определенном регионе. Змеиный яд, как правило, развивался очень быстро: изменения в яде происходили быстрее, чем в остальном организме.

Давление отбора

Давние гипотезы эволюции змеиного яда предполагали, что большинство змей впрыскивают в свою добычу гораздо больше яда, чем требуется для ее убийства; таким образом, состав яда не будет подвергаться естественному отбору. Это известно как гипотеза «избыточного убийства». Однако недавние исследования молекулярной истории змеиного яда опровергли это, вместо этого обнаружив доказательства быстрой адаптивной эволюции во многих различных кладах, включая ковровых гадюк, Echis , наземные гремучие змеи, Систрурус , и малайская гадюка , а также в целом в диверсификации белков PLA2. Существуют филогенетические свидетельства положительного отбора и быстрых темпов прироста и потери генов яда таксонов Sistrurus , питающихся различной добычей. По состоянию на 2019 год существовали свидетельства как «чрезмерного убийства», происходящего в некоторых линиях, так и быстрой адаптивной эволюции, а также эволюционной гонки вооружений с физиологией добычи во многих других.

Гены, кодирующие белки яда у некоторых родов змей, имеют пропорцию синонимичных мутаций , которая ниже, чем можно было бы ожидать, если бы яд развивался посредством нейтральных эволюционных процессов ; однако частота несинонимичных мутаций во многих случаях была выше, что указывает на направленный отбор. Кроме того, производство змеиного яда метаболически затратно для змеи, что ученые предположили в качестве еще одного доказательства того, что на змеиный яд существует давление отбора (в данном случае, чтобы минимизировать требуемый объем яда). Использование модельных организмов , а не естественной добычи змей, для изучения токсичности добычи было предложено как причина, по которой гипотеза «чрезмерного убийства» могла быть переоценена. Однако было обнаружено, что род гадюк Agkistrodon является исключением из этого правила; состав яда агкистродона Было обнаружено, что связан с положением вида в филогении, что позволяет предположить, что эти яды развивались в основном посредством нейтральных процессов ( мутации и генетический дрейф ) и что могут существовать значительные различия в давлении отбора. на различные змеиные яды.

Несколько исследований обнаружили доказательства того, что яд и устойчивость к нему у видов-жертв развились в результате коэволюционной гонки вооружений . Например, лесные крысы рода Neotoma обладают высокой степенью устойчивости к яду гремучих змей, что позволяет предположить, что крысы эволюционировали в ответ на змеиный яд, возобновляя тем самым давление отбора на змей. У угрей обнаружена устойчивость к ядам симпатрических видов хищных змей. суслики, каменные белки, и восточные серые белки. Все эти исследования предполагали коэволюционную гонку вооружений между добычей и хищником, указывая на еще одно потенциальное давление отбора на змеиный яд с целью увеличения или улучшения токсичности. Считается, что давление отбора на змеиный яд приводит к отбору функционального разнообразия белков яда как внутри данного вида, так и между видами. Помимо физиологии добычи, существуют доказательства того, что змеиный яд развился в ответ на физиологию хищников.

Помимо диеты, на состав змеиного яда могут влиять и другие факторы. Исследование 2019 года показало, что большая масса тела и меньшие экологические среды обитания коррелируют с увеличением выхода яда. Другое исследование показало, что погода и температура имеют более сильную корреляцию со змеиным ядом, чем диета или типы добычи. Хотя ядовитые змеи используют свой яд для защиты (отсюда и проблема змеиных укусов у людей), не совсем известно, в какой степени естественный отбор для защиты стимулировал эволюцию яда. Было обнаружено, что яды техасской коралловой змеи Micrurus tener и других видов Micrurus содержат токсины со специфической болеутоляющей активностью, что указывает на защитную функцию. Однако анкетный опрос пациентов, укушенных различными ядовитыми видами змей, показал, что боль после большинства укусов змей возникает медленно, что свидетельствует против широкого выбора средств защиты. Плевание яда некоторыми видами плюющихся кобр является исключительно защитной адаптацией. Исследование 2021 года показало, что яды всех трех линий плюющихся кобр конвергентно развили более высокие уровни активации сенсорных нейронов (т. е. вызывают большую боль), чем яды не плюющихся кобр, благодаря синергетическому действию цитотоксинов и токсинов А2 фосфолипазы , что указывает на отбор на защитную функцию.

В отличие от состава яда и токсичности для конкретных линий, выход яда или количество яда, вырабатываемого отдельной змеей, не зависит от массы тела животных-жертв, а вместо этого варьируется в зависимости от массы тела змеи. змеи, производящие его. Выход увеличивается с увеличением массы тела змеи, что согласуется с гипотезой о том, что змеи вкладывают постоянную долю метаболических результатов в производство яда, который является метаболически дорогостоящим.

адаптации

Мангровая змея Boiga dendrophila , яд которой токсичен для птиц.

Змеи используют свой яд, чтобы убить или подчинить добычу, а также для других функций, связанных с питанием, таких как пищеварение. Современная научная теория предполагает, что змеиный яд не используется для защиты или конкуренции между представителями одного и того же вида, в отличие от других таксонов. Таким образом, адаптивная эволюция змеиного яда привела к нескольким изменениям в отношении этих функций, связанных с питанием, которые повышают приспособленность змей, несущих его. Это также отражается на различиях в составе яда внутри вида; Известно, что яд различается географически, по возрасту и размеру, что, вероятно, отражает различия в добыче, потребляемой разными группами внутри вида. Географическая изменчивость также присутствует на уровне видов; островные змеи, как правило, имеют менее сложные яды, в то время как змеи, живущие в высокопродуктивных средах обитания, имеют более сложные яды, что указывает на биогеографическую структуру .

яда, специфичная

Echis carinatus — один из многих видов широко распространённого рода Echis . токсичность яда Echis для скорпионов зависит от доли членистоногих в рационе змеи. Было обнаружено, что

Яд, который токсичен только для определенного таксона или сильно токсичен только для определенного таксона, был обнаружен у ряда змей, что позволяет предположить, что эти яды эволюционировали в результате естественного отбора, чтобы подчинить предпочтительные виды добычи. Примеры этого явления были обнаружены у мангровой змеи Boiga dendrophila , яд которой особенно токсичен для птиц. а также у родов Echis и Sistrurus и у морских змей. Яд Spilotes ulfureus состоит из двух компонентов, один из которых токсичен для ящериц, но нетоксичен для млекопитающих, а другой токсичен для млекопитающих и нетоксичен для ящериц. Однако, хотя яд некоторых змей очень токсичен для предпочитаемых ими видов добычи, обратная корреляция не обязательно верна: яды некоторых змей токсичны для таксонов, которые они не потребляют в больших количествах. Например, большая часть змеиного яда очень токсична для ящериц, хотя доля добычи ящерицы варьируется в зависимости от вида змей. Это привело исследователей к предположению, что токсичность для определенного таксона почти не зависит от токсичности для другого, отдаленно родственного таксона.

Hydrophis cyanocinctus , член клады, имеющий значительно упрощенный яд, возникший в результате рыбной диеты.

Естественный рацион змей широко распространенного гадюк рода Echis весьма разнообразен и включает членистоногих , таких как скорпионы , а также позвоночных животных. Различные виды Echis потребляют в своем рационе разное количество членистоногих. Исследование 2009 года вводило скорпионам яд различных видов Echis и обнаружило высокую корреляцию между долей членистоногих, которых змеи потребляли в их естественной среде обитания, и токсичностью их яда для скорпионов. Исследователи также обнаружили доказательства того, что эволюция яда, более токсичного для членистоногих, была связана с увеличением доли членистоногих в рационе змей, и что диета и яд могли развиться в процессе совместной эволюции . Филогения рода, построенная с использованием митохондриальной ДНК, показала, что один случай изменения состава яда у видов, являющихся предками всех змей Echis, коррелировал с переходом на диету, основанную на членистоногих, тогда как другой сдвиг в более поздней линии коррелировал с переход на питание позвоночных животных . Несмотря на более высокую токсичность яда видов, питающихся членистоногими, не было обнаружено, что он выводит из строя или убивает добычу быстрее, чем яд видов с меньшим количеством членистоногих в рационе. Таким образом, считается, что яд эволюционировал так, чтобы минимизировать необходимый объем, поскольку производство яда требует значительных метаболических затрат, что обеспечивает улучшение физической формы. Этот образец также встречается в других линиях передачи. Аналогичные результаты были получены в ходе исследования 2012 года, которое показало, что яд видов Echis, питающихся членистоногими , более токсичен для саранчи, чем яд видов, питающихся позвоночными.

Исследование яда четырех видов гадюки Sistrurus, проведенное в 2009 году , выявило значительные различия в токсичности для мышей. Это изменение было связано с долей мелких млекопитающих в рационе этих видов. Идея о том, что яд Sistrurus эволюционировал, чтобы приспособиться к диете млекопитающих, была подтверждена филогенетическим анализом. Исследователи предположили, что причиной различий в токсичности являются различия в физиологии мышц у различных животных-жертв. Две линии элапидных змей, обыкновенные морские змеи и морские крайты Laticauda , ​​независимо колонизировали морскую среду и перешли на очень простую диету, основанную на костистых тканях или лучепёрых рыбах. Исследование 2005 года показало, что обе эти линии имеют гораздо более простой набор белков яда, чем их наземные родственники на австралийском континенте , у которых более разнообразная и сложная диета. Эти результаты были подтверждены исследованием 2012 года, в котором сравнивались яды Toxicocalamus longissimus , наземного вида, и Hydrophis cyanocinctus , морского вида, принадлежащих к подсемейству Hydrophiinae (которое также относится к семейству Elapid). Несмотря на тесное родство друг с другом, морские виды имели значительно более простой набор белков яда. Тем не менее яды морских змей являются одними из самых токсичных из известных ядов. Утверждалось, что, поскольку морские змеи обычно не могут предотвратить побег укушенной добычи, их яды развились и действуют очень быстро.

Предварительное переваривание добычи

Яд степной гремучей змеи Crotalus viridis (слева) содержит металлопротеиназы (пример справа), которые помогают переваривать добычу до того, как змея ее съест.

Различные подвиды гремучих змей рода Crotalus производят яды, которые выполняют две противоречивые функции. Яд обездвиживает добычу после укуса, а также помогает пищеварению, разрушая ткани до того, как змея съест свою добычу. Как и у других представителей семейства Viperidae , яды Crotalus нарушают гомеостатические процессы животных-жертв. Однако среди видов Crotalus существует большое разнообразие составов ядов . Исследование 2010 года выявило 100-кратную разницу в активности металлопротеиназ среди различных змей: Crotalus cerberus имеет самую высокую активность, а Crotalus oreganus concolor - самую низкую. Также наблюдалось 15-кратное изменение уровня протеазной активности: C. o. concolor и C. cerberus имеют самую высокую и самую низкую активность соответственно.

Активность металлопротеиназы вызывает кровотечение и некроз после укуса змеи - процесс, который способствует пищеварению. С другой стороны, активность протеаз нарушает функцию тромбоцитов и мышц, повреждает клеточные мембраны и, таким образом, способствует быстрой смерти животного-жертвы. Исследование показало, что яды Crotalus делятся на две категории; те, которые отдавали предпочтение металлопротеиназам (тип I), и те, которые предпочитали протеазы (тип II). В исследовании говорилось, что эти функции по сути взаимоисключающие; яды были выбраны на основании их токсичности или смягчающего потенциала. Исследователи также предположили, что причиной этой дихотомии было то, что яд с высокой нейротоксичностью , такой как яд типа II, быстро убивает животное, не позволяя относительно медленно действующей металлопротеиназе переваривать ткани.

Отслеживание укушенной добычи

Западная гремучая змея с ромбовидной спиной, Crotalus atrox (слева), чей яд содержит дезинтегрины (справа), которые позволяют ей выслеживать укушенную добычу.

Еще одним примером адаптивной функции, отличной от иммобилизации добычи, является роль яда гадюки , позволяющая змее выслеживать укушенную ею жертву - процесс, известный как «перелокализация добычи». Эта важная адаптация позволила гремучим змеям развить механизм укуса «ударь и отпусти», что принесло змеям огромную пользу, сводя к минимуму контакт с потенциально опасными животными-жертвами. Однако эта адаптация требует, чтобы змея выследила укушенное животное, чтобы съесть его, в среде, полной других животных того же вида. Исследование 2013 года показало, что западные гремучие змеи ( Crotalus atrox ) более активно реагировали на туши мышей, которым вводили неочищенный яд гремучей змеи. Когда различные компоненты яда были выделены, змеи отреагировали на мышей, которым вводили два вида дезинтегринов . Исследование пришло к выводу, что эти белки-дезинтегрины позволяют змеям выслеживать свою добычу, изменяя запах укушенного животного.

Диетическая

Переход на яичную диету привел к атрофии ядовитой системы у обыкновенного яйцееда Dasypeltis scabra.

Считается, что яд у ряда видов змей атрофировался в ответ на изменения в питании. Исследование 2005 года на мраморной морской змее Aipysurus eydouxii показало, что ген трехпалого белка, обнаруженный в яде, подвергся делеции двух нуклеотидных оснований , что сделало яд в 50–100 раз менее токсичным, чем было раньше. Это изменение коррелировало с изменением диеты с рыбы на диету, почти полностью состоящую из рыбьей икры, что позволяет предположить, что адаптация к яичной диете устранила давление отбора, необходимое для поддержания высокотоксичного яда, что позволило генам яда накапливать вредные мутации. . Похожая деградация яда после перехода на яичную диету была обнаружена у обыкновенного яйцееда Dasypeltis scabra , чья диета полностью состоит из птичьих яиц, а это означает, что змея не использовала свой яд. Это заставило биологов предположить, что если вид не использует яд, он быстро теряется.

Ссылки

Цитированные источники

• Алмейда, Диего Дантас; Виала, Винсент Луи; Нахтигаль, Педро Габриэль; Бро, Майкл; Гиббс, Х. Лайл; Серрано, Соланж Мария де Толедо; Моура-да-Сильва, Ана Мария; Хо, Пауло Ли; Нисияма-младший, Милтон Ютака; Жункейра-де-Азеведу, Инасио Л.М. (10 мая 2021 г.). «Отслеживание набора и эволюции змеиных токсинов с использованием эволюционного контекста, обеспечиваемого геномом Bothrops jararaca» . Труды Национальной академии наук . 118 (20). Бибкод : 2021PNAS..11815159A . дои : 10.1073/pnas.2015159118 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   8157943 . ПМИД   33972420 .
• Барлоу, А.; Пук, CE; Харрисон, РА; Вустер, EW (2009). «Совместная эволюция диеты и активности яда, специфичной для добычи, подтверждает роль отбора в эволюции змеиного яда» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1666): 2443–2449. дои : 10.1098/rspb.2009.0048 . ПМК   2690460 . ПМИД   19364745 .
• Биарди, Джеймс Э.; Чиен, Дэвид С.; Косс, Ричард Г. (2005). «Защита калифорнийского суслика (Spermophilus beecheii) от пищеварительных и гемостатических токсинов яда гремучей змеи». Журнал химической экологии . 31 (11): 2501–2518. дои : 10.1007/s10886-005-7610-1 . ПМИД   16273425 . S2CID   23238627 .
• Биарди, JE; Косс, Р.Г. (2011). «Сыворотка крови сизой белки (Spermophilus variegatus) влияет на протеолитическую и гемолитическую активность ядов гремучей змеи». Токсикон . 57 (2): 323–31. дои : 10.1016/j.токсикон.2010.12.011 . ПМИД   21184770 .
• Болен, Кристофер Дж. (17 ноября 2011 г.). «Гетеромерный токсин техасской коралловой змеи воздействует на кислоточувствительные ионные каналы, вызывая боль» . Природа . 479 (7373): 414. Бибкод : 2011Natur.479..410B . дои : 10.1038/nature10607 . ПМЦ   3226747 . ПМИД   22094702 .
• Кальвете, Джей Джей; Гезеллу, П.; Пайва, О.; Матинахо, Т.; Гассемпур, А.; Гударзи, Х.; Краус, Ф.; Санс, Л.; Уильямс, диджей (2012). «Змеиная ядовитость двух малоизвестных Hydrophiinae: сравнительная протеомика ядов наземных Toxicocalamus longissimus и морских Hydrophis cyanocinctus ». Журнал протеомики . 75 (13): 4091–4101. дои : 10.1016/j.jprot.2012.05.026 . ПМИД   22643073 .
• Кейсвелл, Северная Каролина; Вагстафф, Южная Каролина; Харрисон, РА; Ренджифо, К.; Вустер, В. (4 апреля 2011 г.). «Потеря домена способствует ускоренной эволюции и неофункционализации дубликатов генов токсина металлопротеиназы змеиного яда» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (9): 2637–2649. дои : 10.1093/molbev/msr091 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   21478373 .
• Кейсвелл, Северная Каролина; Вустер, В.; Вонк, Ф.Дж.; Харрисон, РА; Фрай, Б.Г. (2013). «Сложные коктейли: эволюционная новизна ядов». Тенденции в экологии и эволюции . 28 (4): 219–229. дои : 10.1016/j.tree.2012.10.020 . ПМИД   23219381 .
• Кейсвелл, Николас Р.; Джексон, Тимоти Н.В.; Лаустсен, Андреас Х.; Сунагар, Картик (2020). «Причины и последствия изменчивости змеиного яда» . Тенденции в фармакологических науках . 41 (8). Эльзевир Б.В.: 570–581. дои : 10.1016/j.tips.2020.05.006 . ISSN   0165-6147 . ПМК   7116101 . ПМИД   32564899 .
• Доуэлл, Ной Л.; Джорджани, Мэтт В.; Касснер, Виктория А.; Селег, Джейн Э.; Санчес, Эльда Э.; Кэрролл, Шон Б. (2016). «Глубокое происхождение и недавняя потеря генов ядовитого токсина у гремучих змей» . Современная биология . 26 (18): 2434–2445. дои : 10.1016/j.cub.2016.07.038 . ПМК   5207034 . ПМИД   27641771 .
• Гиббс, Х. Лайл; Росситер, Уэйн (6 февраля 2008 г.). «Быстрая эволюция посредством положительного отбора, а также приобретения и потери генов: гены яда PLA2 у близкородственных гремучих змей Sistrurus с различным рационом питания». Журнал молекулярной эволюции . 66 (2): 151–166. Бибкод : 2008JMolE..66..151G . дои : 10.1007/s00239-008-9067-7 . ISSN   0022-2844 . ПМИД   18253686 . S2CID   3733114 .
• Фрай, Б.Г.; Кейсвелл, Северная Каролина; Вустер, В.; Видаль, Н.; Янг, Б.; Джексон, ТНВ (2012). «Структурное и функциональное разнообразие системы яда рептилий Toxicofera». Токсикон . 60 (4): 434–448. дои : 10.1016/j.токсикон.2012.02.013 . ПМИД   22446061 .
• Фрай, Брайан Г.; Вустер, Вольфганг (2004). «Собираем арсенал: происхождение и эволюция протеома змеиного яда, полученная на основе филогенетического анализа последовательностей токсинов» . Молекулярная биология и эволюция . 5 (21): 870–883. дои : 10.1093/molbev/msh091 . ПМИД   15014162 .
• Фрай, Брайан Г.; Шейб, Хольгер; Жункейра де Азеведу, Инасиу де ЛМ; Сильва, Дебора Андраде; Кейсвелл, Николас Р. (2012). «Новые транскрипты в верхнечелюстных ядовитых железах продвинутых змей». Токсикон . 59 (7–8): 696–708. дои : 10.1016/j.токсикон.2012.03.005 . ISSN   0041-0101 . ПМИД   22465490 .
• Фрай, Брайан Г.; Шейб, Хольгер; Ван дер Верд, Луиза; Янг, Брюс; Макнотан, Джудит; Рамджан, С.Ф. Райан; Видаль, Николас; Пельманн, Роберт Э.; Норман, Джанетт А. (2008). «Эволюция арсенала» . Молекулярная и клеточная протеомика . 7 (2): 215–246. дои : 10.1074/mcp.M700094-MCP200 . ПМИД   17855442 .
• Гиббс, Х.Л.; Макесси, СП (2009). «Функциональная основа молекулярной адаптации: токсическое воздействие яда гремучих змей Sistrurus на добычу». Токсикон . 53 (6): 672–679. дои : 10.1016/j.токсикон.2009.01.034 . ПМИД   19673082 .
• Харгривз, Адам Д.; Суэйн, Мартин Т.; Хегарти, Мэтью Дж.; Логан, Даррен В.; Малли, Джон Ф. (1 августа 2014 г.). «Ограничение и набор — дупликация генов, происхождение и эволюция токсинов змеиного яда» . Геномная биология и эволюция . 6 (8): 2088–2095. дои : 10.1093/gbe/evu166 . ISSN   1759-6653 . ПМЦ   4231632 . ПМИД   25079342 .
• Харгривз, Адам Д.; Суэйн, Мартин Т.; Логан, Даррен В.; Малли, Джон Ф. (2014). «Тестирование токсикоферы: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единственную раннюю эволюцию системы яда рептилий» (PDF) . Токсикон . 92 : 140–156. дои : 10.1016/j.токсикон.2014.10.004 . ПМИД   25449103 .
• Хили, Кевин; Карбоне, Крис; Джексон, Эндрю Л. (7 января 2019 г.). «Мощность и выход змеиного яда связаны с эволюцией добычи, метаболизмом хищников и структурой среды обитания». Экологические письма . 22 (3). Уайли: 527–537. дои : 10.1111/ele.13216 . hdl : 2262/92842 . ISSN   1461-023X . ПМИД   30616302 . S2CID   58637804 .
• Хитвол, Гарольд; Поран, Наоми С. (1995). «Устойчивость симпатрических и аллопатрических угрей к ядам морских змей». Копейя . 1995 (1): 136–147. дои : 10.2307/1446808 . JSTOR   1446808 .
• Казанджян, Т.Д.; Пятрас, Д.; Робинсон, SD; ван Тиль, Дж.; Грин, HW; Арбакл, К.; Барлоу, А.; Картер, округ Колумбия; Воутерс, Р.М.; Уайтли, Дж.; Вагстафф, Южная Каролина; Ариас, А.С.; Албулеску, Л.-О.; Плеттенберг Лэнг, А.; Холл, К.; Хип, А.; Пенрин-Лоу, С.; Маккейб, резюме; Эйнсворт, С.; да Силва, РР; Доррестейн, ПК; Ричардсон, МК; Гутьеррес, Х.М.; Кальвете, Джей Джей; Харрисон, РА; Веттер, И.; Ундхейм, EAB; Вюстер, В.; Кейсвелл, Северная Каролина (2021 г.). «Конвергентная эволюция вызывающих боль компонентов защитного яда у плюющихся кобр» (PDF) . Наука . 371 (6527): 386–390. Бибкод : 2021Sci...371..386K . дои : 10.1126/science.abb9303 . ISSN   0036-8075 . ПМК   7610493 . ПМИД   33479150 . S2CID   231666401 .
• Ли, М.; Фрай, Б.Г.; Кини, РМ (2005). «Диета, состоящая только из яиц: ее влияние на изменения профиля токсинов и экологию мраморной морской змеи ( Aipysurus eydouxii )» (PDF) . Журнал молекулярной эволюции . 60 (1): 81–89. Бибкод : 2005JMolE..60...81L . дои : 10.1007/s00239-004-0138-0 . ПМИД   15696370 . S2CID   17572816 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2011 года . Проверено 19 ноября 2014 г.
• Ломонте, Б.; Фернандес Дж.; Санс, Л.; Ангуло, Ю.; Саса, М.; Гутьеррес, Х.М.; Кальвете, Джей-Джей (2014). «Ядовитые змеи Коста-Рики: биологические и медицинские последствия протеомных профилей их ядов, проанализированные с помощью стратегии змеиной ядовитости». Журнал протеомики . 105 : 323–339. дои : 10.1016/j.jprot.2014.02.020 . ПМИД   24576642 .
• Ломонте, Б.; Цай, туалет; Урена-Диас, JM; Санс, Л.; Мора-Обандо, Д.; Санчес, Э.Э.; Фрай, Б.Г.; Гутьеррес, Х.М.; Гиббс, Х.Л.; Сович, МГ; Кальвете, Джей-Джей (2014). «Веномика ямных гадюк Нового Света: сравнение протеомов яда агкистродона в масштабах всего рода » . Журнал протеомики . 96 : 103–116. дои : 10.1016/j.jprot.2013.10.036 . ПМК   4294458 . ПМИД   24211403 .
• Линч, виджей (2007). «Изобретение арсенала: адаптивная эволюция и неофункционализация генов фосфолипазы А (2) змеиного яда» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 2. дои : 10.1186/1471-2148-7-2 . ПМЦ   1783844 . ПМИД   17233905 .
• Макесси, Стивен П. (2010). «Эволюционные тенденции в составе яда западных гремучих змей ( Crotalus viridis sensu lato): токсичность против размягчителей». Токсикон . 55 (8): 1463–1474. doi : 10.1016/j.токсикон.2010.02.028 . ПМИД   20227433 .
• Пальчи, Алессандро; ЛеБлан, Аарон Р.Х.; Панагиотопулу, Ольга; Клерен, Силке GC; Мехари Абраха, Хьяб; Хатчинсон, Марк Н.; Эванс, Алистер Р.; Колдуэлл, Майкл В.; Ли, Майкл С.Ю. (11 августа 2021 г.). «Плидентин и неоднократное происхождение клыков из змеиного яда» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1956). Королевское общество: 20211391. doi : 10.1098/rspb.2021.1391 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   8354744 . ПМИД   34375553 .
• Михеев Александр С.; Баруа, Агниш (2019). «Много вариантов, мало решений: более 60 моих змей сошлись на нескольких оптимальных составах яда» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (9): 1964–1974. дои : 10.1093/molbev/msz125 . ПМК   6736290 . ПМИД   31220860 .
• Модал, Кассандра М.; Мриналини, ноль; Фритце, Сет; Макесси, Стивен П. (2018). «Адаптивная эволюция различных генов токсина, специфичных для добычи, в яде змеи с задними клыками» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1884): 20181003. doi : 10.1098/rspb.2018.1003 . ПМК   6111164 . ПМИД   30068680 .
• Маунт, Женевьева Дж; Браун, Джереми М. (22 марта 2022 г.). «Сравнение отношений правдоподобия для понимания общегеномных вариаций филогенетической поддержки» . Систематическая биология . 71 (4). Издательство Оксфордского университета (OUP): 973–985. дои : 10.1093/sysbio/syac014 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   35323986 .
• Поменто, AM; Перри, BW; Дентон, Р.Д.; Гиббс, Х.Л.; Холдинг, МЛ (2016). «На деревьях нет безопасности: локальная и видовая адаптация древесной белки к яду симпатрических гремучих змей». Токсикон . 118 : 149–55. doi : 10.1016/j.токсикон.2016.05.003 . ПМИД   27158112 .
• Рао, Вэй-цяо; Калогеропулос, Константинос; Аллентофт, Мортен Э; Гопалакришнан, Шьям; Чжао, Вэй-нин; Уоркман, Кристофер Т; Кнудсен, Сесилия; Хименес-Мена, Белен; Сенечи, Лоренцо; Мусави-Деразмахалле, Махса; Дженкинс, Тимоти П.; Ривера-де-Торре, Эсперанса; Лю, Си-ци; Лаустсен, Андреас Х (2022). «Рост геномики в исследованиях змеиного яда: последние достижения и перспективы на будущее» . ГигаСайенс . 11 . Издательство Оксфордского университета (ОУП). doi : 10.1093/gigascience/giac024 . ISSN   2047-217X . ПМЦ   8975721 . ПМИД   35365832 .
• Рейес-Веласко, Хакобо; Кард, Дарен К.; Эндрю, Одра Л.; Шейни, Кайл Дж.; Адамс, Ричард Х.; Шильд, Дрю Р.; Кейсвелл, Николас Р.; Макесси, Стивен П.; Касто, Тодд А. (1 января 2015 г.). «Экспрессия гомологов гена яда в разнообразных тканях питона предлагает новую модель эволюции змеиного яда» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (1): 173–183. дои : 10.1093/molbev/msu294 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   25338510 .
• Ричардс, ДП; Барлоу, А.; Вюстер, В. (1 января 2012 г.). «Смертность яда и диета: дифференциальные реакции естественных жертв и модельных организмов на яд чешуйчатых гадюк (Echis)». Токсикон . 59 (1): 110–116. дои : 10.1016/j.токсикон.2011.10.015 . ПМИД   22079297 .
• Санс, Ливия; Гиббс, Х. Лайл; Макесси, Стивен П.; Кальвете, Хуан Дж. (2006). «Протеомы яда близкородственных гремучих змей Sistrurus с различным рационом питания». Журнал исследований протеома . 5 (9): 2098–2112. CiteSeerX   10.1.1.506.9290 . дои : 10.1021/pr0602500 . ПМИД   16944921 .
• Савиола, AJ; Чизар, Д.; Буш, К.; Макесси, СП (2013). «Молекулярные основы перемещения добычи у змей-гадюк» . БМК Биология . 11 (1): 20. дои : 10.1186/1741-7007-11-20 . ПМЦ   3635877 . ПМИД   23452837 .
• Сикейра-Сильва, Туани; Лима, Луис Антонио Гонзага; Чавес-Сильвейра, Йонатас; Амадо, Талита Феррейра; Найпауэр, Джулиан; Риуль, Пабло; Мартинес, Пабло Ариэль; Шеард, Кэтрин (27 июля 2021 г.). «Экологические и биогеографические процессы стимулируют эволюцию протеома змеиного яда» . Глобальная экология и биогеография . 30 (10). Уайли: 1978–1989. дои : 10.1111/geb.13359 . ISSN   1466-822X . S2CID   237649145 .
• Сунагар, Картик; Авраам, Сиджу V (3 февраля 2021 г.). «Загадочный случай «нейротоксичного сцинка»: научная литература указывает на отсутствие яда у Scincidae» . Токсины . 13 (2). MDPI AG: 114. doi : 10.3390/toxins13020114 . ISSN   2072-6651 . ПМЦ   7913497 . ПМИД   33546362 .
• Вустер, Вольфганг; Пеппин, Линдси; Пук, Кэтрин Э.; Уокер, Дэниел Э. (2008). «Гнездование гадюк: филогения и историческая биогеография гадюк (Squamata: Serpentes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (2): 445–459. дои : 10.1016/j.ympev.2008.08.019 . ПМИД   18804544 .
• Уорд-Смит, Гарри; Арбакл, Кевин; Науде, Арно; Вюстер, Вольфганг (2020). «Клыки для воспоминаний? Исследование боли у пациентов, укушенных змеями, не подтверждает важную роль защиты в эволюции состава змеиного яда» . Токсины . 12 (3): 201. doi : 10.3390/toxins12030201 . ПМК   7150919 . ПМИД   32235759 .
• Се, Бин; Дашевский, Даниил; Рокита, Дарин; Гезеллу, Парвиз; Фафиния, Бехзад; Ши, Цюн; Ричардсон, Майкл К.; Фрай, Брайан Г. (7 января 2022 г.). «Динамическая генетическая дифференциация стимулирует широко распространенную структурную и функциональную конвергентную эволюцию белковых токсинов змеиного яда» . БМК Биология . 20 (1). Springer Science and Business Media LLC: 4. doi : 10.1186/s12915-021-01208-9 . ISSN   1741-7007 . ПМЦ   8742412 . ПМИД   34996434 .
• Занколли, Джулия; Кальвете, Хуан Дж.; Кардуэлл, Майкл Д.; Грин, Гарри В.; Хейс, Уильям К.; Хегарти, Мэтью Дж.; Херрманн, Ганс-Вернер; Холикросс, Эндрю Т.; Ланнутти, Доминик И.; Малли, Джон Ф.; Санс, Ливия (13 марта 2019 г.). «Когда одного фенотипа недостаточно: расходящиеся эволюционные траектории управляют вариациями яда широко распространенных видов гремучих змей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1898): 20182735. doi : 10.1098/rspb.2018.2735 . ПМК   6458317 . ПМИД   30862287 .

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с эволюцией змеиного яда, на Викискладе?