Токсикофера

Токсикофераны ; Временной диапазон: Бат – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ядовитые змеи, такие как гремучая змея, показанная выше, являются самыми известными ядовитыми чешуйчатыми змеями.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Чешуйчатый
Клэйд :	Токсикофера ; Видал и Хеджес , 2005 г.
Подгруппы
	Ангиморфа ; Игуания ; Офидия ; † Мозазавр ; † Полиглифанодонтия ? ;
Синонимы
	Питономорфа ?

Toxicofera (по-гречески «те, кто переносит токсины ») — предполагаемая клада чешуйчатых рептилий (чешуйчатых), в которую входят Serpentes (змеи), Anguimorpha ( вараны , ящерицы-бусинки и ящерицы-аллигаторы ) и Iguania ( игуаны , агамы и хамелеоны). ). Toxicofera содержит около 4600 видов (около 60%) современных Squamata . ^{[ 2 ]} Он охватывает все ядовитые рептилий виды , а также многочисленные родственные неядовитые виды. Существует мало морфологических доказательств в поддержку этой группировки; однако по состоянию на 2012 год он был обнаружен в результате всех молекулярных анализов. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ нужно обновить ]}

кладистика

Токсикофера объединяет следующие группы традиционной классификации : ^{[ 2 ]}

Подотряд Змеи
Подотряд Iguania ( игуаны , агамовые ящерицы, хамелеоны и др.)
Подотряд Anguimorpha , состоящий из:
- Семейство Varanidae ( вараны ).
- Семейство Lanthanotidae (безухий варан)
- Семейство Anguidae ( ящерицы-аллигаторы , стеклянные ящерицы и др.)
- Семейство Helodermatidae ( монстр Гила и мексиканская бисерная ящерица )
- Семейство Shinisauridae (китайская ящерица-крокодил)
- Семейство Xenosauridae (чешуйчатые ящерицы)

Отношения между этими существующими группами и парой вымерших таксонов показаны на следующей кладограмме , основанной на данных Reeder et al. (2015; рис. 1). ^{[ 6 ]}

Токсикофера

	Змеи

	† Мозазавр

Ангиморфа

	† Полиглифанодонтия

	Игуания

Наряду с этими группами Mosasauria в состав группы отнесена , вымершая группа, включающая крупных морских рептилий, известных в основном из позднего мела. Часто предполагалось, что мозазавры наиболее тесно связаны со змеями, причем группа содержит двух представителей, получивших название Pythonomorpha , однако другие исследования поставили это под сомнение, обнаружив, что ближайшие родственники мозазавров являются представителями Varanoidea . ^{[ 7 ]} Polyglyphanodontia , группа вымерших травоядных ящериц, известных из мелового периода, также была включена в эту группу в некоторых исследованиях как сестринская группа Iguania, хотя другие исследования вместо этого предположили, что они наиболее тесно связаны с Teiioidea и, таким образом, помещены за ее пределы. Токсикофера. ^{[ 8 ]}

Яд

Яд чешуйчатых исторически считался редкостью; хотя это было известно в Змеях с древних времен , фактический процент видов змей, считающихся ядовитыми, был относительно небольшим (около 25%). ^{[ 9 ]} Из примерно 2650 видов продвинутых змей (Caenophidia) только виды с передними клыками (~650) считались ядовитыми по антропоцентрическому определению. После классификации Helodermatidae в 19 веке считалось, что их яд развился независимо. ^{[ 2 ]} У змей ядовитая железа находится в верхней челюсти, а у гелодерматид - в нижней челюсти. ^{[ 2 ]} Таким образом, происхождение яда чешуйчатых змей считалось относительно недавним с эволюционной точки зрения и результатом конвергентной эволюции среди, казалось бы, полифилетических ядовитых змей семейств . ^{[ нужна ссылка ]}

В 2003 году было опубликовано исследование, в котором описывался яд у подсемейств змей, которые, как считалось ранее, не имели его. ^{[ 10 ]} Дальнейшие исследования показали, что почти все «неядовитые» змеи в определенной степени производят яд, что предполагает единственное и, следовательно, гораздо более древнее происхождение яда Serpentes, чем считалось до сих пор. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} С практической точки зрения Фрай предупредил: ^{[ 13 ]}

Ранее считалось, что у некоторых неядовитых змей имеется лишь слабая «токсичная слюна ». Но эти результаты показывают, что они действительно обладают настоящими ядами. Мы даже выделили из крысиной змеи Coelognathus radiatus (ранее известной как Elaphe radiata ) ^{[ 11 ]}] , змея, распространенная в зоомагазинах, типичный кобры типа нейротоксин , столь же мощный, как сравнительные токсины, обнаруженные у близких родственников кобры. Эти змеи обычно имеют меньшее количество яда и не имеют клыков, но они все равно могут доставлять яд через свои многочисленные острые зубы. Но не все эти змеи опасны. Однако это означает, что нам необходимо переоценить относительную опасность неядовитых змей.

Это побудило к дальнейшим исследованиям, которые привели к открытию яда (и генов яда ) у видов из групп, о которых ранее не было известно, что они производят его, например, у Iguania (в частности, Pogona barbata из семейства Agamidae ) и Varanidae (из Varanus varius ). ^{[ 2 ]} Считается, что это было результатом происхождения от общего предка чешуйчатых особей, производящего яд; Гипотеза была описана просто как «ядовитая клада», когда впервые была предложена научному сообществу . ^{[ 2 ]} Ядовитая клада включала Anguidae по филогенетическим причинам и приняла ранее предложенное название клады: Toxicofera. ^{[ 14 ]}

Было подсчитано, что общие предковые виды, которые впервые развили яд в ядовитой кладе, жили порядка 200 миллионов лет назад. ^{[ 2 ]} Считается, что яды возникли после того, как гены, обычно активные в различных частях тела, удвоились , и их копии нашли новое применение в слюнных железах . ^{[ 10 ]}

Среди семейств змей, традиционно классифицируемых как ядовитые, способность, по-видимому, не раз развивалась до крайности в ходе параллельной эволюции ; «Неядовитые» линии змей либо утратили способность производить яд (но могут все еще иметь псевдогены яда ), либо действительно производят яд в небольших количествах (например, «токсичная слюна»), вероятно, достаточных для помощи в поимке небольшой добычи, но обычно не причиняет вреда человеку в случае укуса. ^{[ нужна ссылка ]}

Недавно обнаруженное разнообразие чешуйчатых видов, производящих яды, является сокровищницей для тех, кто стремится разработать новые фармацевтические лекарства; многие из этих ядов снижают кровяное давление . , например, ^{[ 2 ]} Ранее известные ядовитые чешуйки уже послужили основой для таких лекарств, как Анкрод , Каптоприл , Эптифибатид , Эксенатид и Тирофибан . ^{[ нужна ссылка ]}

Самая большая в мире ядовитая ящерица и самый крупный вид ядовитых наземных животных — варан Комодо . ^{[ 15 ]}

Критика

Другие ученые, такие как биолог Кеннет В. Кардонг из Университета штата Вашингтон и токсикологи Скотт А. Вайнштейн и Тамара Л. Смит, заявили, что утверждение о наличии ядовитых желез у многих из этих животных «привело к недооценке разнообразия сложных ролей». Роль секреций ротовой полости в биологии рептилий привела к очень узкому взгляду на секреции ротовой полости и привела к неправильной интерпретации эволюции рептилий». По мнению этих ученых, «секреции полости рта рептилий выполняют множество биологических функций, помимо быстрого уничтожения добычи». Эти исследователи пришли к выводу, что «назыв всех представителей этой клады ядовитыми подразумевает общую потенциальную опасность, которой не существует, вводит в заблуждение при оценке медицинских рисков и сбивает с толку биологическую оценку чешуйчатых биохимических систем». ^{[ 16 ]} Совсем недавно было высказано предположение, что многие из общих токсинов, лежащих в основе гипотезы токсикоферы, на самом деле вообще не являются токсинами. ^{[ 17 ]}

Ссылки

^ Марьянович, Д. (2021). «Создание калибровочной колбасы на примере повторной калибровки транскриптомного древа времени челюстных позвоночных» . Границы генетики . 12 . 521693. дои : 10.3389/fgene.2021.521693 . ПМК 8149952 . ПМИД 34054911 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фрай, Брайан Г.; Видаль, Николас; Норман, Джанетт А.; Вонк, Фрик Дж.; Шейб, Хольгер; Рамджан, С.Ф. Райан; Куруппу, Санджая; Фунг, Ким; Блэр Хеджес, С.; Ричардсон, Майкл К.; Ходжсон, Уэйн. С.; Игнятович, Вера; Саммерхейс, Робин; Кохва, Элазар (2005). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–8. Бибкод : 2006Natur.439..584F . дои : 10.1038/nature04328 . ПМИД 16292255 . S2CID 4386245 .
^ Видаль, Николас; Хеджес, С. Блэр (2009). «Молекулярное эволюционное древо ящериц, змей и земноводных» . Comptes Rendus Biologies . 332 (2–3): 129–39. дои : 10.1016/j.crvi.2008.07.010 . ПМИД 19281946 . S2CID 23137302 .
^ Пайрон, Р.; Бербринк, Фрэнк Т.; Винс, Джон Дж. (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей» . Эволюционная биология BMC . 13:93 . дои : 10.1186/1471-2148-13-93 . ПМК 3682911 . ПМИД 23627680 .
^ Винс, Джей-Джей; Хаттер, ЧР; Малкахи, генеральный директор; Нунан, BP; Таунсенд, ТМ; Сайты, Свидетели Иеговы; Ридер, Т.В. (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с обширной выборкой генов и видов» . Письма по биологии . 8 (6): 1043–6. дои : 10.1098/rsbl.2012.0703 . ПМЦ 3497141 . ПМИД 22993238 .
^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайты, Джек В.; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляет неожиданные места размещения ископаемых таксонов» . ПЛОС Один . 10 (3): e0118199. Бибкод : 2015PLoSO..1018199R . дои : 10.1371/journal.pone.0118199 . ПМЦ 4372529 . ПМИД 25803280 .
^ Полцин, Майкл Дж.; Огаста, Бруно Г.; Захер, Хусам (11 августа 2022 г.), Гауэр, Дэвид Дж.; Захер, Хусам (ред.), «Переоценка морфологических основ гипотезы питоморфов» , «Происхождение и ранняя эволюционная история змей» (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 125–156, doi : 10.1017/9781108938891.010 , ISBN 978-1-108-93889-1 , получено 20 января 2024 г.
^ Син, Лида; Ню, Кеченг; Эванс, Сьюзен Э. (январь 2023 г.). «Новая полиглифанодонтическая ящерица с полной нижней височной перекладиной из верхнего мела южного Китая» . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). дои : 10.1080/14772019.2023.2281494 . ISSN 1477-2019 .
^ Фрай, Брайан Г.; Видаль, Николас; Ван дер Верд, Луиза; Кочва, Элазар; Ренджифо, Камила (2009). «Эволюция и диверсификация системы яда рептилий Toxicofera». Журнал протеомики . 72 (2): 127–36. дои : 10.1016/j.jprot.2009.01.009 . ПМИД 19457354 .
^ Jump up to: ^а ^б Фрай, Б.Г.; Вюстер, В.; Кини, Р.М.; Брусич, В.; Хан, А.; Венкатараман, Д.; Руни, AP (2003). «Молекулярная эволюция и филогения трехпалых токсинов яда элапидной змеи». Журнал молекулярной эволюции . 57 (1): 110–29. Бибкод : 2003JMolE..57..110F . CiteSeerX 10.1.1.539.324 . дои : 10.1007/s00239-003-2461-2 . ПМИД 12962311 . S2CID 12358977 .
^ Jump up to: ^а ^б Фрай, Брайан Г.; Ламсден, Натали Г.; Вюстер, Вольфганг; Викрамаратна, Джанит К.; Ходжсон, Уэйн К.; Манджунатха Кини, Р. (2003). «Выделение нейротоксина (α-колубритоксина) из неядовитого колубрида: доказательства раннего происхождения яда у змей». Журнал молекулярной эволюции . 57 (4): 446–52. Бибкод : 2003JMolE..57..446F . дои : 10.1007/s00239-003-2497-3 . ПМИД 14708577 . S2CID 21055188 .
^ Фрай, Б.Г.; Вюстер, В. (2004). «Сборка арсенала: происхождение и эволюция протеома змеиного яда, полученная на основе филогенетического анализа последовательностей токсинов» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (5): 870–83. дои : 10.1093/molbev/msh091 . ПМИД 15014162 .
^ «Охота на яд считает, что «безобидные» змеи представляют потенциальную опасность» . ScienceDaily . 16 декабря 2003 г.
^ Видаль, Николас; Хеджес, С. Блэр (2005). «Филогения чешуйчатых рептилий (ящериц, змей и амфисбенов), выведенная на основе девяти генов, кодирующих ядерные белки» . Comptes Rendus Biologies . 328 (10–11): 1000–8. дои : 10.1016/j.crvi.2005.10.001 . ПМИД 16286089 .
^ Глендей, Крейг (2013). Книга рекордов Гиннеса 2014 . Группа Джима Паттисона. ISBN 9781908843159 . ^{[ нужна страница ]}
^ Вайнштейн, Скотт А.; Смит, Тамара Л.; Кардонг, Кеннет В. (14 июля 2009 г.). «Форма, функции и будущее ядовитых желез рептилий» . У Стивена П. Макесси (ред.). Справочник ядов и токсинов рептилий . Тейлор и Фрэнсис . стр. 76–84. ISBN 978-1-4200-0866-1 . Проверено 18 июля 2013 г. - через Google Книги .
^ Харгривз, Адам Д.; Суэйн, Мартин Т.; Логан, Даррен В.; Малли, Джон Ф. (2014). «Тестирование токсикоферы: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единственную раннюю эволюцию системы яда рептилий» (PDF) . Токсикон . 92 : 140–56. дои : 10.1016/j.токсикон.2014.10.004 . ПМИД 25449103 .

Внешние ссылки

Ядовитая тайна ящериц раскрыта 16 ноября 2005 г.
Удивительное происхождение Венома раскрыто 17 ноября 2005 г.
Что было первым: Змея или Яд? 21 ноября 2005 г.
Генеалогия чешуйчатых рептилий переписана новым исследованием 22 ноября 2005 г.
Домашняя страница Venomdoc , Загрузки
Лечение ядом: сила яда. Архивировано 25 июля 2008 г. в Wayback Machine.
Подкаст Nature, 17 ноября 2005 г. (отрывок о кладе яда начинается примерно через 22 минуты после начала программы)

[1] Марьянович, Д. (2021). «Создание калибровочной колбасы на примере повторной калибровки транскриптомного древа времени челюстных позвоночных» . Границы генетики . 12 . 521693. дои : 10.3389/fgene.2021.521693 . ПМК 8149952 . ПМИД 34054911 .

[Fry2006-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фрай, Брайан Г.; Видаль, Николас; Норман, Джанетт А.; Вонк, Фрик Дж.; Шейб, Хольгер; Рамджан, С.Ф. Райан; Куруппу, Санджая; Фунг, Ким; Блэр Хеджес, С.; Ричардсон, Майкл К.; Ходжсон, Уэйн. С.; Игнятович, Вера; Саммерхейс, Робин; Кохва, Элазар (2005). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–8. Бибкод : 2006Natur.439..584F . дои : 10.1038/nature04328 . ПМИД 16292255 . S2CID 4386245 .

[3] Видаль, Николас; Хеджес, С. Блэр (2009). «Молекулярное эволюционное древо ящериц, змей и земноводных» . Comptes Rendus Biologies . 332 (2–3): 129–39. дои : 10.1016/j.crvi.2008.07.010 . ПМИД 19281946 . S2CID 23137302 .

[4] Пайрон, Р.; Бербринк, Фрэнк Т.; Винс, Джон Дж. (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей» . Эволюционная биология BMC . 13:93 . дои : 10.1186/1471-2148-13-93 . ПМК 3682911 . ПМИД 23627680 .

[5] Винс, Джей-Джей; Хаттер, ЧР; Малкахи, генеральный директор; Нунан, BP; Таунсенд, ТМ; Сайты, Свидетели Иеговы; Ридер, Т.В. (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с обширной выборкой генов и видов» . Письма по биологии . 8 (6): 1043–6. дои : 10.1098/rsbl.2012.0703 . ПМЦ 3497141 . ПМИД 22993238 .

[Reeder2015-6] Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайты, Джек В.; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляет неожиданные места размещения ископаемых таксонов» . ПЛОС Один . 10 (3): e0118199. Бибкод : 2015PLoSO..1018199R . дои : 10.1371/journal.pone.0118199 . ПМЦ 4372529 . ПМИД 25803280 .

[7] Полцин, Майкл Дж.; Огаста, Бруно Г.; Захер, Хусам (11 августа 2022 г.), Гауэр, Дэвид Дж.; Захер, Хусам (ред.), «Переоценка морфологических основ гипотезы питоморфов» , «Происхождение и ранняя эволюционная история змей» (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 125–156, doi : 10.1017/9781108938891.010 , ISBN 978-1-108-93889-1 , получено 20 января 2024 г.

[:0-8] Син, Лида; Ню, Кеченг; Эванс, Сьюзен Э. (январь 2023 г.). «Новая полиглифанодонтическая ящерица с полной нижней височной перекладиной из верхнего мела южного Китая» . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). дои : 10.1080/14772019.2023.2281494 . ISSN 1477-2019 .

[Fry2009-9] Фрай, Брайан Г.; Видаль, Николас; Ван дер Верд, Луиза; Кочва, Элазар; Ренджифо, Камила (2009). «Эволюция и диверсификация системы яда рептилий Toxicofera». Журнал протеомики . 72 (2): 127–36. дои : 10.1016/j.jprot.2009.01.009 . ПМИД 19457354 .

[Fry2003-10] Jump up to: ^а ^б Фрай, Б.Г.; Вюстер, В.; Кини, Р.М.; Брусич, В.; Хан, А.; Венкатараман, Д.; Руни, AP (2003). «Молекулярная эволюция и филогения трехпалых токсинов яда элапидной змеи». Журнал молекулярной эволюции . 57 (1): 110–29. Бибкод : 2003JMolE..57..110F . CiteSeerX 10.1.1.539.324 . дои : 10.1007/s00239-003-2461-2 . ПМИД 12962311 . S2CID 12358977 .

[Fry2003-ratsnake-11] Jump up to: ^а ^б Фрай, Брайан Г.; Ламсден, Натали Г.; Вюстер, Вольфганг; Викрамаратна, Джанит К.; Ходжсон, Уэйн К.; Манджунатха Кини, Р. (2003). «Выделение нейротоксина (α-колубритоксина) из неядовитого колубрида: доказательства раннего происхождения яда у змей». Журнал молекулярной эволюции . 57 (4): 446–52. Бибкод : 2003JMolE..57..446F . дои : 10.1007/s00239-003-2497-3 . ПМИД 14708577 . S2CID 21055188 .

[Fry2004-12] Фрай, Б.Г.; Вюстер, В. (2004). «Сборка арсенала: происхождение и эволюция протеома змеиного яда, полученная на основе филогенетического анализа последовательностей токсинов» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (5): 870–83. дои : 10.1093/molbev/msh091 . ПМИД 15014162 .

[13] «Охота на яд считает, что «безобидные» змеи представляют потенциальную опасность» . ScienceDaily . 16 декабря 2003 г.

[Vidal2005-14] Видаль, Николас; Хеджес, С. Блэр (2005). «Филогения чешуйчатых рептилий (ящериц, змей и амфисбенов), выведенная на основе девяти генов, кодирующих ядерные белки» . Comptes Rendus Biologies . 328 (10–11): 1000–8. дои : 10.1016/j.crvi.2005.10.001 . ПМИД 16286089 .

[15] Глендей, Крейг (2013). Книга рекордов Гиннеса 2014 . Группа Джима Паттисона. ISBN 9781908843159 . ^{[ нужна страница ]}

[Mackessy2009-16] Вайнштейн, Скотт А.; Смит, Тамара Л.; Кардонг, Кеннет В. (14 июля 2009 г.). «Форма, функции и будущее ядовитых желез рептилий» . У Стивена П. Макесси (ред.). Справочник ядов и токсинов рептилий . Тейлор и Фрэнсис . стр. 76–84. ISBN 978-1-4200-0866-1 . Проверено 18 июля 2013 г. - через Google Книги .

[17] Харгривз, Адам Д.; Суэйн, Мартин Т.; Логан, Даррен В.; Малли, Джон Ф. (2014). «Тестирование токсикоферы: сравнительная транскриптомика ставит под сомнение единственную раннюю эволюцию системы яда рептилий» (PDF) . Токсикон . 92 : 140–56. дои : 10.1016/j.токсикон.2014.10.004 . ПМИД 25449103 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]