Происхождение и функция мейоза
Происхождение и функция мейоза в настоящее время недостаточно изучены с научной точки зрения и могут дать фундаментальное представление об эволюции полового размножения у эукариот . В настоящее время среди биологов нет единого мнения по вопросам того, как пол у эукариот возник в эволюции , какую основную функцию выполняет половое размножение и почему оно поддерживается, учитывая базовую двойную стоимость секса . Ясно, что он развился более 1,2 миллиарда лет назад и что почти все виды, являющиеся потомками первоначальных видов, размножающихся половым путем, до сих пор являются половыми размножителями, включая растения , грибы и животные .
Мейоз — ключевое событие полового цикла у эукариот. Это стадия жизненного цикла , когда клетка дает начало гаплоидным клеткам ( гаметам ), каждая из которых имеет вдвое меньше хромосом , чем родительская клетка. Две такие гаплоидные гаметы, обычно возникающие из разных отдельных организмов , сливаются в процессе оплодотворения , завершая таким образом половой цикл.
Мейоз распространен среди эукариот повсеместно. Это происходит у одноклеточных организмов, таких как дрожжи, а также у многоклеточных организмов, таких как человек. Эукариоты произошли от прокариотов более 2,2 миллиарда лет назад. [1] и самые ранние эукариоты, вероятно, были одноклеточными организмами. Чтобы понять пол у эукариот, необходимо понять (1) как возник мейоз у одноклеточных эукариот и (2) функцию мейоза.
Происхождение мейоза [ править ]
Существуют две противоречивые теории о том, как возник мейоз. Во-первых, мейоз произошел от прокариотического пола ( бактериальная рекомбинация ), так же как эукариоты произошли от прокариотов. [2] [3] Во-вторых, мейоз возник в результате митоза. [4]
прокариотического От секса
При прокариотическом сексе ДНК одного прокариота поглощается другим прокариотом, и ее информация интегрируется в ДНК прокариот-реципиента. У современных прокариот донорская ДНК может передаваться либо путем трансформации , либо путем конъюгации . [2] [3] Трансформация, при которой ДНК одного прокариота высвобождается в окружающую среду, а затем поглощается другой прокариотической клеткой, возможно, была самой ранней формой полового взаимодействия. Одна из теорий возникновения мейоза состоит в том, что он развился в результате трансформации. [2] Согласно этой точке зрения, эволюционный переход от прокариотического пола к эукариотическому был непрерывным.
Трансформация, как и мейоз, представляет собой сложный процесс, требующий функционирования многочисленных генных продуктов. Ключевое сходство между прокариотическим полом и эукариотическим полом заключается в том, что ДНК, происходящая от двух разных особей (родителей), объединяется так, что гомологичные последовательности выравниваются друг с другом, и за этим следует обмен генетической информацией (процесс, называемый генетической рекомбинацией). После образования новой рекомбинантной хромосомы она передается потомству.
происходящими от разных родителей, процесс рекомбинации у прокариот и эукариот катализируется ферментами Когда происходит генетическая рекомбинация между молекулами ДНК , , имеющими сходные функции и эволюционно родственными. Один из наиболее важных ферментов, катализирующих этот процесс у бактерий, называется RecA , и у этого фермента есть два функционально сходных аналога, которые действуют в эукариотическом мейозе, RAD51 и DMC1 . [5]
Поддержка теории о том, что мейоз возник в результате трансформации прокариот, основана на растущих доказательствах того, что ранние дивергентные линии эукариот имеют основные гены мейоза. Это означает, что предшественник мейоза уже присутствовал у прокариотического предка эукариот. Например, до недавнего времени считалось, что обычный кишечный паразит Giardia кишечный , простое эукариотическое простейшее, произошел от ранней дивергентной эукариотической линии, у которой не было пола. Однако с тех пор было показано, что G. кишечный содержит в своем геноме основной набор генов, которые функционируют в мейозе, включая пять генов, которые функционируют только в мейозе. [6] Кроме того, недавно было обнаружено, что G. Intinalis подвергается специализированному половому процессу с участием гомологов гена мейоза. [7] Эти данные и другие подобные примеры позволяют предположить, что примитивная форма мейоза присутствовала у общего предка всех эукариот, предка, который произошел от предшествующего прокариота. [2] [8]
Из митоза [ править ]
Митоз — это нормальный процесс деления клеток у эукариот; дупликация хромосом и разделение одной из двух копий в каждую из двух дочерних клеток, в отличие от мейоза. Теория митоза утверждает, что мейоз развился из митоза. [9] Согласно этой теории, у ранних эукариот сначала развился митоз, закрепился, и только затем возник мейоз и половое размножение.
В пользу этой идеи говорят наблюдения за некоторыми особенностями, такими как мейотические веретена, которые собирают наборы хромосом в отдельные дочерние клетки при делении клеток, а также процессы, регулирующие деление клеток, в которых используются те же или подобные молекулярные механизмы. Однако нет убедительных доказательств того периода ранней эволюции эукариот, когда мейоз и сопутствующая ему половая способность еще не существовали.
Кроме того, как отмечают Уилкинс и Холлидей, [9] в мейозе необходимы четыре новых этапа, которых нет в митозе. Это: (1) спаривание гомологичных хромосом , (2) обширная рекомбинация между гомологами; (3) подавление разделения сестринских хроматид в первом мейотическом делении; и (4) предотвращение репликации хромосом во время второго деления мейоза. Хотя введение этих этапов кажется сложным, Уилкинс и Холлидей утверждают, что только один новый этап, гомологический синапсис , был особенно инициирован в эволюции мейоза из митоза . Между тем, две другие новые особенности могли быть простыми модификациями, а обширная рекомбинация могла возникнуть позже. [9]
Коэволюция с митозом [ править ]
Если бы мейоз возник в результате трансформации прокариот, то на ранней стадии эволюции эукариот митоз и мейоз могли развиваться параллельно. Оба процесса используют общие молекулярные компоненты: митоз развился из молекулярного механизма, используемого прокариотами для репликации и сегрегации ДНК, а мейоз развился из прокариотического полового процесса трансформации. Однако мейоз также использовал развивающийся молекулярный механизм репликации и сегрегации ДНК.
Функция [ править ]
стрессом , вызванный Секс
Многочисленные данные указывают на то, что факультативно половые эукариоты склонны к половому размножению в стрессовых условиях. Например, почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae (одноклеточный гриб) размножаются митотически (бесполым путем) в виде диплоидных клеток при избытке питательных веществ, но переключаются на мейоз (половое размножение) в условиях голодания. [10] Одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas reinhardtii растет в виде вегетативных клеток в богатой питательными веществами питательной среде, но истощение источника азота в среде приводит к слиянию гамет, образованию зиготы и мейозу. [11] Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe , обработанные H 2 O 2 для того, чтобы вызвать окислительный стресс, существенно увеличивают долю клеток, подвергающихся мейозу. [12] Простой многоклеточный эукариот Volvox Carteri занимается сексом в ответ на окислительный стресс. [13] или стресс от теплового шока. [14] Эти и другие примеры позволяют предположить, что у простых одноклеточных и многоклеточных эукариот мейоз представляет собой адаптацию к реакции на стресс.
Секс прокариот также, по-видимому, является адаптацией к стрессу. Например, трансформация происходит ближе к концу логарифмического роста, когда аминокислоты становятся лимитирующими у Bacillus subtilis . [15] или у Haemophilus influenzae , когда клетки растут до конца логарифмической фазы. [16] У Streptococcus mutans и других стрептококков трансформация связана с высокой плотностью клеток и образованием биопленок. [17] У Streptococcus pneumoniae трансформация индуцируется агентом, повреждающим ДНК, митомицином С. [18] Эти и другие примеры указывают на то, что прокариотический секс, как и мейоз у простых эукариот, является адаптацией к стрессовым условиям. Это наблюдение предполагает, что давление естественного отбора, поддерживающее мейоз у эукариот, аналогично давлению отбора, поддерживающему пол прокариот. Это сходство предполагает скорее преемственность, а не разрыв в эволюции пола от прокариот к эукариотам.
Однако стресс – это общее понятие. Что особенного в стрессе, который необходимо преодолеть с помощью мейоза? И какова конкретная польза мейоза, повышающая выживаемость в стрессовых условиях?
восстановление ДНК [ править ]
Согласно одной из теорий, мейоз — это прежде всего адаптация к восстановлению повреждений ДНК . Стрессы окружающей среды часто приводят к окислительному стрессу внутри клетки, который, как известно, вызывает повреждение ДНК за счет производства реактивных форм кислорода, известных как активные формы кислорода (АФК). Повреждения ДНК, если их не устранить, могут убить клетку, блокируя репликацию ДНК или транскрипцию важных генов.
Когда повреждена только одна цепь ДНК, потерянная информация (нуклеотидная последовательность) обычно может быть восстановлена с помощью процессов репарации, которые удаляют поврежденную последовательность и заполняют образовавшийся пробел путем копирования с противоположной неповрежденной цепи двойной спирали. Однако АФК также вызывают повреждения, которые трудно устранить, называемые двухцепочечными повреждениями. Одним из распространенных примеров двухцепочечного повреждения является двухцепочечный разрыв. В этом случае генетическая информация (нуклеотидная последовательность) теряется с обеих цепей поврежденного участка, и правильную информацию можно получить только из другой интактной хромосомы, гомологичной поврежденной хромосоме. Процесс, который клетка использует для точного выполнения этого типа восстановления, называется рекомбинационным восстановлением.
Мейоз отличается от митоза тем, что центральным признаком мейоза является выравнивание гомологичных хромосом с последующей рекомбинацией между ними. Две хромосомы, образующие пары, называются несестринскими хромосомами, поскольку они возникли не просто в результате репликации родительской хромосомы. Рекомбинация между несестринскими хромосомами при мейозе, как известно, представляет собой процесс рекомбинационной репарации, который может восстанавливать двухцепочечные разрывы и другие типы двухцепочечных повреждений. [2] Напротив, рекомбинация между сестринскими хромосомами не может восстановить двухцепочечные повреждения, возникшие до репликации, которая их вызвала. Таким образом, с этой точки зрения адаптивное преимущество мейоза состоит в том, что он способствует рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые иначе трудно восстановить и которые возникают в результате стресса, особенно окислительного стресса. [19] [20] Если не устранить это повреждение, оно, скорее всего, окажется смертельным для гамет и затруднит производство жизнеспособного потомства.
Даже у многоклеточных эукариот, таких как человек, окислительный стресс является проблемой для выживания клеток. В этом случае окислительный стресс является побочным продуктом окислительного клеточного дыхания, происходящего в процессе метаболизма во всех клетках. У человека в среднем происходит около 50 двухцепочечных разрывов ДНК на клетку в каждом клеточном поколении. [21] Мейоз, который способствует рекомбинационной репарации между несестринскими хромосомами, может эффективно восстанавливать эти распространенные повреждения в ДНК, передаваемые в зародышевые клетки, и, следовательно, предотвращать потерю фертильности у людей. Таким образом, согласно теории о том, что мейоз возник в результате секса прокариот, рекомбинационная репарация является селективным преимуществом мейоза как у одноклеточных, так и у многоклеточных эукариот, таких как человек.
Аргументом против этой гипотезы является то, что адекватные механизмы репарации, в том числе связанные с рекомбинацией, уже существуют у прокариот. [22] У прокариот действительно есть механизм репарации ДНК, обогащенный рекомбинационной репарацией. [23] и существование прокариотической жизни в суровых условиях окружающей среды указывает на чрезвычайную эффективность этого механизма, помогающего им пережить многие повреждения ДНК, связанные с окружающей средой. Это означает, что дополнительная дорогостоящая репарация в виде мейоза будет ненужной. Однако большинство этих механизмов не могут быть такими точными, как мейоз, и, возможно, более мутагенными, чем механизм восстановления, обеспечиваемый мейозом. Им в первую очередь не требуется вторая гомологичная хромосома для рекомбинации, которая способствует более обширному восстановлению. Таким образом, несмотря на эффективность рекомбинационной репарации с участием сестринских хроматид, репарация все еще нуждается в улучшении и необходим другой тип репарации. [24] Более того, из-за более обширной гомологичной рекомбинационной репарации при мейозе по сравнению с репарацией при митозе мейоз как механизм репарации может точно устранить любое повреждение, возникающее на любой стадии клеточного цикла, в большей степени, чем это может сделать механизм митотической репарации. [25] и поэтому был, естественно, выбран. Напротив, сестринская хроматида при митотической рекомбинации могла подвергнуться такому же стрессу, и, таким образом, этот тип рекомбинации вместо устранения повреждения мог фактически распространить повреждение. [24] и снизить физическую форму.
Профаза я арестовываю [ править ]
Самки млекопитающих и птиц рождаются со всеми ооцитами, необходимыми для будущих овуляций, и эти ооциты задерживаются на стадии профазы I мейоза . [26] У человека, например, ооциты формируются между тремя и четырьмя месяцами беременности внутри плода и, следовательно, присутствуют при рождении. Во время этой профазы I арестованная стадия ( диктиата ), которая может длиться много лет, четыре копии генома в ооцитах присутствуют . Арест оокти на стадии четырех копий генома был предложен для обеспечения информационной избыточности, необходимой для восстановления повреждений в ДНК зародышевой линии . [26] Используемый процесс репарации, вероятно, включает гомологичную рекомбинационную репарацию. [26] [27] Ооциты с остановкой профазы обладают высокой способностью к эффективному восстановлению повреждений ДНК . [27] Адаптивная функция способности репарации ДНК во время мейоза, по-видимому, является ключевым механизмом контроля качества женской зародышевой линии и критическим фактором, определяющим фертильность . [27]
Генетическое разнообразие
Другая гипотеза, объясняющая функцию мейоза, заключается в том, что стресс — это сигнал клетке о том, что окружающая среда становится неблагоприятной. В этих новых условиях может быть полезно производить потомство, отличающееся от родителя по генетическому составу. Среди этого разнообразного потомства некоторые могут быть более адаптированы к изменившимся условиям, чем их родители. Мейоз генерирует генетические вариации в диплоидной клетке, отчасти за счет обмена генетической информацией между парами хромосом после их выравнивания (рекомбинации). Таким образом, с этой точки зрения, [28] Преимущество мейоза состоит в том, что он облегчает создание геномного разнообразия среди потомства, позволяя адаптироваться к неблагоприятным изменениям окружающей среды.
Однако при наличии достаточно стабильной среды особи, дожившие до репродуктивного возраста, имеют геномы, которые хорошо функционируют в текущей среде. Это поднимает вопрос о том, почему такие люди должны рисковать смешивать свои гены с генами другого человека, как это происходит во время мейотической рекомбинации? Подобные соображения заставили многих исследователей задаться вопросом, является ли генетическое разнообразие основным адаптивным преимуществом пола.
См. также [ править ]
- восстановление ДНК
- Лямблии
- Окислительный стресс
- Бесполое размножение : способы избежать двойной стоимости полового размножения
Ссылки [ править ]
- ^ Реталлак Г.Дж., Крулл Э.С., Теккерей Г.Д., Паркинсон Д. (01 сентября 2013 г.). «Проблемные окаменелости в форме урны из палеопротерозойской (2,2 млрд лет) палеопочвы в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Бибкод : 2013PreR..235...71R . doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Харрис Бернштейн, Кэрол Бернштейн, Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза, BioScience, том 60, выпуск 7, июль/август 2010 г., страницы 498–505, https://doi.org/10.1525/bio.2010.60.7.5
- ^ Перейти обратно: а б Бернштейн Х, Бернштейн С (2017). «Сексуальное общение у архей, предшественника эукариотического мейоза». В Вицани Г. (ред.). Биокоммуникация архей. Спрингер Природа. стр. 301–117. дои : 10.1007/978-3-319-65536-9_7 . ISBN 978-3-319-65535-2 .
- ^ Уилкинс А.С., Холлидей Р. (январь 2009 г.). «Эволюция мейоза из митоза» . Генетика . 181 (1): 3–12. doi : 10.1534/genetics.108.099762 . ПМК 2621177 . ПМИД 19139151 .
- ^ Вильнев А.М., Хиллерс К.Дж. (сентябрь 2001 г.). «Откуда мейоз?» . Клетка . 106 (6): 647–50. дои : 10.1016/s0092-8674(01)00500-1 . ПМИД 11572770 . S2CID 9743579 .
- ^ Рамеш М.А., Малик С.Б., Логсдон Дж.М. (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза» . Современная биология . 15 (2): 185–91. дои : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . ПМИД 15668177 . S2CID 17013247 .
- ^ Покслейтнер М.К., Карпентер М.Л., Манкузо Дж.Дж., Ван С.Дж., Доусон С.К., Канде В.З. (март 2008 г.). «Доказательства кариогамии и обмена генетическим материалом у двуядерного кишечного паразита Giardia кишечная». Наука . 319 (5869): 1530–3. Бибкод : 2008Sci...319.1530P . дои : 10.1126/science.1153752 . ПМИД 18339940 . S2CID 206510785 .
- ^ Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Шурко А.М., Логсдон Дж.М. (август 2007 г.). Хан М.В. (ред.). «Расширенный список консервативных мейотических генов доказывает наличие пола у Trichomonas vaginalis» . ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M . дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ 2488364 . ПМИД 18663385 .
- ^ Перейти обратно: а б с Уилкинс А.С., Холлидей Р. (январь 2009 г.). «Эволюция мейоза из митоза» . Генетика . 181 (1): 3–12. doi : 10.1534/genetics.108.099762 . ПМК 2621177 . ПМИД 19139151 .
- ^ Герсковиц I (декабрь 1988 г.). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Микробиологические обзоры . 52 (4): 536–53. дои : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . ПМЦ 373162 . ПМИД 3070323 .
- ^ Сагер Р., Граник С. (июль 1954 г.). «Питательный контроль сексуальности у Chlamydomonas Reinhardi» . Журнал общей физиологии . 37 (6): 729–42. дои : 10.1085/jgp.37.6.729 . ПМК 2147466 . ПМИД 13174779 .
- ^ Бернштейн С., Джонс В. (апрель 1989 г.). «Половое размножение как ответ на повреждение H 2 O 2 у Schizosaccharomyces pombe» . Журнал бактериологии . 171 (4): 1893–7. дои : 10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989 . ПМК 209837 . ПМИД 2703462 .
- ^ Недельку А.М., Мишод Р.Э. (ноябрь 2003 г.). «Секс как реакция на окислительный стресс: влияние антиоксидантов на сексуальную индукцию в факультативно-сексуальной линии» . Труды: Биологические науки . 270 Приложение 2 (Приложение 2): S136–9. дои : 10.1098/rsbl.2003.0062 . ПМК 1809951 . ПМИД 14667362 .
- ^ Кирк Д.Л., Кирк М.М. (январь 1986 г.). «Тепловой шок вызывает выработку сексуального индуктора у вольвокса». Наука . 231 (4733): 51–4. Бибкод : 1986Sci...231...51K . дои : 10.1126/science.3941891 . ПМИД 3941891 .
- ^ Анагностопулос С., Спизизен Дж. (май 1961 г.). «Требования к трансформации в Bacillus Subtilis» . Журнал бактериологии . 81 (5): 741–6. дои : 10.1128/JB.81.5.741-746.1961 . ПМК 279084 . ПМИД 16561900 .
- ^ Гудгал С.Х., Херриотт Р.М. (июль 1961 г.). «Исследования по трансформации Hemophilus influenzae. I. Компетенция» . Журнал общей физиологии . 44 (6): 1201–27. дои : 10.1085/jgp.44.6.1201 . ПМК 2195138 . ПМИД 13707010 .
- ^ Аспирас М.Б., Эллен Р.П., Цвиткович Д.Г. (сентябрь 2004 г.). «ComX-активность Streptococcus mutans, растущих в биопленках». Письма FEMS по микробиологии . 238 (1): 167–74. дои : 10.1016/j.femsle.2004.07.032 . ПМИД 15336418 .
- ^ Клаверис Дж. П., Прюдом М., Мартин Б. (2006). «Индукция компетентных регулонов как общий ответ на стресс у грамположительных бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 60 : 451–75. дои : 10.1146/annurev.micro.60.080805.142139 . ПМИД 16771651 .
- ^ Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Бибкод : 1985Sci...229.1277B . дои : 10.1126/science.3898363 . ПМИД 3898363 .
- ^ Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД 18295550 . http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf
- ^ Виленчик М.М., Кнудсон А.Г. (октябрь 2003 г.). «Двухцепочечные разрывы эндогенной ДНК: образование, точность восстановления и индукция рака» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12871–6. Бибкод : 2003PNAS..10012871V . дои : 10.1073/pnas.2135498100 . ПМК 240711 . ПМИД 14566050 .
- ^ Ленорман Т., Энгельштедтер Дж., Джонстон С.Э., Вейнкер Э., Хааг Ч.Р. (октябрь 2016 г.). «Эволюционные загадки мейоза» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1706): 050831. bioRxiv 10.1101/050831 . дои : 10.1098/rstb.2016.0001 . ПМК 5031626 . ПМИД 27619705 .
- ^ Маркон Э., Моенс П.Б. (август 2005 г.). «Эволюция мейоза: рекрутирование и модификация соматических белков, восстанавливающих ДНК». Биоэссе . 27 (8): 795–808. doi : 10.1002/bies.20264 . ПМИД 16015600 . S2CID 27658497 .
- ^ Перейти обратно: а б Хёрандл Э., Хадачек Ф (декабрь 2013 г.). «Гипотеза инициации окислительного повреждения мейоза» . Размножение растений . 26 (4): 351–67. дои : 10.1007/s00497-013-0234-7 . ПМЦ 3825497 . ПМИД 23995700 .
- ^ Бернштейн Х., Бернштейн С., Мишод Р.Э. (2012). «Репарация ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». Международный журнал медицинских и биологических границ . 18 . ISSN 1081-3829 .
- ^ Перейти обратно: а б с Мира А. (сентябрь 1998 г.). «Почему останавливается мейоз?». Журнал теоретической биологии . 194 (2): 275–87. Бибкод : 1998JThBi.194..275M . дои : 10.1006/jtbi.1998.0761 . ПМИД 9778439 .
- ^ Перейти обратно: а б с Стрингер Дж. М., Уиншип А., Зерафа Н., Уэйкфилд М., Хатт К. (май 2020 г.). «Ооциты могут эффективно восстанавливать двухцепочечные разрывы ДНК, восстанавливая генетическую целостность и защищая здоровье потомства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (21): 11513–11522. Бибкод : 2020PNAS..11711513S . дои : 10.1073/pnas.2001124117 . ПМК 7260990 . ПМИД 32381741 .
- ^ Отто С.П., Герштейн AC (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Труды Биохимического общества . 34 (Часть 4): 519–22. дои : 10.1042/BST0340519 . ПМИД 16856849 .
