Вольвокс Картери
| Вольвокс Картери | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| (без рейтинга): | Зеленые растения |
| Разделение: | Хлорофита |
| Сорт: | хлорофицеи |
| Заказ: | Хламидомонады |
| Семья: | Вольвоковые |
| Род: | Вольвокс |
| Разновидность: | V. carteri |
| Биномиальное имя | |
| Вольвокс Картери Ф.Штайн 1878 г. | |
Вольвокс Картери [1] — вид колониальных зеленых водорослей отряда Volvocales . [2] Жизненный цикл V. carteri включает половую и бесполую фазы. V. carteri образует небольшие сферические колонии, или ценобии, из 2000–6000 клеток типа Chlamydomonas соматических и 12–16 крупных потенциально бессмертных репродуктивных клеток, называемых гонидиями . [3] В то время как вегетативные мужские и женские колонии неотличимы; [4] однако в половую фазу самки откладывают 35-45 яиц. [4] а самцы производят до 50 пакетов спермы по 64 или 128 сперматозоидов в каждом. [5]
Геном этого вида водорослей секвенировали в 2010 году. [6] Volvox carteri является важным модельным организмом для исследований эволюции многоклеточности и сложности организма, во многом благодаря его простой дифференциации на два типа клеток, универсальности в контролируемых лабораторных условиях и природной численности. [7]
Дифференциация
[ редактировать ]Volvox carteri — полезный модельный организм для понимания эволюции и генетики клеточной дифференциации , отчасти потому, что бесполые колонии обладают только двумя типами клеток. Примерно 2000 двужгутиковых соматических клеток образуют монослой на поверхности внеклеточного матрикса (ECM) и не могут делиться, что делает их смертными. [8] Они облегчают подвижность в ответ на изменения концентрации света (фототаксис), которые обнаруживаются с помощью оранжевого глазного пятна, содержащего фоторецепторы. [8] Гонидии, напротив, неподвижны, встроены во внутреннюю часть внеклеточного матрикса и потенциально бессмертны благодаря своей способности делиться и участвовать в размножении. [8]
Известно, что три ключевых гена играют важную роль в дихотомии сомато-гонидий: glsA (гонидиальный A); regA (регенератор А); и лаг (поздние гонидии). Считается, что эти гены осуществляют дифференцировку зародышевой сомы во время развития в общем порядке: [9]
- gls определяет судьбу клеток в зависимости от размера
- лаг-гены облегчают развитие гонидий в крупных клетках
- reg-гены облегчают соматическое развитие в малых клетках
Ген glsA способствует асимметричному делению клеток, что приводит к выделению крупных клеток, которые развиваются в гонидии, и мелких клеток, которые развиваются в соматические клетки. [10] Мутанты Gls не подвергаются асимметричному делению, ключевому компоненту создания гонидий, и, таким образом, состоят только из соматических плавающих клеток. [9]
Лаг-ген играет роль в специализации инициалей гонидий . [9] Если мутации отключают лаг-ген, крупные клетки, определяемые glsA, сначала будут развиваться как соматические клетки, но затем дедифференцируются и становятся гонидиями. [11]
Определение соматических клеток контролируется транскрипционным фактором regA. [12] Ген regA кодирует один ДНК-связывающий домен SAND длиной 80 аминокислот. [13] который экспрессируется в соматических клетках после эмбрионального развития. [13] [14] regA предотвращает деление, подавляя рост клеток за счет подавления биосинтеза хлоропластов, [14] и подавляет экспрессию генов, необходимых для образования зародышевых клеток. [12] Известно, что Chlamydomonas Reinhardtii , одноклеточный родственник V. carteri , обладает генами, родственными regA. [13] Это предполагает, что ген regA возник до собственно клеточной дифференцировки у вольвокса и, вероятно, присутствовал у недифференцированного предка. [13] В этом случае функция regA у V. carteri , скорее всего, возникла из-за изменения характера экспрессии от временного (реакция окружающей среды) состояния к пространственному (эволюционному) состоянию. [15] [16]
Геномика
[ редактировать ]Геном V. carteri состоит из 138 миллионов пар оснований и содержит c. 14 520 генов, кодирующих белки. [6] Как и многие другие многоклеточные организмы, эта водоросль имеет геном, богатый интронами; [6] примерно 82% генома некодирует. [6] Геном V. carteri имеет содержание GC примерно 55,3%. [6] [17]
Более 99% объема колонии V. carteri состоит из богатого гликопротеинами внеклеточного матрикса (ECM). Несколько генов, участвующих в построении ЕСМ и белков ЕСМ, были идентифицированы у V. carteri . [8] Эти гены отвечают за расширенный внутренний слой клеточной стенки (ECM), а также за количество и разнообразие генов, кодирующих VMP ( металлопротеазы матрикса Volvox ) и ферофорины (семейства белков ECM). [6]
Вольвокс имеет множество пол-специфичных и пол-регулируемых транскриптов, включая MAT3, rb-гомологичный опухолевый супрессор, который демонстрирует признаки пол-специфического отбора и альтернативный сплайсинг которого регулируется половым путем. [17]
Половое размножение
[ редактировать ]V. carteri может размножаться как бесполым, так и половым путем. Таким образом, это факультативно половой организм. В природе вольвокс весной размножается бесполым путем во временных прудах, но становится половым и производит спящие зимующие зиготы до того, как пруды высохнут в летнюю жару. V. carteri можно стимулировать к половому размножению путем обработки тепловым шоком. [18] Однако эта индукция может ингибироваться антиоксидантами, что указывает на то, что индукция секса тепловым шоком опосредована окислительным стрессом. [19] Далее было обнаружено, что ингибитор митохондриальной цепи переноса электронов, вызывающий окислительный стресс, также индуцирует секс у V. carteri . [20] Было высказано предположение, что окислительное повреждение ДНК, вызванное окислительным стрессом, может быть основной причиной индукции секса в их экспериментах. [19] [20] Другие агенты, вызывающие повреждение ДНК (например, глутаральдегид, формальдегид и УФ-излучение), также вызывают секс у V. carteri . [21] [22] [23] Эти данные подтверждают общую идею о том, что основной адаптивной функцией пола является восстановление повреждений ДНК. [24] [25] [26] [27]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Штейн, Фридрих Риттер (1878). «I. Половина, общая часть, которая еще не завершена, вместе с пояснением». Согласно нашим собственным исследованиям, организм инфузионных животных обрабатывался в более систематическом порядке. III. Отделение. Естественная история жгутиконосцев или жгутиковых инфузорий (PDF) (на немецком языке). Вильгельм Энгельманн. п. 134.
- ^ Гири, доктор медицины; Гири, генеральный директор « Вольвокс картери » . База водорослей . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
- ^ Ли, Роберт Эдвард (2005) [1999]. Психология (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета. [ нужна страница ]
- ^ Перейти обратно: а б Гэн, Са; Мияги, Аяно; Умен, Джеймс (2018). «Эволюционная дивергенция гена, определяющего пол, MID, не связанная с переходом к анизогамии у вольвоциновых водорослей» (PDF) . Разработка . 145 (7): dev162537. дои : 10.1242/dev.162537 . ПМК 5963870 . ПМИД 29549112 .
- ^ Херрон, Мэтью; Рашиди, Армин; Шелтон, Дебора; Дрисколл, Уильям (2013). «Клеточная дифференциация и индивидуальность «второстепенных» многоклеточных таксонов: дифференциация и индивидуальность» . Биологические обзоры . 88 (4): 844–861. дои : 10.1111/brv.12031 . ПМК 4103886 . ПМИД 23448295 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Прочник С.Е., Умен Дж., Недельку А.М., Холлманн А., Миллер С.М., Ниши И., Феррис П., Куо А. и др. (2010). «Геномный анализ сложности организма многоклеточной зеленой водоросли Volvox carteri» . Наука . 329 (5988): 223–226. Бибкод : 2010Sci...329..223P . дои : 10.1126/science.1188800 . ПМЦ 2993248 . ПМИД 20616280 .
- ^ Кирк, Дэвид Л. (1997). Вольвокс . Вашингтонский университет в Сент-Луисе : Издательство Кембриджского университета. стр. 13–15. ISBN 9780511529740 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Миллер, Стивен М. (2010). «Вольвокс, хламидомонада и эволюция многоклеточности» . Природное образование . 3 (9): 65.
- ^ Перейти обратно: а б с Ваучоп, Акелия Д. (2011). Достижения в области молекулярно-генетического анализа Volvox carteri . Издательство диссертаций УМТ. стр. 32–37.
- ^ Кирк, Дэвид Л.; Кауфман, MR; Килинг, Р.М.; Стамер, К.А. (1991). «Генетический и цитологический контроль асимметричных делений, образующих эмбрион вольвокса». Дев. Доп . 1 : 67–82. ПМИД 1742501 .
- ^ Тэм, ЛВ; Стамер, К.А.; Кирк, Д.Л. (1991). «Программы ранней и поздней экспрессии генов в развитии соматических клеток Volvox carteri». Биология развития . 145 (1): 67–76. дои : 10.1016/0012-1606(91)90213-М . ПМИД 2019325 .
- ^ Перейти обратно: а б Херрон, Мэтью Д. (2016). «Происхождение многоклеточной сложности: вольвокс и вольвоциновые водоросли» (PDF) . Молекулярная экология . 25 (6): 1213–1223. дои : 10.1111/mec.13551 . ПМЦ 5765864 . ПМИД 26822195 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ханшен, Эрик Р.; Феррис, Патрик Дж.; Мишод, Ричард Э. (2014). «Ранняя эволюция генетической основы сомы у вольвоковых». Эволюция . 68 (7): 2014–2025. дои : 10.1111/evo.12416 . ПМИД 24689915 . S2CID 10284100 .
- ^ Перейти обратно: а б Мейснер, М; Старк, К; Креснар, Б; Кирк, Д.Л.; Шмитт, Р. (1999). «Гены, специфичные для зародышевой линии вольвокса, которые являются предполагаемыми мишенями репрессии RegA, кодируют белки хлоропластов». Современная генетика . 36 (6): 363–370. дои : 10.1007/s002940050511 . ПМИД 10654090 . S2CID 40307559 .
- ^ Херрон, Мэтью Д.; Недельку, Аврора М. (2015). «Вольвоциновые водоросли: от простой к сложной многоклеточности». Эволюционные переходы к многоклеточной жизни . Достижения в морской геномике. Том. 2. С. 129–152. дои : 10.1007/978-94-017-9642-2_7 . ISBN 978-94-017-9641-5 .
- ^ Недельку, Аврора М. (2009). «Сравнительная геномика филогенетически разнообразных одноклеточных эукариот дает новое представление о генетической основе эволюции механизма запрограммированной гибели клеток». Журнал молекулярной эволюции . 68 (3): 256–268. Бибкод : 2009JMolE..68..256N . CiteSeerX 10.1.1.335.700 . дои : 10.1007/s00239-009-9201-1 . ПМИД 19209377 . S2CID 814557 .
- ^ Перейти обратно: а б Феррис, П.; Олсон, Би Джей; Де Хофф, Польша; Дуглас, С.; Касеро, Д.; Прочник, С.; Гэн, С.; Рай, Р.; Гримвуд, Дж. (2010). «Эволюция расширенного локуса, определяющего пол, у вольвокса» . Наука . 328 (5976): 351–354. Бибкод : 2010Sci...328..351F . дои : 10.1126/science.1186222 . ПМК 2880461 . ПМИД 20395508 .
- ^ Кирк Д.Л., Кирк М.М. (январь 1986 г.). «Тепловой шок вызывает выработку сексуального индуктора у вольвокса». Наука . 231 (4733): 51–54. Бибкод : 1986Sci...231...51K . дои : 10.1126/science.3941891 . ПМИД 3941891 .
- ^ Перейти обратно: а б Недельку А.М., Мишод Р.Э. (ноябрь 2003 г.). «Секс как реакция на окислительный стресс: влияние антиоксидантов на сексуальную индукцию в факультативно-сексуальной линии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (Приложение 2): S136–9. дои : 10.1098/rsbl.2003.0062 . ПМК 1809951 . ПМИД 14667362 .
- ^ Перейти обратно: а б Недельку А.М., Марку О., Мишод Р.Э. (август 2004 г.). «Секс как ответ на окислительный стресс: двукратное увеличение количества активных форм кислорода в клетках активирует половые гены» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1548): 1591–6. дои : 10.1098/rspb.2004.2747 . ПМК 1691771 . ПМИД 15306305 .
- ^ Старр Р.К., Янике Л. (1988). «Сексуальная индукция у Volvox carteri f. nagariensis с помощью альдегидов». Репродукция секс-растения . 1 : 28–31. дои : 10.1007/bf00227019 . S2CID 21915238 .
- ^ Лошон Калифорния, Дженест ПК, Сетлоу Б, Сетлоу П (июль 1999 г.). «Формальдегид убивает споры Bacillus subtilis за счет повреждения ДНК, а небольшие кислоторастворимые споровые белки альфа/бета-типа защищают споры от этого повреждения ДНК» . Журнал прикладной микробиологии . 87 (1): 8–14. дои : 10.1046/j.1365-2672.1999.00783.x . ПМИД 10432583 .
- ^ Зейгер Э., Голлапуди Б., Спенсер П. (март 2005 г.). «Исследования генетической токсичности и канцерогенности глутаральдегида — обзор». Мутационные исследования . 589 (2): 136–51. дои : 10.1016/j.mrrev.2005.01.001 . ПМИД 15795166 .
- ^ Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–1281. Бибкод : 1985Sci...229.1277B . дои : 10.1126/science.3898363 . ПМИД 3898363 .
- ^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей». В MacIntyre RJ, Clegg MT (ред.). Эволюционная биология . Том. 33. Спрингер. стр. 27–137. дои : 10.1007/978-1-4757-5190-1_2 . ISBN 978-0306472619 .
- ^ Хёрандль, Э. (декабрь 2009 г.). «Комбинационная теория поддержания пола» . Наследственность . 103 (6): 445–457. дои : 10.1038/hdy.2009.85 . ПМЦ 2854797 . ПМИД 19623209 .
- ^ Бернштейн Х., Бернштейн С., Мишод Р.Э. (2012). «Глава 1: Репарация ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». Кимура С., Симидзу С. (ред.). Восстановление ДНК: новые исследования . Хауппож, Нью-Йорк: Nova Science. стр. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8 . Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года.