Инверсия (эволюционная биология)
В развития эволюционной биологии инверсия относится к гипотезе о том, что в ходе эволюции животных структуры вдоль дорсовентральной (DV) оси приняли ориентацию, противоположную ориентации предковой формы.
Инверсию впервые заметил в 1822 году французский зоолог Этьен Жоффруа Сен-Илер , когда он препарировал рака ( членистоногого ) и сравнил его со позвоночных строением тела . Идея подверглась резкой критике, но периодически всплывала вновь и теперь поддерживается некоторыми молекулярными эмбриологами.
История [ править ]
Еще в 1822 году французский зоолог Этьен Жоффруа Сен-Илер заметил, что организация дорсальных и вентральных структур у членистоногих противоположна таковой у млекопитающих . Пять десятилетий спустя, в свете теории Дарвина о «происхождении с модификациями», немецкий зоолог Антон Дорн предположил, что эти группы произошли от общего предка , который имел строение тела, подобное строению тела современных кольчатых червей , с вентральным нервным канатиком и спинным сердцем. . [1] В то время как такое расположение сохраняется у членистоногих и других протостомов , у хордовых вторичноротых нервный шнур расположен дорсально, а сердце — вентрально. Гипотеза инверсии каждый раз встречалась пренебрежительной критикой и периодически всплывала вновь и отвергалась. [1] Однако некоторые современные молекулярные эмбриологи предполагают, что недавние открытия подтверждают идею инверсии.
Доказательства инверсии
В дополнение к простому наблюдению, что дорсовентральные оси протостомов и хордовых кажутся перевернутыми по отношению друг к другу, молекулярная биология обеспечивает некоторую поддержку гипотезы инверсии. Наиболее примечательные доказательства получены в результате анализа генов, участвующих в установлении оси DV в этих двух группах. [2] У плодовой мухи Drosophila melanogaster , как и у других протостомов, трансформирующих факторов роста β-типа ( TGF-β член семейства ), декапентаплегический ( dpp ), экспрессируется дорсально и, как полагают, подавляет нервную судьбу. На вентральной стороне эмбриона ингибитор dpp , короткая гаструляция ( sog экспрессируется ), что позволяет нервной ткани формироваться вентрально. У хордовых dpp гомолог BMP-4 экспрессируется в проспективной вентральной (ненейральной) части эмбриона, тогда как несколько sog -подобных ингибиторов BMP ( Chordin , Noggin , Follistatin ) экспрессируются дорсально. [1]
Другие гены, формирующие паттерн, также демонстрируют консервативные домены экспрессии. Гены формирования нейронного паттерна vnd , ind , msh и netrin экспрессируются в вентральных нервных клетках дрозофилы и срединной мезэктодерме. Хордовые гомологи этих генов, NK2 , Gsh1/2, Msx1/3 и Netrin , экспрессируются в дорсальной части нервной трубки . Более того, генtinman/Nkx2-5 экспрессируется очень рано в клетках, которые станут сердцем как у дрозофилы (дорсально), так и у хордовых (вентрально). [1]
Дополнительную поддержку дают работы по развитию многощетинковых кольчатых червей Platynereis dumerilii , еще одного протостома. Даже в большей степени, чем у дрозофилы , ее модель развития центральной нервной системы поразительно похожа на таковую у позвоночных, но инвертирована. [3] Есть также свидетельства лево-правой асимметрии. У позвоночных имеется высококонсервативный узловой сигнальный путь , который действует на левой стороне тела, определяя лево-правую асимметрию внутренних органов. У морских ежей такой же сигнальный путь, но он действует на правой стороне тела. [4] Было даже показано, что на левой стороне личинки морского ежа активируется противоположный правосторонний сигнал, регулирующий лево-правую асимметрию у позвоночных, т.е. сигнальный путь BMP. [5] что позволяет предположить осевую инверсию во время эволюции от базального вторичноротого к хордовым, таким как амфиоксус . Сигнальный путь Nodal у амфиоксуса находится на левой стороне эмбриона, что соответствует той же ситуации, что и у позвоночных. [6] У морских ежей, как и у других иглокожих, взрослые особи радиально-симметричны, а билатерально личинки -симметричны. Поскольку морские ежи являются вторичноротыми, это предполагает, что предковые вторичноротые разделяли свою ориентацию с протостомами и что дорсовентральная инверсия возникла у некоторых предков хордовых.
Есть данные, что беспозвоночные хордовые тоже перевернуты. Личинки асцидий имеют спинной рот, как и следовало ожидать от инверсии. [7] есть У амфиоксуса странная особенность: его рот появляется на левой стороне и перемещается на брюшную сторону. [8] Биолог Терстон Лакалли предполагает, что это может быть повторением миграции рта с дорсальной на вентральную сторону у протохордовых. [9]
Полухордовые: промежуточный план тела? [ редактировать ]
Некоторые биологи предположили, что полухордовые (в частности, Enteropneusta ) могут представлять собой промежуточный план тела в эволюции «перевернутого» состояния хордовых. [10] Хотя они считаются вторичноротыми, дорсовентральная ось полухордовых сохраняет черты как протостом, так и хордовых. Например, у энтеропнейстов в воротниковой области имеется дорсальный нервный канатик эктодермального происхождения, который, как предполагается, гомологичен нервной трубке хордовых. Однако у них также есть вентральный нервный канатик и дорсальный сократительный сосуд, похожий на протостомов. [10] Кроме того, относительное расположение других «промежуточных» структур в полухордатах, таких как печеночные органы и вентральная пигохорда, которые, как предполагается, гомологичны хордовой хорде, определяющей хорду , [11] сохраняются, но инвертируются. Нюблер-Юнг и Арендт утверждают, что основным нововведением в линии хордовых было уничтожение рта на нервной стороне (как у полухордовых, членистоногих и кольчатых червей) и развитие нового рта на неневральной вентральной стороне. [10]
гипотезы Альтернативные
Хотя идея инверсии дорсовентральной оси, по-видимому, подтверждается морфологическими и молекулярными данными, другие предложили альтернативные правдоподобные гипотезы (обзор Gerhart 2000). [1] Одно из предположений гипотезы инверсии состоит в том, что общий предок протостомов и хордовых уже обладал организованной центральной нервной системой, расположенной на одном полюсе дорсовентральной оси. Альтернативно, этот предок мог обладать только диффузной нервной сетью или несколькими пучками нервной ткани без четкой дорсовентральной локализации. [1] [12] Это означало бы, что кажущаяся инверсия была просто результатом концентрации центральной нервной системы на противоположных полюсах независимо друг от друга в линиях, ведущих к протостомам и хордовым. Лакалли (1996) предположил сценарий, в котором предок имел единственное отверстие пищеварительной системы и что нервные и ненейральные ротовые полости возникли независимо у протостом и хордовых соответственно. [13] Согласно этой гипотезе, нет необходимости в инверсии.
Мартиндейл и Генри предполагают, что предок был похож на гребневика (двулучевой, а не двусторонний) с концентрированным нервным шнуром и двумя анальными порами на противоположных сторонах животного в дополнение к конечному отверстию кишечника. [1] [14] Если бы одна из этих пор стала ртом у протостом, а другая — у вторичноротых, это также препятствовало бы инверсии. Другая альтернатива, предложенная фон Сальвини-Плавеном, утверждает, что предок имел двухчастную нервную систему — одну часть концентрированную, другую диффузную. Нервные системы потомков протостома и вторичноротого этого предка, возможно, возникли независимо от этих двух отдельных частей. [1] [15]
Теория осевого поворота предполагает, что перевернуто не все тело, а только передняя часть головы. [16] [17] Эти теории Кинсборна [16] и де Люссане и Оссе [17] также объясняют наличие перекреста зрительных нервов у позвоночных и контралатеральную организацию переднего мозга . Одна из этих теорий [17] подтверждается данными развития и даже объясняет асимметричную организацию сердца и кишечника . [18]
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час Герхарт, Дж. (2000). «Инверсия оси тела хордовых: есть ли альтернативы?» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 97 (9): 4445–8. Бибкод : 2000PNAS...97.4445G . дои : 10.1073/pnas.97.9.4445 . ПМК 34319 . ПМИД 10781041 .
- ^ Де Робертис Э.М., Сасаи Ю. (1996). «Общий план формирования дорсовентрального паттерна у Bilateria». Природа . 380 (6569): 37–40. Бибкод : 1996Natur.380...37D . дои : 10.1038/380037a0 . PMID 8598900 . S2CID 4355458 .
- ^ Александру С. Денес; Гаспар Йекели; Патрик Р. Х. Стейнмец; Флориан Райбле; Хайди Снайман; Бенджамин Прюдом; Дэвид Э. К. Ферье; Гийом Балавуан; Детлев Арендт (2007). «Молекулярная архитектура нервного канатика кольчатых червей подтверждает общее происхождение централизации нервной системы у билатерий» . Клетка . 129 (2): 277–288. дои : 10.1016/j.cell.2007.02.040 . ПМИД 17448990 . S2CID 14904427 .
- ^ Вероник Дюбок; Эрик Рёттингер; Франсуа Лапрас; Лидия Беснардо; Тьерри Лепаж (2005). «Лево-правая асимметрия в эмбрионе морского ежа регулируется узловой передачей сигналов на правой стороне» . Развивающая клетка . 9 (1): 147–158. дои : 10.1016/j.devcel.2005.05.008 . ПМИД 15992548 .
- ^ Ло Ю.Дж., Су Ю.Х. (2012). «Противоположные узловые сигналы и сигналы BMP регулируют лево-правую асимметрию у личинки морского ежа» . ПЛОС Биология . 10 (10): е1001402. дои : 10.1371/journal.pbio.1001402 . ПМЦ 3467216 . ПМИД 23055827 .
- ^ Ю Дж.К., Голландия Л.З., Голландия Н.Д. (2002). «Узловой ген амфиоксуса (AmphiNodal) с ранней симметричной экспрессией в организаторе и мезодерме, а затем с асимметричной экспрессией, связанной с формированием оси лево-право». Эволюция и развитие . 4 (6): 418–25. дои : 10.1046/j.1525-142x.2002.02030.x . ПМИД 12492142 . S2CID 44814248 .
- ^ Терстон К. Лакалли (2006). «Перспективные протохордовые гомологи среднего мозга позвоночных и MHB, с некоторыми мыслями о происхождении MHB» . Международный журнал биологических наук . 2 (3): 104–109. дои : 10.7150/ijbs.2.104 . ПМЦ 1458436 . ПМИД 16763669 .
- ^ Кинья Ясуи; Такао Кадзи (2008). «Роты ланцетника и аммокоэта» (PDF) . Зоологическая наука . 25 (10): 1012–1019. дои : 10.2108/zsj.25.1012 . ПМИД 19267637 . S2CID 26726046 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 16 июня 2012 г.
- ^ Терстон К. Лакалли (2009). «Появление строения тела хордовых: некоторые загадки и проблемы». Акта Зоология . 91 (1): 4–10. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00384.x .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Нюблер-Юнг К., Арендт Д. (1999). «Инверсия дорсовентральной оси: анатомия Enteropneust связывает беспозвоночных с хордовыми, перевернутыми вверх ногами» . J Zool Syst Evol Research . 37 (2): 93–100. дои : 10.1046/j.1439-0469.1999.372106.x .
- ^ Кэмерон CB (2005). «Филогения полухордовых на основе морфологических признаков». Джан Джей Зул . 83 : 196–215. дои : 10.1139/Z04-190 . S2CID 59467984 .
- ^ Мартин-Дюран Дж.М., Панг К., Борве А., Семмлер Ле Х, Фуру А., Кэннон Дж.Т., Йонделиус Ю., Хейнол А. (2017). «Конвергентная эволюция двухсторонних нервных шнуров» . Природа . 553 (7686): 1–8. Бибкод : 2018Natur.553...45M . дои : 10.1038/nature25030 . ПМЦ 5756474 . ПМИД 29236686 .
- ^ Лакалли Т. (1996). «Инверсия дорсовентральной оси: филогенетическая перспектива». Биоэссе . 18 (3): 251–4. дои : 10.1002/bies.950180313 .
- ^ Мартиндейл MQ, Генри JQ (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция двусторонности» . Являюсь. Зоол . 38 (4): 672–84. дои : 10.1093/icb/38.4.672 .
- ^ фон Сальвини-Плавен Л. (1998). «Личинка урохордовых и организация архихордовых: новый взгляд на происхождение хордовых и анагенез» . Дж. Зул. Сист. Эвол. Рез . 36 (3): 129–45. дои : 10.1111/j.1439-0469.1998.tb00832.x .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кинсборн, Марсель (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–5. дои : 10.1037/a0033662 . ПМИД 24040928 . S2CID 11646580 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Де Люссане, Марк ХЭ; Оссе, Ян ВМ (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 .
- ^ де Люссане MHE, Osse JWM (2015). «Перекрестие как осевое скручивание: комментарий к Кинсборну (2013)». Нейропсихология . 29 (5): 713–714. дои : 10.1037/neu0000163 . ПМИД 25528610 . S2CID 6983617 .
Внешние ссылки [ править ]
- Объяснение формирования DV-паттерна у дрозофилы
- П. З. Майерс об инверсии оси и полухордатах
- П. З. Майерс об инверсии оси и кольчатых червях: «У нас мозг червей»
