Хелодерма

Хелодерма ; Временной диапазон: от раннего миоцена до недавнего времени. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Гила-монстр , подозрение на Хелодерма
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Чешуйчатый
Инфрапорядок:	Неоангиморфа
Клэйд :	Монстерзаурия
Семья:	Хелодерматиды
Род:	Хелодерма ; Вигманн , 1829 г.
Типовой вид
	Хелодерма ужасная ; Вигманн , 1829 г.
Разновидность
	Подозрение на Хелодерма. ; Хелодерма ужасная ; Хелодерма раздраженная ; Хелодерма Чарльзбогерти ; Хелодерма альварези ; Хелодерма техасская † ;

Heloderma — род токсикоферановых ящериц, включающий пять видов, все из которых ядовиты . ^{[ 1 ]} Это единственный сохранившийся род семейства Helodermatidae .

Описание

Род Heloderma включает чудовище Гила ( H. подозреваемый ) и четыре вида бисерных ящериц. Их глаза неподвижны и фиксированы в голове. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Монстр Гила — крупная, коренастая, большую часть времени медлительная рептилия, предпочитающая засушливые пустыни. Ящерицы из бисера считаются более подвижными и предпочитают более влажную среду. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Хвосты всех видов Heloderma используются как органы хранения жира. Чешуя головы, спины и хвоста имеет форму бусинок и содержит остеодермы для лучшей защиты. Чешуя брюшка свободна от остеодерм. Большинство видов темного цвета с желтоватыми или розоватыми отметинами. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Яд

Ядовитые железы Heloderma расположены на концах нижних челюстей, в отличие от ядовитых желез змей , которые расположены за глазами. Кроме того, в отличие от змей, монстру Гила и бисерным ящерицам не хватает мускулатуры для немедленного введения яда. Им приходится вгрызать яд в плоть жертвы. Яд Хелодермы используется только для защиты. возрастом 65 миллионов лет Считается, что ядовитые железы развились на ранних стадиях эволюции, ведущей к современным гелодерматидам, поскольку их присутствие отмечено даже у ископаемого рода Paraderma . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} В целом в одном взрослом гелодерматиде содержится примерно от 15 до 20 мг яда, тогда как расчетная смертельная доза для человека составляет от 5 до 8 мг. ^{[ 9 ]}

Диета

Гелодерматиды плотоядны , охотятся на грызунов и других мелких млекопитающих , а также поедают и рептилий яйца птиц .

Воспроизведение

виды Heloderma яйцекладущие . Все Монстр Гила обычно откладывает 6 яиц, а ящерицы-бусинки — примерно до 18 яиц. ^{[ 7 ]} При сравнении разных видов видно, что все яйца имеют одинаковый размер, и то же самое относится и к их птенцам.

Таксономия

Семейство Helodermatidae

Четыре подвида бисерных ящериц, которые в 2013 году стали полноценными видами: ^{[ 10 ]}

Разновидность	Автор таксона	Общее имя	Географический диапазон
Х. альварези	Богерт и Мартин дель Кампо, 1956 год.	Чьяпанская ящерица из бисера	Мексика : от северного Чьяпаса до крайнего северо-запада Гватемалы.
Х. Чарльзбогерти ^Т	Кэмпбелл и Ваннини, 1988 г.	Гватемальская ящерица из бисера	Гватемала : долина Мотагуа
Х. раздражен	Богерт и Мартин дель Кампо, 1956 год.	Ящерица Рио-Фуэрте из бисера	Мексика : Рио-Фуэрте, Рио-Майо, южная Сонора, северный Синалоа, западный Чиуауа и Западная Сьерра-Мадре.
Х. ужасно ^Т	(Вигманн, 1829 г.)	Мексиканская ящерица из бисера	Мексика : от южного Синалоа до Оахаки.

У представителей рода Heloderma есть много вымерших родственников Helodermatidae, чья эволюционная история может быть прослежена до мелового периода, таких как Estesia . Род Heloderma существует с миоцена , когда жил H. texana , а фрагменты остеодерм монстра Гила были найдены в отложениях позднего плейстоцена (8 000-10 000 лет назад) недалеко от Лас-Вегаса, штат Невада . Поскольку гелодерматиды остались относительно неизменными морфологически , их иногда считают живыми ископаемыми . ^{[ 11 ]} Хотя бисерные ящерицы и монстр Гила кажутся близкими родственниками варанов (варанидов) Африки, Азии и Австралии, широкое географическое разделение и уникальные особенности, отсутствующие у варанидов, указывают на то, что их лучше отнести к отдельному семейству. ^{[ 12 ]}

Типовой вид — Heloderma horridum , впервые описанный в 1829 году Арендом Вигманном . Хотя первоначально он дал ему родовое название Трахидерма , шесть месяцев спустя он изменил его на Хелодерма , что означает «шипованная кожа», от древнегреческих слов hêlos (ηλος) — головка гвоздя или стержня — и дерма (δερμα), имеется в виду кожа. ^{[ 13 ]}

Conrad, 2008 и Estes et al., 1988 (с использованием морфологических данных) помещают Helodermatidae в состав Varanoidea наряду с Lanthanotusborneensis и Varanus . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Однако Estes et al., 1988 считал, что Helodermatidae отделились от Lanthanotus и Varanus раньше , тогда как Conrad, 2008 группирует их в одной и той же точке ветвления.

Напротив, молекулярные исследования выявили, что Heloderma находится в составе Anguioidea наряду с Anguidae и Xenosauridae, но конкретно является сестрой Anguidae. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Яд

Долгое время считалось, что производство яда у ящериц уникально для этого рода, но исследователи, изучающие производство яда, предположили, что многие другие также производят некоторое количество яда, и все они относятся к кладе Toxicofera , которая включает в себя все змеи и 13 других семейств ящериц. ^{[ 18 ]} Однако, за исключением змей, гелодерматидов и, возможно, варанидов, отравление не считается значимым с медицинской точки зрения для человека.

В плену

H. horridum , H. exasperatum и H. подозреваемый часто встречаются в неволе и хорошо представлены в зоопарках большей части мира. Два других вида Heloderma , H. alvarezi и H. charlesbogerti , чрезвычайно редки, и известно лишь несколько экземпляров, содержащихся в неволе.

Галерея

Подозреваемый в гелодермии находится в неволе
Heloderma подозреваемая с 4 яйцами
Heloderma подозреваемая с 6 яйцами
Вылупление монстра Гила
Группа молодых монстров Гила

Ссылки

^ «POISINDEX® ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЙ УПРАВЛЕНИЕ Тема: GILA MONSTER (HELODERMA SUSPECTUM)» .
^ Монтиани-Феррейра, Фабиано; Мур, Брет А.; Бен-Шломо, Гил (27 апреля 2022 г.). Офтальмология диких и экзотических животных: Том 1: Беспозвоночные, рыбы, амфибии, рептилии и птицы . Спрингер Природа. ISBN 978-3-030-71302-7 – через Google Книги.
^ Фишбарг, Хорхе (9 декабря 2005 г.). Биология глаза . Эльзевир. ISBN 978-0-08-047609-4 – через Google Книги.
^ К.М. Богерт, Р.М. Дель Кампо (1956). «Чудовище Гила и его союзники. Отношения, повадки и поведение ящериц семейства Helodermatidae». Бюллетень Американского музея естественной истории . 109 : 1–238.
^ Бек, Д.Д. (2005). Биология монстров Гила и ящериц из бисера . Университетское издательство Калифорнии.
^ Швандт, Ханс-Иоахим (2019). Подозрение на Хелодерма-монстр Гила . Франкфурт-на-Майне: Издание Chimaira. ISBN 978-3-89973-441-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бауэр, Аарон М. (1998). Коггер, Х.Г.; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 156. ИСБН 0-12-178560-2 .
^ Ричард Л. Чифелли, Рэндалл Л. Нидам. 1995. Примитивные, похожие на гелодерматиды платинотаны из раннего мела штата Юта. Герпетологика. 51(3):286-291.
^ Дарт, Ричард К. (2004). Медицинская токсикология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-2845-4 .
^ http://www.redlist-arc.org/Article-PDFs/Special%20Mexico%20Issue_ARC_7(1)_74-96_low_res.pdf. Архивировано 23 октября 2013 г. в Wayback Machine Reiserer & al., 2013, Таксономическая переоценка и Статус сохранения бисерной ящерицы Heloderma horridum (Squamata: Helodermatidae)
^ Кинг, Рут Аллен; Пианка, Эрик Р.; Кинг, Деннис (2004). Вараноидные ящерицы мира . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN 0-253-34366-6 .
^ Мэттисон, Крис (1998). Ящерицы мира . Лондон: Бландфорд. ISBN 0-7137-2357-2 .
^ Вигманн, АФА (1829 г.). «О закономерностях географического распространения динозавров». Исида . 22 (3-4). Окен: 418-428.
^ Конрад, Джек Л.; Аст, Дженнифер С.; Монтанари, Шаена; Норелл, Марк А. (2011). «Комбинированный филогенетический анализ Anguimorpha (Reptilia: Squamata)» . Кладистика . 27 (3): 230–277. дои : 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x . ISSN 1096-0031 . PMID 34875778 . S2CID 84301257 .
^ Эстес, Ричард (1988). «Филогенетические взаимоотношения внутри чешуек» . Филогенетические отношения семейств ящериц: очерки, посвященные Чарльзу Л. Кэмпу : 119–281. hdl : 10088/6457 . ISBN 9780804714358 .
^ Видаль, Николас; Марин, Джули; Сасси, Джулия; Баттистуцци, Фабия У.; Доннеллан, Стив; Фитч, Элисон Дж.; Фрай, Брайан Г.; Вонк, Фрик Дж.; Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Кулу, Арно; Хеджес, С. Блэр (23 октября 2012 г.). «Молекулярные доказательства азиатского происхождения варанов с последующим их расселением в Африке и Австралазии в третичный период» . Письма по биологии . 8 (5): 853–855. дои : 10.1098/rsbl.2012.0460 . ПМК 3441001 . ПМИД 22809723 .
^ Таунсенд, Тед М.; Ларсон, Аллан; Луи, Эдвард; Мейси, Дж. Роберт (1 октября 2004 г.). «Молекулярная филогенетика чешуйчатых: положение змей, амфисбенов и дибамидов и корень чешуйчатого дерева» . Систематическая биология . 53 (5): 735–757. дои : 10.1080/10635150490522340 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 15545252 .
^ . Фрай, Б.; и др. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Бибкод : 2006Natur.439..584F . дои : 10.1038/nature04328 . ПМИД 16292255 . S2CID 4386245 .

Примечания

Ариано-Санчес, Даниэль (2008). «Отравление дикой гватемальской ящерицей Heloderma horridum charlesbogerti » . Клиническая токсикология . 46 (9): 897–899. дои : 10.1080/15563650701733031 . ПМИД 18608297 . S2CID 22173811 .
Ариано-Санчес, Д. и Г. Саласар. 2007. Заметки о распространении находящейся под угрозой исчезновения ящерицы Heloderma horridum charlesbogerti в сухих лесах восточной Гватемалы: применение многокритериальной оценки для сохранения. Игуана 14: 152–158. [1]
Ариано-Санчес, Д. 2006. Гватемальская бисерная ящерица: находящийся под угрозой исчезновения обитатель уникальной экосистемы. Игуана 13: 178–183. [2]
КОНВЕНЦИЯ О МЕЖДУНАРОДНОЙ ТОРГОВЛЕ ВЫМИРАЮЩИМИ ВИДАМИ ДИКОЙ ФАУНЫ И ФЛОРЫ. Архивировано 30 сентября 2018 г. в Wayback Machine . 2007. Резюме 14-й Конвенции сторон. Гаага. Нидерланды.

Внешние ссылки

Швандт, Ханс-Иоахим www.heloderma.net, 2006 г., на 6 языках.

Дальнейшее чтение

К.М. Богерт, Р.М. Дель Кампо (1956). Монстр Гила и его союзники. Взаимоотношения, повадки и поведение ящериц семейства Helodermatidae . Том. 109. Бюллетень Американского музея естественной истории. стр. 1–238.
Бек, Д.Д. (2005). Биология монстров Гила и ящериц из бисера . Лондон: Университетское издательство Калифорнии.
Швандт, Ханс-Иоахим (2019). Гила-монстр Heloderma подозреваемый - Естественная история, животноводство и размножение . Франкфурт-на-Майне: Издание Chimaira. ISBN 978-3-89973-441-6 .

	Wikispecies содержит информацию, связанную с подозреваемой Heloderma.

О ящерицах из бисера. Архивировано 15 февраля 2015 г. в Wayback Machine.
Информация о Хелодерма
Семейство Helodermatidae (Gila Monsters). Архивировано 15 июля 2010 г. в Wayback Machine.

[1] «POISINDEX® ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЙ УПРАВЛЕНИЕ Тема: GILA MONSTER (HELODERMA SUSPECTUM)» .

[2] Монтиани-Феррейра, Фабиано; Мур, Брет А.; Бен-Шломо, Гил (27 апреля 2022 г.). Офтальмология диких и экзотических животных: Том 1: Беспозвоночные, рыбы, амфибии, рептилии и птицы . Спрингер Природа. ISBN 978-3-030-71302-7 – через Google Книги.

[3] Фишбарг, Хорхе (9 декабря 2005 г.). Биология глаза . Эльзевир. ISBN 978-0-08-047609-4 – через Google Книги.

[4] К.М. Богерт, Р.М. Дель Кампо (1956). «Чудовище Гила и его союзники. Отношения, повадки и поведение ящериц семейства Helodermatidae». Бюллетень Американского музея естественной истории . 109 : 1–238.

[5] Бек, Д.Д. (2005). Биология монстров Гила и ящериц из бисера . Университетское издательство Калифорнии.

[6] Швандт, Ханс-Иоахим (2019). Подозрение на Хелодерма-монстр Гила . Франкфурт-на-Майне: Издание Chimaira. ISBN 978-3-89973-441-6 .

[EoR-7] Jump up to: ^а ^б ^с Бауэр, Аарон М. (1998). Коггер, Х.Г.; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 156. ИСБН 0-12-178560-2 .

[8] Ричард Л. Чифелли, Рэндалл Л. Нидам. 1995. Примитивные, похожие на гелодерматиды платинотаны из раннего мела штата Юта. Герпетологика. 51(3):286-291.

[9] Дарт, Ричард К. (2004). Медицинская токсикология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-7817-2845-4 .

[10] ttp://www.redlist-arc.org/Article-PDFs/Special%20Mexico%20Issue_ARC_7(1)_74-96_low_res.pdf. Архивировано 23 октября 2013 г. в Wayback Machine Reiserer & al., 2013, Таксономическая переоценка и Статус сохранения бисерной ящерицы Heloderma horridum (Squamata: Helodermatidae)

[varanoid-11] Кинг, Рут Аллен; Пианка, Эрик Р.; Кинг, Деннис (2004). Вараноидные ящерицы мира . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN 0-253-34366-6 .

[mattison-12] Мэттисон, Крис (1998). Ящерицы мира . Лондон: Бландфорд. ISBN 0-7137-2357-2 .

[13] Вигманн, АФА (1829 г.). «О закономерностях географического распространения динозавров». Исида . 22 (3-4). Окен: 418-428.

[14] Конрад, Джек Л.; Аст, Дженнифер С.; Монтанари, Шаена; Норелл, Марк А. (2011). «Комбинированный филогенетический анализ Anguimorpha (Reptilia: Squamata)» . Кладистика . 27 (3): 230–277. дои : 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x . ISSN 1096-0031 . PMID 34875778 . S2CID 84301257 .

[15] Эстес, Ричард (1988). «Филогенетические взаимоотношения внутри чешуек» . Филогенетические отношения семейств ящериц: очерки, посвященные Чарльзу Л. Кэмпу : 119–281. hdl : 10088/6457 . ISBN 9780804714358 .

[16] Видаль, Николас; Марин, Джули; Сасси, Джулия; Баттистуцци, Фабия У.; Доннеллан, Стив; Фитч, Элисон Дж.; Фрай, Брайан Г.; Вонк, Фрик Дж.; Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Кулу, Арно; Хеджес, С. Блэр (23 октября 2012 г.). «Молекулярные доказательства азиатского происхождения варанов с последующим их расселением в Африке и Австралазии в третичный период» . Письма по биологии . 8 (5): 853–855. дои : 10.1098/rsbl.2012.0460 . ПМК 3441001 . ПМИД 22809723 .

[17] Таунсенд, Тед М.; Ларсон, Аллан; Луи, Эдвард; Мейси, Дж. Роберт (1 октября 2004 г.). «Молекулярная филогенетика чешуйчатых: положение змей, амфисбенов и дибамидов и корень чешуйчатого дерева» . Систематическая биология . 53 (5): 735–757. дои : 10.1080/10635150490522340 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 15545252 .

[Fry2006-18] . Фрай, Б.; и др. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Бибкод : 2006Natur.439..584F . дои : 10.1038/nature04328 . ПМИД 16292255 . S2CID 4386245 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

Объяснение цифр
1	поздний эоцен (около 35 миллионов лет)
2	поздний миоцен (около 10 миллионов лет)
3	Плиоцен (ок. 4,4 миллиона лет)
4	Плиоцен (около 3 миллионов лет)