Простой глаз у беспозвоночных
Простой глаз или глазок (иногда называемый пигментной ямкой) . [1] [2] ) — форма глаза или оптическое устройство, имеющее одну линзу без сложной сетчатки , которая встречается у большинства позвоночных . Эти глаза называются «простыми», чтобы отличить их от « сложных глаз », имеющих несколько линз. Они не обязательно являются простыми в том смысле, что они несложные или базовые.
Строение глаза животного определяется средой, в которой оно живет, и поведенческими задачами, которые оно должно выполнять, чтобы выжить. Членистоногие сильно различаются по средам обитания, в которых они живут, а также по потребностям в зрении для поиска пищи или сородичей и предотвращения хищников. Следовательно, у членистоногих обнаружено огромное разнообразие типов глаз, позволяющих преодолевать зрительные проблемы или ограничения.
Использование термина «простой глаз» является гибким и должно интерпретироваться в соответствующем контексте; например, глаза большинства крупных животных являются глазами камеры и иногда считаются «простыми», поскольку одна линза собирает и фокусирует все изображение на сетчатке (аналог камеры ). По другим критериям наличие сложной сетчатки отличает камерный глаз позвоночных от простой стебли или омматидиев, составляющих сложные глаза. Кроме того, не все глазки и омматидии беспозвоночных имеют простые фоторецепторы . Многие из них имеют различные формы ретинулы (похожий на сетчатку скопление фоторецепторных клеток), включая омматидии большинства насекомых и центральные глаза верблюжьих пауков . Пауки-прыгуны и некоторые другие хищные пауки с, казалось бы, простыми глазами также различными способами имитируют сетчаточное зрение. Многие насекомые имеют однозначно сложные глаза, состоящие из множества линз (до десятков тысяч), но достигают эффекта, аналогичного эффекту фотокамеры, поскольку каждая линза омматидия фокусирует свет на ряд соседних ретинул.
Глазки или глазные пятна
[ редактировать ]Некоторые медузы , морские звезды , плоские черви и ленточные черви. [3] имеют простейшие «глаза» – пигментные пятна глазков – в которых пигмент распределен беспорядочно и которые не имеют другой структуры (например, роговицы или хрусталика ). Видимый «цвет глаз» у этих животных красный или черный. [4] Некоторые группы, такие как кубомедузы, имеют более сложные глаза, в том числе некоторые с отчетливой сетчаткой, хрусталиком и роговицей. [5]
У многих улиток и слизней также есть глазки на кончиках или основаниях щупалец. [6] Некоторые другие брюхоногие моллюски, такие как Strombidae , имеют гораздо более сложные глаза. У гигантских моллюсков есть глазки, которые позволяют свету проникать через их мантию . [7]
Простые глаза у членистоногих
[ редактировать ]Глаза паука
[ редактировать ]
У пауков нет сложных глаз, а есть несколько пар простых глаз, каждая пара приспособлена для определенной задачи или задач. Главные и второстепенные глаза пауков расположены четырьмя, а иногда и меньшим количеством пар. Только главные глаза имеют подвижную сетчатку. Вторичные глаза имеют отражатель в задней части глаз. Рядом с ним находится светочувствительная часть рецепторных клеток, поэтому они получают прямой и отраженный свет. Например, у охотящихся или прыгающих пауков пара, обращенная вперед, обладает лучшим разрешением (и даже некоторой телескопической способностью), чтобы помочь обнаружить добычу на расстоянии. Глаза ночных пауков очень чувствительны к низким уровням освещенности и имеют большие размеры, позволяющие улавливать больше света, что эквивалентно f/0,58 у рыжих пауков, забрасывающих сети . [8]
Дорсальная часть глаза
[ редактировать ]Термин «глазок» (множественное число глазков) происходит от латинского oculus (глаз) и буквально означает «маленький глаз». У насекомых существуют два различных типа глазков: [9] дорсальные (самые верхние) глазки и боковые глазки (часто называемые глазками и стебельками соответственно), у большинства насекомых есть спинные глазки, а стебельки встречаются у личинок некоторых отрядов насекомых. Несмотря на общее название, они структурно и функционально сильно различаются. Простые глаза других животных также можно назвать глазками, но структура и анатомия этих глаз совершенно отличны от таковых у дорсальных глазков насекомых.
Спинные глазки — светочувствительные органы, находящиеся на дорсальной или фронтальной поверхности головы многих насекомых, в том числе перепончатокрылых ( пчёлы , муравьи , осы , пилильщики ), двукрылых (мухи), зубатых ( стрекозы , стрекозы ), прямокрылых ( кузнечики , саранча ) и Mantodea (богомолы). Эти глазки сосуществуют со сложными глазами; таким образом, большинство насекомых обладают двумя анатомически отдельными и функционально разными зрительными путями.
Число, форма и функции спинных глазков заметно различаются у разных отрядов насекомых. Они, как правило, крупнее и сильнее выражены у летающих насекомых (особенно у пчел, [10] осы, стрекозы и саранча), где они обычно встречаются в виде тройки. Два глазка направлены в обе стороны головы, а центральный (срединный) глазок направлен вперед. У некоторых наземных насекомых (например, у некоторых муравьев и тараканов) срединный глазок отсутствует. Глазки, обращенные вбок, можно назвать «боковыми глазками», имея в виду их направление и положение в тройке, однако их не следует путать со стебельками некоторых личинок насекомых, которые также известны как боковые глазки.
Дорсальный глазок состоит из хрусталика ( роговицы ) и слоя фоторецепторов ( палочек ). Глазковая линза может быть сильно изогнутой или плоской. Слой фоторецепторов также может быть отделен от хрусталика прозрачным стекловидным телом . Число фоторецепторов также широко варьируется, но может исчисляться сотнями или тысячами для хорошо развитых глазков. У пчел, саранчи и стрекоз хрусталик сильно изогнут; а у тараканов он плоский. Саранча обладает стекловидным телом, а у мух и стрекоз его нет.
Две несколько необычные особенности глазков особенно примечательны и обычно распространены среди отрядов насекомых.
- Преломляющей силы хрусталика обычно недостаточно для формирования изображения на слое фоторецептора, по существу оно не в фокусе.
- Дорсальные глазки повсеместно имеют значительные коэффициенты конвергенции от нейронов первого порядка (фоторецепторов) к нейронам второго порядка. [ нужны разъяснения ]
Эти два фактора привели к выводу, что, за некоторыми исключениями у хищных насекомых, глазки неспособны воспринимать правильные изображения и, следовательно, пригодны исключительно для функций измерения освещенности. Учитывая большую апертуру и низкое f число хрусталика, а также высокие коэффициенты конвергенции и синаптическое усиление (усиление сигналов фоторецепторов), глазки обычно считаются гораздо более чувствительными к свету, чем сложные глаза. Кроме того, учитывая относительно простое расположение нейронов глаза (небольшое количество синапсов между детектором и эффектором ), а также чрезвычайно большой диаметр некоторых глазковых интернейронов (часто нейронов самого большого диаметра в нервной системе животного), глазки обычно считается «быстрее», чем сложные глаза. [11]
Одна из распространённых теорий функции глазков у летающих насекомых утверждает, что они используются для поддержания устойчивости полета. Учитывая их недостаточно сфокусированный характер, широкие поля зрения и высокую способность собирать свет, глазки превосходно приспособлены для измерения изменений воспринимаемой яркости внешнего мира, когда насекомое вращается или наклоняется вокруг оси своего тела во время полета. Саранча [12] и стрекозы [13] Было замечено, что в привязном полете они пытаются «исправить» свое положение в полете в зависимости от изменений освещения. Другие теории функции глазков варьируются от роли адаптеров света или глобальных органов возбуждения до датчиков поляризации и циркадных захватчиков .
Недавние исследования показали, что глазки некоторых насекомых (в первую очередь стрекоз, а также некоторых ос) способны «формировать зрение», подобно глазам камеры, поскольку глазковая линза формирует изображение внутри слоя фоторецепторов или рядом с ним. [14] [15] У стрекоз было показано, что рецептивные поля обоих фоторецепторов [16] и нейроны второго порядка [17] может быть весьма ограничено. Дальнейшие исследования показали, что эти глаза не только различают пространственные детали мира, но и воспринимают движение. [18] Нейроны второго порядка в срединном глазке стрекозы сильнее реагируют на движущиеся вверх стержни и решетки, чем на движущиеся вниз стержни и решетки, но этот эффект присутствует только тогда, когда ультрафиолетовый в качестве стимула используется свет; при отсутствии ультрафиолета направленная реакция не наблюдается. Глазки стрекоз — это особенно высокоразвитые и специализированные органы зрения, которые могут поддерживать исключительные акробатические способности этих животных.
Исследования глазков представляют большой интерес для конструкторов малых беспилотных летательных аппаратов . Создатели этих ремесел сталкиваются со многими из тех же проблем, с которыми сталкиваются насекомые, пытаясь сохранить стабильность в трехмерном мире. Для решения этих проблем инженеры все чаще черпают вдохновение из насекомых. [19]
Родословные
[ редактировать ]
Стемматы (единственное число стеммы) представляют собой класс простых глазков. Многие виды голометаболических личинок не имеют глаз другой формы до тех пор, пока не вступят в финальную стадию роста. Взрослые особи нескольких отрядов шестиногих также имеют стебли, и сложные глаза вообще никогда не развиваются. Примеры включают блох , коллембол и тисануру . Некоторые другие членистоногие , например некоторые Myriapoda , на любом этапе своей жизни редко имеют какие-либо глаза, кроме стембальных (исключение составляют большие и хорошо развитые сложные глаза домашних многоножек, Scutigera [20] ).
За каждой линзой типичной функциональной стеммы находится один кластер фоторецепторных клеток, называемый ретинулой. Хрусталик двояковыпуклый , тело стебли имеет стекловидное или кристаллическое ядро.
Хотя стеммы представляют собой простые глаза, некоторые виды (например, у личинок Lepidoptera и особенно у Tenthredinidae , семейства пилильщиков) являются лишь «простыми» в том смысле, что они представляют собой незрелые или эмбриональные формы сложных глаз взрослой особи. Они могут обладать значительной остротой зрения и чувствительностью и обнаруживать поляризованный свет. [21] Их можно оптимизировать для светочувствительности, а не для формирования детального изображения. [22] На стадии куколки такие стеммы развиваются в полноценные сложные глаза. Одной из особенностей, позволяющей понять их онтогенетическую роль, является их боковое положение на голове; глазки, которые в других отношениях напоминают стеммы, обычно располагаются посередине сложных глаз или почти так же. Некоторые исследователи это различие привело к использованию термина «латеральные глазки» для обозначения стемм. [9]
Генетический контроль
[ редактировать ]За возникновение и расположение глазков ответственен ряд генетических путей. Ген ordenticle является аллельным к мутации ocelliless, которая останавливает образование глазков. [23] У дрозофилы родопсин Rh2 экспрессируется только в простых глазах. [24]
Хотя (по крайней мере, у дрозофилы ) гены безглазого и таксы экспрессируются в сложном глазу, но не в простом глазу, ни один из известных генов «развития» не экспрессируется однозначно в простом глазу. [25]
Рецептор эпидермального фактора роста ( Egfr ) способствует формированию ортодентикул и, возможно, отсутствию глаз ( Eya ) и поэтому необходим для простого формирования глаз. [25]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Каталог — Менделей» . www.mendeley.com . Архивировано из оригинала 24 марта 2012 года . Проверено 4 мая 2018 г.
- ^ О'Коннор М., Нильссон Д.Э., Гарм А. (март 2010 г.). «Временные свойства хрусталика глаза кубомедузы Tripedalia Cysophora » . Дж. Комп. Физиол. А. 196 (3): 213–20. дои : 10.1007/s00359-010-0506-8 . ПМЦ 2825319 . ПМИД 20131056 .
- ^ Мейер-Рохов, В.Б.; Рид, Вашингтон (1993). «Головные структуры антарктической немертины Parborlasia corrugatus - действительно ли это глаза?». Ткань и клетка . 25 (1): 151–157. дои : 10.1016/0040-8166(93)90072-С . ПМИД 18621228 .
- ^ «Глаз (беспозвоночное)». Энциклопедия науки и технологий МакГроу-Хилла . Том. 6. 2007. с. 790.
- ^ Мартин, Вики Дж. (2002). «Фоторецепторы книдарий» (PDF) . Калифорнийский университет в Ирвайне . Архивировано из оригинала (PDF) 5 октября 2013 г.
- ^ Зигер, В.; Мейер-Рохов, В.Б. (2008). «Понимание головных глаз легочных брюхоногих моллюсков: обзор». Американский малакологический бюллетень . 26 (1–2): 47–66. дои : 10.4003/006.026.0206 . S2CID 86083580 .
- ^ Мерфи, Ричард К. (2002). Коралловые рифы: Города под водой . Дарвин Пресс, Инк. с. 25. ISBN 978-0-87850-138-0 .
- ^ Блест, А.Д.; Земля (1997). «Физиологическая оптика Dinopis Subrufus L.Koch: линза рыбьего глаза у паука». Труды Королевского общества (196): 198–222.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б К. Битч и Дж. Битч (2005). «Эволюция строения глаза и филогения членистоногих» . Стефан Кенеманн и Рональд Дженнер (ред.). Взаимоотношения ракообразных и членистоногих . Проблемы ракообразных. Том. 16. ЦРК Пресс . стр. 185–214. ISBN 978-0-8493-3498-6 .
- ^ Бриндли, Хэл (07 марта 2023 г.). «Сколько глаз у пчелы?» . Наш Дикий Двор . Проверено 30 августа 2023 г.
- ^ Мартин Уилсон (1978). «Функциональная организация глазков саранчи». Журнал сравнительной физиологии А. 124 (4): 297–316. дои : 10.1007/BF00661380 . S2CID 572458 .
- ^ Чарльз П. Тейлор (1981). «Вклад сложных глаз и глазков в управление саранчой в полете: I. Поведенческий анализ» . Журнал экспериментальной биологии . 93 (1): 1–18. дои : 10.1242/jeb.93.1.1 . Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 г.
- ^ Герт Штанге и Джонатон Ховард (1979). «Спинная реакция глазка стрекозы на свет» . Журнал экспериментальной биологии . 83 (1): 351–355. дои : 10.1242/jeb.83.1.351 . Архивировано из оригинала 17 декабря 2007 г.
- ^ Эрик Дж. Уоррант, Альмут Келбер, Рита Валлен и Уильям Т. Всисло (декабрь 2006 г.). «Оцеллярная оптика ночных и дневных пчел и ос». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 293–305. Бибкод : 2006ArtSD..35..293W . дои : 10.1016/j.asd.2006.08.012 . ПМИД 18089077 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ричард П. Берри, Герт Штанге и Эрик Дж. Уоррант (май 2007 г.). «Формальное зрение в дорсальных глазках насекомых: анатомический и оптический анализ срединного глазка стрекозы» . Исследование зрения . 47 (10): 1394–1409. дои : 10.1016/j.visres.2007.01.019 . ПМИД 17368709 . S2CID 14590003 .
- ^ Джошуа ван Клиф, Эндрю Чарльз Джеймс и Герт Штанге (октябрь 2005 г.). «Пространственно-временной анализ белого шума реакций фоторецепторов на УФ и зеленый свет в срединном глазке стрекозы» . Журнал общей физиологии . 126 (5): 481–497. дои : 10.1085/jgp.200509319 . ПМК 2266605 . ПМИД 16260838 .
- ^ Ричард Берри, Джошуа ван Клиф и Герт Штанге (май 2007 г.). «Картирование зрительного пространства боковыми глазками стрекозы». Журнал сравнительной физиологии А. 193 (5): 495–513. дои : 10.1007/s00359-006-0204-8 . ПМИД 17273849 . S2CID 25806901 .
- ^ Джошуа ван Клиф, Ричард Берри и Герт Штанге (март 2008 г.). «Направленная избирательность в простом глазу насекомого» . Журнал неврологии . 28 (11): 2845–2855. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008 . ПМК 6670670 . ПМИД 18337415 .
- ^ Герт Штанге, Р. Берри и Дж. ван Клиф (сентябрь 2007 г.). Концепции дизайна нового датчика ориентации для микровоздушных транспортных средств, основанного на глазковом зрении стрекозы . 3-е американо-европейское соревнование и семинар по системам микровоздушных транспортных средств (MAV07) и Европейская конференция по микровоздушным транспортным средствам и соревнования по полетам (EMAV2007). Том. 1. стр. 17–21.
- ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж; Рихтер, С; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): ультраструктурное повторное исследование, которое дополняет концепцию Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. дои : 10.1007/s00435-003-0085-0 . S2CID 6466405 .
- ^ Мейер-Рохов, Виктор Бенно (1974). «Строение и функции личиночного глаза пилильщика Перги». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. дои : 10.1016/0022-1910(74)90087-0 . ПМИД 4854430 .
- ^ Уилсон, Роберт Дж. (19 сентября 2010 г.). «П. Дж. Галлан и П. С. Крэнстон: Насекомые: очерк энтомологии (4-е издание)» . Журнал охраны насекомых . 14 (6): 745–746. дои : 10.1007/s10841-010-9351-x . ISSN 1366-638X . S2CID 28082252 .
- ^ Р. Финкельштейн, Д. Смаус, Т.М. Капачи, А.С. Спрэдлинг и Н. Перримон (1990). «Ген ортодентикул кодирует новый белок гомеодомена, участвующий в развитии нервной системы дрозофилы и глазковых зрительных структур» . Гены и развитие . 4 (9): 1516–1527. дои : 10.1101/gad.4.9.1516 . ПМИД 1979296 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Адриана Д. Бриско и Ларс Читтка (2001). «Эволюция цветового зрения у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 471–510. дои : 10.1146/annurev.ento.46.1.471 . ПМИД 11112177 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Маркус Фридрих (2006). «Древние механизмы развития органов зрительных чувств, основанные на сравнении генных сетей, контролирующих спецификацию личиночного глаза, глазка и сложного глаза у дрозофилы ». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 357–378. Бибкод : 2006ArtSD..35..357F . дои : 10.1016/j.asd.2006.08.010 . ПМИД 18089081 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Ордер, Эрик; Нильссон, Дэн-Эрик (2006). Зрение беспозвоночных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-83088-1 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Мейер, Джон Р. (5 марта 2006 г.). «Фоторецепторы» . Кафедра энтомологии. www.cals.ncsu.edu . Учебное пособие по курсу Ent 425 (Общая энтомология). Государственный университет Северной Каролины . Архивировано из оригинала 16 июля 2011 г.
