Jump to content

пилильщик

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

пилильщик
Временной диапазон: триас – настоящее время.
Тентредо месомела
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Подотряд: Симфита
Герштекер , 1867 г. [1]
Суперсемьи [2]
Личинки Nematus septentrionalis

Пилильщики — это осоподобные насекомые, которые относятся к подотряду Symphyta отряда перепончатокрылых , наряду с муравьями, пчелами и осами. Общее название происходит от пилообразного вида яйцеклада , который самки используют, чтобы врезаться в растения, на которых они откладывают яйца. Это название особенно связано с Tenthredinoidea , самым крупным надсемейством в подотряде, насчитывающим около 7000 известных видов; во всем подотряде насчитывается 8000 описанных видов более чем 800 родов. Symphyta является парафилетической , состоящей из нескольких базальных групп внутри отряда Hymenoptera, каждая из которых укоренена внутри предыдущей группы, заканчиваясь Apocrita , которые не являются пилильщиками.

Основное различие между пилильщиками и Apocrita - муравьями, пчелами и осами - заключается в том, что у взрослых особей отсутствует «осиная талия», а вместо этого имеется широкое соединение между брюшком и грудной клеткой . Некоторые пилильщики являются бейтсовскими имитаторами ос и пчел, а яйцеклад можно принять за жало . Пилильщики различаются по длине, большинство из них имеют размеры. 2.5 to 20 millimetres (332 to 2532 inch); the largest known sawfly measured мм ( 2 + 1/4 дюйма 55 ). Личинки похожи на гусениц, но их можно отличить по количеству ложноножек и отсутствию крючков у личинок пилильщика. Подавляющее большинство пилильщиков питаются растениями , хотя представители надсемейства Orussoidea являются паразитами .

Хищники включают птиц, насекомых и мелких животных. Личинки некоторых видов обладают приспособлениями против хищников, такими как срыгивание раздражающей жидкости и группирование в группы в целях безопасности. Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых — перепончатокрылые, остальные — двукрылые .

Взрослые пилильщики недолговечны, продолжительность жизни составляет 7–9 дней, хотя личиночная стадия может длиться от месяцев до лет, в зависимости от вида. В подотряде распространены партеногенетические самки, которым не нужно спариваться для производства оплодотворенных яиц, хотя у многих видов есть самцы. Взрослые особи питаются пыльцой, нектаром, медвяной росой, соком других насекомых, в том числе гемолимфой личинок-хозяев; у них есть мундштуки, приспособленные к такому типу кормления. [3]

Пилильщики проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Самка использует свой яйцеклад, чтобы проникнуть в растительный материал (или, в случае Orussoidea, в других насекомых), а затем откладывает яйца группами, называемыми плотами или стручками. После вылупления личинки питаются растениями, часто группами. По мере взросления личинки ищут защищенное место для окукливания, обычно в коре или почве. Большие популяции таких видов, как сосновый пилильщик, могут нанести существенный ущерб экономическому лесному хозяйству , в то время как другие виды, такие как ирисовый пилильщик, являются основными вредителями садоводства . Вспышки личинок пилильщиков могут привести к опадению листьев деревьев и вызвать их отмирание, задержку роста или смерть. С пилильщиками можно бороться с помощью инсектицидов, естественных хищников и паразитоидов или механических методов.

Впервые пилильщики появились 250 миллионов лет назад в триасе . Древнейшее надсемейство Xyeloidea существует и в настоящее время. Более 200 миллионов лет назад линия пилильщиков развила паразитоидный образ жизни: хищные личинки поедали яйца или личинки других насекомых. Пилильщики распространены по всему миру, хотя в самых северных полушариях они более разнообразны.

Этимология

[ редактировать ]
Пилильщик откладывает яйца на растение, используя зубчатый пилообразный в яйцеклад, честь которого названа группа.

Название подотряда «Symphyta» происходит от греческого слова «symphyton », что означает «сросшиеся вместе», что указывает на характерное отсутствие у этой группы осиной талии между простомиумом и перистомиумом. [4] Его общее название «пилильщик» происходит от пилообразного яйцеклада, который используется для откладки яиц: самка делает надрез в стебле или листе растения, чтобы отложить яйца. [5] Первое известное использование этого имени было в 1773 году. [6] Пилильщиков еще называют «древесными осами». [7]

Филогения

[ редактировать ]
Карл Герштекер основал подотряд Symphyta.

В своем первоначальном описании перепончатокрылых в 1863 году немецкий зоолог Карл Герштекер разделил их на три группы: Hymenoptera aculeata , Hymenoptera apocrita и Hymenoptera phytophaga . [8] Но четыре года спустя, в 1867 г., он описал всего две группы: H. apocrita syn. genuina и H. Symphyta Syn. фитофаг . [1] Следовательно, имя Symphyta дано Герштекеру как зоологическому авторитету . В своем описании Герштекер различал две группы по переносу первого сегмента брюшка на грудную клетку у Apocrita по сравнению с Symphyta. Следовательно, у Apocrita всего восемь спинных полусегментов против девяти у Symphyta. Личинки различаются аналогичным образом. [9]

Поэтому Symphyta традиционно считались, наряду с Apocrita, формирующими один из двух подотрядов перепончатокрылых. [10] [11] Symphyta — более примитивная группа, со сравнительно полным жилкованием , личинками, которые в основном являются фитофагами , и без «осиной талии», признака симплезиоморфизма . Вместе Symphyta составляют менее 10% видов перепончатокрылых. [12] Хотя термины пилильщик и Symphyta использовались как синонимы, Symphyta также были разделены на три группы: настоящие пилильщики (филлофаги), древесные осы или ксилофаги (Siricidae) и Orussidae . Эти три группы отличаются вентральным зубчатым или пилообразным яйцекладом настоящих пилильщиков, позволяющим выпиливать отверстия в растительности для откладывания яиц, в то время как яйцеклад древесной осы проникает в древесину, а Orussidae ведут себя как внешние паразитоиды жуков - древоточцев . Сами древесные осы представляют собой парафилетический предковый сорт . Несмотря на эти ограничения, эти термины полезны и широко распространены в литературе. [11]

В то время как большинство суперсемейств перепончатокрылых, как и Hymenoptera, являются монофилетическими , Symphyta долгое время считалась парафилетической. [13] [14] Кладистические методы и молекулярная филогенетика улучшают понимание взаимоотношений между надсемействами, что приводит к пересмотру на уровне надсемейства и семейства. [15] Symphyta — самые примитивные ( базальные ) таксоны среди перепончатокрылых (некоторые из них появились 250 миллионов лет назад), а один из таксонов Symphyta дал начало монофилетическому подотряду Apocrita ( осы , пчелы и муравьи ). [12] [14] В кладистическом анализе Orussoidea неизменно является сестринской группой Apocrita. [11] [12]

Самые древние однозначные окаменелости пилильщиков относятся к среднему или позднему триасу. Эти окаменелости из семейства Xyelidae являются старейшими из всех перепончатокрылых. [16] Возраст одного ископаемого, Archexyela ipswichensis из Квинсленда, составляет от 205,6 до 221,5 миллионов лет, что делает его одним из старейших из всех окаменелостей пилильщиков. [17] Больше окаменелостей ксиелид было обнаружено в средней юре и меловом периоде , но семейство тогда было менее разнообразным, чем в мезозое и третичном периоде . Подсемейство Xyelinae было многочисленным в те периоды времени, когда в третичных фаунах доминировала триба Xyelini; это указывает на влажный и теплый климат. [18] [19] [20]

Кладограмма основана на Schulmeister 2003. [21] [22]

Симфита внутри перепончатокрылых
Перепончатокрылые

Xyeloidea ( триас – настоящее время)

Тентрединоидея

Памфилоидея

Цефоидеи (стеблевые пилильщики)

Siricoidea (рогохвосты или древесные осы)

Xiphydrioidea (древесные осы)

паразитизм

Orussoidea ( паразиты ) древесные осы-

осиная талия

 Апокрита ( муравьи , пчелы , осы )

200мя
250мя
Симфита
Symphyta (красная полоса) являются парафилетическими, поскольку Apocrita исключены.

Таксономия

[ редактировать ]
Анаксиелодея : Syntexis libocedrii

Существует около 8000 видов пилильщиков более чем 800 родов, хотя продолжают открываться новые виды. [23] [24] [25] Однако более ранние исследования показали, что известно 10 000 видов, сгруппированных примерно в 1000 родов. [26] Ранние филогении, такие как филогения Александра Расницына , на основе морфологии и поведения определили девять клад , которые не отражали исторические суперсемейства. [27] На смену таким классификациям пришли молекулярные методы, начиная с Даутона и Остина (1994). [28] По состоянию на 2013 год Symphyta рассматриваются как девять надсемейств (одно вымершее) и 25 семейств. Большинство пилильщиков принадлежат к надсемейству Tenthredinoidea, насчитывающему около 7000 видов по всему миру. Tenthredinoidea включает шесть семейств, из которых Tenthredinidae является самым крупным и насчитывает около 5500 видов. [2] [29]

Вымершие таксоны обозначены кинжалом ( †).

Суперсемьи и семьи
  • Надсемейство Anaxyeloidea Мартыновы, 1925 г.
    • Семейство Anaxyelidae Martynov, 1925 (1 вид) и †12 родов.
  • Надсемейство Cephoidea Newman, 1834 (1 и †1 семейство)
  • Надсемейство † Karatavitoidea Rasnitsyn, 1963 (1 семейство).
  • Надсемейство Orussoidea Newman, 1834 г. (1 и †1 семейство)
    • Семейство Orussidae Newman, 1834 (16 родов, 82 вида) и †3 рода.
  • Надсемейство Pamphilioidea Cameron, 1890 (2 и †1 семейства) ( син. Megalodontoidea)
    • Семейство Megalodontesidae Konow, 1897 (1 род, 42 вида) и †1 род.
    • Семейство Pamphiliidae Cameron, 1890 (10 родов, 291 вид) и †3 рода.
  • Надсемейство Siricoidea Billberg, 1820 г. (2 и †5 семейств)
    • Семейство Siricidae Billberg, 1820 (11 родов, 111 видов) и †9 родов.
  • Надсемейство Tenthredinoidea Latreille, 1803 (6 и †2 семейства)
    • Семейство Argidae Konow, 1890 (58 родов, 897 видов) и †1 род.
    • Семейство Blasticotomidae Thomson, 1871 (2 рода, 12 видов) и †1 род.
    • Семейство Cimbicidae W. Kirby, 1837 (16 родов, 182 вида) и †6 родов.
    • Семейство Diprionidae Rohwer, 1910 (11 родов, 136 видов) и †2 рода.
    • Семейство Pergidae Rohwer, 1911 (60 родов, 442 вида).
    • Семейство Tenthredinidae Latreille, 1803 г. (400 родов, 5500 видов) и †14 родов.
  • Надсемейство Xiphyrioidea Leach, 1819 г.
    • Семейство Xiphyriidae Leach, 1819 (28 родов, 146 видов).
  • Надсемейство Xyeloidea Newman, 1834 г.
    • Семейство Xyelidae Newman, 1834 (5 родов, 63 вида) и †47 родов.

Описание

[ редактировать ]
Гигантский рогохвост, Urocerus gigas , бейтсовский имитатор шершня, откладывающий яйца .
Это не жалит.
Европейский шершень с осиной талией — это апокритан и жалом, а не симфитан.

Многие виды пилильщиков с течением времени сохранили свои предковые атрибуты, в частности привычку питаться растениями, жилки крыльев и неизмененное брюшко, где первые два сегмента выглядят как последующие сегменты. [30] Отсутствие узкой осиной талии отличает пилильщиков от других представителей перепончатокрылых, хотя некоторые из них являются бейтсовскими имитаторами с окраской , похожей на ос и пчел, а яйцеклад можно принять за жало. [31] Большинство пилильщиков короткие, с мягким телом и слабо летают. [32] Пилильщики различаются по длине: Urocerus gigas , которого из-за черно-желтого полосатого тела можно принять за осу, может вырастать до 20 mm (34 in) in length, but among the largest sawflies ever discovered was Hoplitolyda duolunica from the Mesozoic, with a body length of 55 mm (2+14 in) and a wingspan of 92 мм ( 3 + 1/2 дюйма . ) [31] [33] Более мелкие виды достигают длины лишь 2,5 мм ( 3 32 дюйма). [34]

Головы пилильщиков различаются по размеру, форме и крепости, а также положению глаз и усиков. Для них характерны четыре типа головы: открытая голова, максапонтальная головка, закрытая голова и генапонтальная головка. Открытая голова является упрощенной, тогда как все остальные головы являются производными. [35] Голова также гипогнатная, то есть нижний ротовой аппарат направлен вниз. При использовании ротовой аппарат может быть направлен вперед, но это происходит только тогда, когда пилильщик качает всю голову вперед маятниковым движением. [36] В отличие от большинства примитивных насекомых, швы (жесткие соединения между двумя или более твердыми элементами организма) и склериты (затвердевшие части тела) устарели или отсутствуют. Клипеус (склерит , составляющий «лицо» насекомых) не разделен на пре- и постклипеус, а отделен спереди. [37] Склериты усиков слиты с окружающей головной капсулой, но иногда разделены швом. Число члеников в усиках варьирует от шести у Accorduleceridae до 30 и более у Pamphiliidae. [38] Сложные глаза большие, с множеством фасеток, есть три глазка . между дорсальными частями сложных глаз [37] Тенториум включает в себя весь внутренний скелет головы. [39]

Три сегмента составляют грудную клетку: среднегруди , заднегруди и переднегруди , а также экзоскелетные пластинки, которые соединяются с этими сегментами. [40] Ноги имеют шпоры на четвертом сегменте голеней. [41] У пилильщиков две пары полупрозрачных крыльев. Передние и задние крылья скреплены крючками. [42] Параллельное развитие крыльев пилильщика чаще всего наблюдается в анальных жилках. У всех пилильщиков 2А и 3А имеют тенденцию сливаться с первой анальной жилкой. Это происходит в нескольких семействах, включая Argidae, Diprionidae и Cimbicidae. [43]

Апосематически окрашенная гусеничная . личинка Abia sericea

Личинок пилильщиков легко принять за чешуекрылых личинок (гусениц) . Однако их можно отличить по нескольким морфологическим различиям: хотя обе личинки имеют три пары грудных ног и апикальную пару брюшных ложноножек , гусеницы чешуекрылых имеют четыре пары ложноножек на 3–6 брюшных сегментах, а личинки пилильщиков имеют пять пар ложноножек, расположенных на брюшные сегменты 2–6; у личинок чешуекрылых крючки имеются, а у личинок пилильщиков их нет; ложноноги обеих личинок постепенно исчезают к тому времени, когда они зарываются в землю, поэтому их трудно различить; и личинки пилильщиков имеют только одну пару крошечных глаз, тогда как личинки чешуекрылых имеют от четырех до шести глаз на каждой стороне головы. [10] [31] Личинки пилильщиков ведут себя как личинки чешуекрылых: ходят и поедают листву. У некоторых групп есть личинки безглазые и почти безногие; эти личинки проделывают туннели в тканях растений, включая древесину. [32] Многие виды личинок пилильщиков ярко окрашены, демонстрируя такие цветовые сочетания, как черный и белый, а другие - черный и желтый. Это предупреждающая окраска , поскольку некоторые личинки могут выделять раздражающие жидкости из желез, расположенных на их нижней стороне. [31]

Распределение

[ редактировать ]

Пилильщики широко распространены по всему миру. [44] Самое крупное семейство Tenthredinidae, насчитывающее около 5000 видов, встречается на всех континентах, кроме Антарктиды, хотя наиболее многочисленны и разнообразны в умеренных регионах северного полушария; их нет в Новой Зеландии и мало в Австралии. Следующее по величине семейство, Argidae , насчитывающее около 800 видов, также распространено по всему миру, но наиболее распространено в тропиках, особенно в Африке, где они питаются древесными и травянистыми покрытосеменными растениями . Из других семейств Blasticotomidae и Megalodontidae являются Палеарктическими ; Xyelidae, Pamphilidae , Diprionidae , Cimbicidae и Cephidae являются голарктическими , тогда как Siricidae в основном являются голарктическими с некоторыми тропическими видами. Паразитические Orussidae встречаются по всему миру, в основном в тропических и субтропических регионах. , сверлящие древесину, Ксигидрииды распространены по всему миру, но большинство видов обитают в субтропических частях Азии. [23]

Поведение и экология

[ редактировать ]
Личинка стеблевого пилильщика ( Hartigia trimaculata ) в стебле розы

Пилильщики в основном травоядные животные , питающиеся растениями с высокой концентрацией химических защитных веществ. Эти насекомые либо устойчивы к химическим веществам, либо избегают участков растения с высокой концентрацией химикатов. [45] Личинки преимущественно питаются группами; они фоливоры , питаются растениями и плодами местных деревьев и кустарников, хотя некоторые из них являются паразитами. [5] [46] [47] Однако это не всегда так; Личинки монтерейского соснового пилильщика ( Itycorsia ) — одиночные паутинные прядильщики, которые питаются на монтерейских соснах внутри шелковой паутины. [48] Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром. [46]

Адаптация против хищников : личинки пилильщика сгруппированы в целях безопасности в количестве.

Пилильщиков поедают самые разные хищники. Хотя многим птицам личинки кажутся неприятными, некоторые, такие как курравонг ( Strepera ) и чеканки ( Saxicola ), поедают и взрослых особей, и личинок. [49] [50] Личинки являются важным источником пищи для птенцов ряда птиц, в том числе куропаток . [51] Личинки пилильщика и моли составляют треть рациона птенцов кукурузных овсянок ( Emberiza calandra ), причем личинки пилильщика поедаются чаще в прохладные дни. [52] Птенцы тетерева ( Tetrao tetrix ) отдают предпочтение личинкам пилильщика. [53] [54] Личинки пилильщиков составляли 43% рациона каштановых синиц ( Poecile rufescens ). [48] Мелкие хищные млекопитающие, такие как маскарадная землеройка ( Sorex cinereus ), северная короткохвостая бурозубка ( Blarina brevicauda ) и оленьая мышь ( Peromyscus maniculatus ), активно питаются коконами пилильщиков. [55] Насекомые, такие как муравьи и некоторые виды хищных ос ( Vespula vulgaris ), поедают взрослых пилильщиков и личинок, а также ящерицы и лягушки. [56] [57] Пардалоты , медоеды и трубастые ( Rhipidura ) изредка поедают отложенные яйца, а на куколках охотятся несколько видов личинок жуков. [50]

Личинки имеют несколько приспособлений против хищников . Хотя взрослые особи не способны жалить, личинки таких видов, как пилильщик, изрыгают неприятную раздражающую жидкость, из-за чего хищники, такие как муравьи, избегают личинок. [5] [58] У некоторых видов личинки группируются вместе, что снижает их шансы быть убитыми, а в некоторых случаях формируются вместе, направляя головы наружу или постукивая брюшком вверх и вниз. [50] [59] Некоторые взрослые особи имеют черно-желтые отметины, имитирующие ос. [31]

Паразиты

[ редактировать ]
Паразитоидные осы-евлофиды ( Dahlbominus fuscipennis (sv) ), выходящие из кокона пилильщика

Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых являются паразитическими перепончатокрылыми; Известно, что на них нападает более 40 видов. Однако информация об этих видах минимальна, и менее 10 из них действительно оказывают существенное влияние на популяции пилильщиков. [60] Многие из этих видов нападают на своих хозяев в траве или других паразитоидах. [ нужны разъяснения ] Хорошо известные и важные паразитоиды включают Braconidae , Eulophidae и Ichneumonidae . Осы-бракониды нападают на пилильщиков во многих регионах мира, где они являются эктопаразитоидами, то есть личинки живут и питаются вне тела хозяина; бракониды оказывают большее влияние на популяции пилильщиков в Новом Свете, чем в Старом Свете, возможно, потому, что в Северной Америке нет паразитоидов ихневмонид. Некоторые браконидные осы, нападающие на пилильщиков, включают Bracon cephi , B. lisogaster , B. terabeila и Heteropilus cephi . [60] [61] [62] Самки браконид обнаруживают личинок пилильщика с помощью вибраций, которые они производят при кормлении, после чего вставляют яйцеклад и парализуют личинку перед откладкой яиц внутрь хозяина. Эти яйца в течение нескольких дней вылупляются внутри личинки, где они питаются хозяином. Личинки браконид могут съесть все тело хозяина, за исключением головной капсулы и эпидермиса . Личинки завершают свое развитие в течение двух-трех недель. [60]

Десять видов ос семейства Ichneumonidae нападают на популяции пилильщиков, хотя эти виды обычно редки. Наиболее важными паразитоидами этого семейства являются виды рода Collyria . В отличие от браконид, личинки являются эндопаразитоидами, то есть личинки живут и питаются внутри тела хозяина. [60] Одним из хорошо известных ихневмонид является Collyria coxator , который является доминирующим паразитоидом C. pygmaeus . Зарегистрированный уровень паразитизма в Европе составляет от 20 до 76%, и в одной личинке можно найти до восьми яиц, но Collyria из хозяина выйдет только одна особь . Личинка может оставаться внутри хозяина до весны, после чего выходит на поверхность и окукливается. [60]

Несколько видов семейства Eulophidae нападают на пилильщиков, хотя их воздействие невелико. два вида рода Pediobius Изучены ; эти два вида являются внутренними личиночными паразитоидами и обнаружены только в северном полушарии. Паразитизм пилильщиков эвлофидами в траве превышает 50%, а на пшенице – только 5%. Неизвестно, почему уровень поражения пшеницы низок. [63] Кроме того, известно, что некоторые грибковые и бактериальные заболевания поражают яйца и куколки в теплую и влажную погоду. [50]

Вспышки некоторых видов пилильщиков, таких как Diprion Polytomum , побудили ученых исследовать и, возможно, собирать их естественных врагов, чтобы контролировать их. Паразиты D. polytomum были тщательно исследованы и показали, что на него нападает 31 вид перепончатокрылых и двукрылых паразитов. Эти паразиты использовались для успешной биологической борьбы с вредителями-пилильщиками, включая Cephus cinctus в 1930-х и 1950-х годах и C. pygmaeus в 1930-х и 1940-х годах. [64] [65]

Жизненный цикл и размножение

[ редактировать ]
Взрослый самец только что вышел из кокона.

Как и все другие перепончатокрылые насекомые, пилильщики проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. [66] Многие виды являются партеногенетическими , то есть самкам не требуется оплодотворение для создания жизнеспособных яиц. Неоплодотворенные яйца развиваются как самцы, а оплодотворенные — как самки ( арренотокия ). Продолжительность жизни отдельного пилильщика составляет от двух месяцев до двух лет, хотя стадия взрослой жизни часто очень короткая (примерно 7–9 дней), и ее хватает только для того, чтобы самки отложили яйца. [31] [50] [67] Самка использует свой яйцеклад, чтобы просверлить растительный материал и отложить яйца (хотя семейство Orussoidea откладывает яйца в других насекомых). Растительноядные пилильщики чаще всего связаны с лиственным материалом, но некоторые специализируются на древесине, а яйцеклады этих видов (например, семейства Siricidae ) специально приспособлены для сверления коры. После того, как разрез будет сделан, самка отложит от 30 до 90 яиц. Самки избегают тени при откладке яиц, потому что личинки развиваются гораздо медленнее и могут даже не выжить, а также могут не выжить, если их откладывают на незрелых и сизых листьях. Следовательно, самки пилильщиков ищут молодые взрослые листья, чтобы отложить яйца. [31] [50]

Эти яйца вылупляются через две-восемь недель, но такая продолжительность зависит от вида, а также от температуры. Пока яйца не вылупятся, некоторые виды, такие как маленький коричневый пилильщик, останутся с ними и защищают яйца, громко жужжа и взмахивая крыльями, чтобы отпугнуть хищников. Пилильщики проходят шесть личиночных стадий продолжительностью 2–4 месяца, но это также зависит от вида. Когда личинки полностью вырастают, они массово выходят из деревьев и зарываются в почву для окукливания. Во время пребывания на открытом воздухе личинки могут объединиться в большую колонию, если присутствует много других особей. Днем они собираются в большие группы, что дает им защиту от потенциальных врагов, а ночью расходятся в поисках корма. Появление взрослых особей занимает некоторое время, а некоторые появляются от пары месяцев до 2 лет. Некоторые достигают земли, образуя куколочные камеры, но другие могут плести кокон, прикрепленный к листу. Личинки, питающиеся древесиной, окукливаются в построенных ими туннелях. У одного вида Прыгающий дисковый пилильщик ( Phyllotoma aceris ) образует кокон, который может действовать как парашют. Личинки обитают на платанах и не повреждают верхнюю или нижнюю кутикулу листьев, которыми питаются. Когда они полностью развились, они прорезают небольшие отверстия в верхней кутикуле, образуя круг. плетут шелковые гамаки После этого внутри круга ; этот шелковый гамак никогда не касается нижней кутикулы. Оказавшись внутри, диск верхней кутикулы отделяется и опускается к поверхности, а личинки прикрепляются к гамаку. Достигнув раунда, личинки пробираются в защищенное место, дергая свои диски. [31] [50]

Большинство видов пилильщиков дают одно поколение в год, но у других может быть только одно поколение каждые два года. Большинство пилильщиков также являются самками, поэтому самцы встречаются редко. [50]

Отношения с людьми

[ редактировать ]
является сосновый пилильщик Diprion pini Серьезным вредителем лесного хозяйства .
Гусеноподобные личинки ирисового пилильщика на желтом флаге , показывающие повреждение хозяина растения-

Пилильщики — основные хозяйственные вредители лесного хозяйства . Виды Diprionidae, такие как сосновые пилильщики, Diprion pini и Neodiprion sertifer , наносят серьезный ущерб соснам в таких регионах, как Скандинавия. Личинки D. pini уничтожили 500 000 гектаров (1 200 000 акров) во время крупнейшей вспышки в Финляндии в период с 1998 по 2001 год. До 75% деревьев могут погибнуть после таких вспышек, поскольку D. pini может удалить все листья в конце вегетационного периода. , в результате чего деревья слишком слабы, чтобы пережить зиму. [68] Незначительный ущерб деревьям наносится только в том случае, если дерево большое или при минимальном присутствии личинок. Эвкалипты могут быстро восстанавливаться после повреждений, нанесенных личинками; однако они могут существенно пострадать от вспышек, особенно если они молодые. Деревья могут быть полностью лишены листвы, что может вызвать «отмирание», задержку роста или даже смерть. [50]

являются пилильщики Серьезными вредителями садоводства . Разные виды предпочитают разные растения-хозяева, часто специфичные для семейства или рода хозяев. Например, личинки ирисового пилильщика , появляющиеся летом, могут быстро уничтожить листья ирисов, включая желтый флаг и другие пресноводные виды. [69] Аналогичным образом розовые пилильщики Arge pagana и A. ochropus дефолируют кусты роз. [70]

Гигантская древесная оса или рогохвост, Urocerus gigas , имеет длинный яйцеклад, который благодаря своей черно-желтой окраске делает его хорошим имитатором шершня . Несмотря на тревожный внешний вид, насекомое не может ужалить. [71] Яйца откладываются в древесине хвойных пород , таких как пихта Дугласа , сосна, ель и лиственница . Личинки проедают ходы в древесине, нанося экономический ущерб. [72]

Могут быть приняты альтернативные меры борьбы с пилильщиками. Мелкомасштабные механические методы включают визуальное подтверждение присутствия личинок на растении и последующее их удаление либо путем обрезки поврежденных листьев, либо путем удаления личинок с листьев, на которых они находятся. Личинки обычно стараются спрятаться на нижней стороне листвы. После удаления личинок и/или пораженных листьев с растений их можно уничтожить путем раздавливания или, альтернативно, срезанные листья с еще прикрепленными личинками можно скормить птицам; если на них не охотятся более крупные животные, это сделают другие насекомые. Однако для некоторых это непрактично и не полезно, поэтому от личинок можно быстро избавиться, просто бросив листву в сосуд с простой или соленой водой, разбавленной перекисью водорода или изопропиловым спиртом, инсектицидным мылом или другим садовым химикатом. В крупномасштабных промышленных условиях, где полезные насекомые-хищники также могут использоваться для уничтожения личинок, а также паразитов, которые ранее использовались в программах борьбы. [50] [64] Небольшие деревья можно опрыскать рядом химикатов, включая малдисон , диметоат , карбарил , имидаклоприд и т. д., если удаление личинок с деревьев недостаточно эффективно. [50]

  1. ^ Jump up to: а б Герштекер, CEA (1867 г.). «О роде Oxybelus Latr. и его видах, встречающихся под Берлином» . Журнал для всего естествознания (на немецком языке). 30 (7): 1–144.
  2. ^ Jump up to: а б Агиар, AP; Динс, Арканзас; Энгель, М.С.; Форшадж, М.; Хубер, Дж. Т.; Дженнингс, Дж. Т.; Джонсон, Северная Каролина; Лелей, А.С.; Лонгино, Джей Ти; Лорманн, В.; Мико, И.; Оль, М.; Расмуссен, К.; Тагер, А.; Ю, ДСК (2013). «Отряд Hymenoptera. В : Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» . Зоотакса . 3703 (1): 51–62. дои : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . ПМИД   26146682 .
  3. ^ Джервис, Марк; Вильгельмсен, Ларс (2000). «Эволюция ротового аппарата у взрослых базальных, симфитановых и перепончатокрылых линий» . Биологический журнал Линнеевского общества . 70 : 121–146. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00204.x .
  4. ^ «Симфита» . Мерриам-Вебстер . Проверено 2 декабря 2016 г.
  5. ^ Jump up to: а б с Австралийский музей (20 октября 2009 г.). «Виды животных: пилильщики» . Проверено 11 августа 2015 г.
  6. ^ «Пильщик» . Интернет-словарь Мерриам-Вебстера . Проверено 29 ноября 2016 г.
  7. ^ Горд, Г.; Хедрик, Д.Х. (2011). Энтомологический словарь (2-е изд.). Уоллингфорд: CABI. п. 1344. ИСБН  978-1-84593-542-9 .
  8. ^ Карус, СП; Герштекер, CEA (1863 г.). Справочник по зоологии: вып. Членистоногие, ред. А. Герштекер. Радеры, черви, иглокожие, кишечнополостные и простейшие, ред. Дж. Виктор Карус. 1863 г. (на немецком языке). Лейпциг, Германия: Энгельманн. п. 189. дои : 10.5962/bhl.title.1399 . OCLC   2962429 .
  9. ^ Даллас, Вашингтон (1867 г.). Насекомые : Гюнтер , ACLG. Зоологические записи: насекомые, тома 3–4 . Лондон, Великобритания: Джон ван Ворст. п. 307. OCLC   6344527 .
  10. ^ Jump up to: а б Гуле и Хубер 1993 , с. 5.
  11. ^ Jump up to: а б с Шарки, MJ (2007). «Филогения и классификация перепончатокрылых» (PDF) . Зоотакса . 1668 : 521–548. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.25 .
  12. ^ Jump up to: а б с Мао, М.; Гибсон, Т.; Даутон, М. (2015). «Филогения высокого уровня перепончатокрылых, выведенная на основе митохондриальных геномов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 84 : 34–43. Бибкод : 2015МОЛПЭ..84...34М . дои : 10.1016/j.ympev.2014.12.009 . ПМИД   25542648 .
  13. ^ Шарки, MJ; Карпентер, Дж. М.; Вильгельмсен, Л.; Херати, Дж.; Лильеблад, Дж.; Даулинг, ПНГ; Шульмейстер, С.; Мюррей, Д.; Динс, Арканзас; Ронквист, Ф.; Крогманн, Л.; Уиллер, WC (2012). «Филогенетические взаимоотношения между надсемействами перепончатокрылых» . Кладистика . 28 (1): 80–112. CiteSeerX   10.1.1.721.8852 . дои : 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x . ПМИД   34861753 . S2CID   33628659 .
  14. ^ Jump up to: а б Песня, С.-Н.; Тан, П.; Вэй, С.-Дж.; Чен, Х.-Х. (2016). «Сравнительный и филогенетический анализ митохондриальных геномов базальных перепончатокрылых» . Научные отчеты . 6 : 20972. Бибкод : 2016NatSR...620972S . дои : 10.1038/srep20972 . ПМЦ   4754708 . ПМИД   26879745 .
  15. ^ Хенниг, В. (1969). Филогения насекомых . Франкфурт: Вальдемар Крамер. стр. 291, 359. ASIN   B0000BRK5P . ОСЛК   1612960 .
  16. ^ Германн, Генри Р. (1979). Социальные насекомые . Том. 1. Оксфорд: Elsevier Science. п. 85. ИСБН  978-0-323-14979-2 .
  17. ^ Энгель, М.С. (2005). «Новый пилильщик из триаса Квинсленда (Hymenoptera: Xyelidae)». Мемуары Квинслендского музея . 51 (2): 558.
  18. ^ Ван, М.; Расиницын А.П.; Рен, Донг (2014). «Два новых ископаемых пилильщика (Hymenoptera, Xyelidae, Xyelinae) из средней юры Китая». Акта Геологика Синика . 88 (4): 1027–1033. Бибкод : 2014AcGlS..88.1027W . дои : 10.1111/1755-6724.12269 . S2CID   129371522 .
  19. ^ Ван, М.; Гао, Т.; Ши, К.; Расиницын А.П.; Рен, Д. (2016). «Разнообразие и филогения мезозойских Symphyta (Hymenoptera) из Северо-Восточного Китая». Акта Геологика Синика . 90 (1): 376–377. Бибкод : 2016AcGlS..90..376W . дои : 10.1111/1755-6724.12662 . S2CID   87932664 .
  20. ^ Расницын, А.П. (2006). «Онтология эволюции и методология систематики». Палеонтологический журнал . 40 (С6): С679–С737. Бибкод : 2006PalJ...40S.679R . дои : 10.1134/S003103010612001X . S2CID   15668901 .
  21. ^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta) с введением анализа чувствительности с надежным выбором» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
  22. ^ Шульмейстер, С. «Симфита» . Архивировано из оригинала 21 июня 2010 года . Проверено 28 ноября 2016 г.
  23. ^ Jump up to: а б Капинера 2008 , стр. 3250–3252.
  24. ^ Тагер, А.; Бланк, С.М.; Листон, А. (2010). «Всемирный каталог симфитов (Hymenoptera)» . Зоотакса . 2580 : 1–1064. дои : 10.11646/zootaxa.2580.1.1 . ISSN   1175-5334 .
  25. ^ Скварла, МЮ; Смит, доктор медицинских наук; Фишер, DM; Даулинг, APG (2016). «Наземные членистоногие Стил-Крик, Буффало-Нэшнл-Ривер, Арканзас. II. Пилильщики (Insecta: Hymenoptera: « Symphyta »)» . Журнал данных по биоразнообразию . 4 (4): е8830. дои : 10.3897/BDJ.4.e8830 . ПМЦ   4867044 . ПМИД   27222635 .
  26. ^ Тагер, А.; Бланк, С.М. (1996). «Комментарии к систематике Symphyta (Hymenoptera): Подготовительная работа к каталогу растительных ос, часть 1». Вклад в энтомологию (на немецком языке). 46 (2): 251–275.
  27. ^ Расницын, А.П. (1988). «Очерк эволюции перепончатокрылых насекомых (отряд Vespida)». Восточные насекомые . 22 : 115–145. дои : 10.1080/00305316.1988.11835485 .
  28. ^ Даутон, М.; Остин, AD (1994). «Молекулярная филогения отряда насекомых Hymenoptera: апокритовые отношения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 9911–9915. Бибкод : 1994PNAS...91.9911D . дои : 10.1073/pnas.91.21.9911 . ПМК   44927 . ПМИД   7937916 .
  29. ^ Гуле и Хубер 1993 , с. 104.
  30. ^ Гуле и Хубер 1993 , стр. 5–6.
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бертон, М.; Бертон, Р. (2002). Международная энциклопедия дикой природы . Том. 16 (3-е изд.). Тэрритаун, Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. стр. 2240–2241 . ISBN  978-0-7614-7282-7 .
  32. ^ Jump up to: а б Гуле и Хубер 1993 , с. 6.
  33. ^ Гао, Т.; Ши, К.; Расницын А.П.; Рен, Д.; Лаудет, В. (2013). « Hoplitolyda duolunica gen. et sp. nov. (Insecta, Hymenoptera, Praesiricidae), самый крупный на сегодняшний день пилильщик из мезозоя Китая» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): е62420. Бибкод : 2013PLoSO...862420G . дои : 10.1371/journal.pone.0062420 . ПМЦ   3643952 . ПМИД   23671596 .
  34. ^ Бенсон, РБ (1952). Справочники по идентификации британских насекомых: VI Hymenoptera 2 Symphyta, раздел (b) (PDF) . Лондон: Лондонское королевское энтомологическое общество. п. 51. OCLC   429798429 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 года.
  35. ^ Росс 1937 , с. 11.
  36. ^ Росс 1937 , с. 9.
  37. ^ Jump up to: а б Росс 1937 , с. 10.
  38. ^ Росс 1937 , с. 21.
  39. ^ Росс 1937 , с. 13.
  40. ^ Росс 1937 , стр. 22–29.
  41. ^ Росс 1937 , с. 27.
  42. ^ Адамс, К.; Рано, М.; Брук, Дж.; Бэмфорд, К. (2014). Принципы садоводства: уровень 2 . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рутледж. п. 18. ISBN  978-1-317-93777-7 .
  43. ^ Росс 1937 , с. 29.
  44. ^ Луни, К.; Смит, доктор медицинских наук; Коллман, С.Дж.; Лангор, Д.В.; Петерсон, Массачусетс (2016). «Пилильщики (Hymenoptera, Symphyta), недавно зарегистрированные в штате Вашингтон» . Журнал исследований перепончатокрылых . 49 : 129–159. дои : 10.3897/JHR.49.7104 .
  45. ^ Розенталь, Джорджия; Беренбаум, MR (1991). Травоядные животные: их взаимодействие с вторичными метаболитами растений (2-е изд.). Оксфорд: Elsevier Science. п. 190. ИСБН  978-0-323-13940-3 .
  46. ^ Jump up to: а б «Пилильщики (Tenthredinoidae)» . Би-би-си. 2014 . Проверено 11 августа 2015 г.
  47. ^ Бандейли, Б.; Мюллер, К. (2009). «Фоливори против флоривори - адаптивность цветочного питания». естественные науки . 97 (1): 79–88. Бибкод : 2010NW.....97...79B . дои : 10.1007/s00114-009-0615-9 . ПМИД   19826770 . S2CID   25877174 .
  48. ^ Jump up to: а б Кляйнтьес, ПК; Дальстен, Д.Л. (1994). «Собирательное поведение и рацион птенцов каштановых синиц в сосне Монтерей» (PDF) . Кондор . 96 (3): 647–653. дои : 10.2307/1369468 . JSTOR   1369468 .
  49. ^ Камминс, С.; О'Халлоран, Дж. (2002). «Оценка рациона птенцов чеканов с использованием композиционного анализа: на долю пришлось жесткокрылых (жуков), перепончатокрылых (пилильщиков, наездников, пчел, ос и муравьев), наземных личинок (моли, пилильщика и жука) и паукообразных (пауков и сенокосцев). 81% рациона птенцов чекана». Исследование птиц . 49 (2): 139–145. дои : 10.1080/00063650209461258 . S2CID   86569805 .
  50. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Филлипс, К. (1992). «Спитфайры – пилильщики-дефолиаторы» (PDF) . Департамент первичной промышленности и ресурсов . Правительство Южной Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2015 года . Проверено 11 августа 2015 г.
  51. ^ Кэмпбелл, Л.Х.; Эйвери, Мичиган; Дональд, П.; Эванс, AD; Зеленый, РЕ; Уилсон, доктор медицинских наук (1997). Обзор косвенного воздействия пестицидов на птиц (PDF) (отчет). Питерборо, Великобритания: Объединенный комитет по охране природы, отчет. № 227. с. 27. ISSN   0963-8091 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 года . Проверено 11 августа 2015 г.
  52. ^ Брикл, Северо-Запад; Харпер, DGC (1999). «Рацион птенца кукурузной овсянки Miliaria calandra на юге Англии, исследованный с помощью анализа состава фекалий» . Исследование птиц . 46 (3): 319–329. Бибкод : 1999BirdS..46..319B . дои : 10.1080/00063659909461145 .
  53. ^ Старлинг-Вестерберг, А. (2001). «Использование среды обитания и рацион тетерева Tetrao tetrix на Пеннинских холмах северной Англии» . Исследование птиц . 48 (1): 76–89. Бибкод : 2001BirdS..48...76S . дои : 10.1080/00063650109461205 .
  54. ^ Кэйфорд, Джей Ти (1990). «Распространение и предпочтения среды обитания тетерева в коммерческих лесах Уэльса: последствия для сохранения и управления». Материалы Конгресса Международного союза биологов . 19 : 435–447.
  55. ^ Холлинг, CS (1959). «Компоненты хищничества, выявленные в результате исследования хищничества европейского соснового пилильщика мелкими млекопитающими» (PDF) . Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. дои : 10.4039/Ent91293-5 . S2CID   53474917 .
  56. ^ Мюллер, Кэролайн; Брейкфилд, премьер-министр (2003). «Анализ химической защиты личинок пилильщика: легкое кровотечение нацелено на хищных ос в конце лета». Журнал химической экологии . 29 (12): 2683–2694. Бибкод : 2003JCEco..29.2683M . doi : 10.1023/B:JOEC.0000008012.73092.01 . ISSN   1573-1561 . ПМИД   14969355 . S2CID   23689052 .
  57. ^ Петре, Калифорния; Детрен, К.; Боэве, Ж.-Л. (2007). «Механизмы защиты от хищников у личинок пилильщиков Arge (Hymenoptera, Argidae)» . Журнал физиологии насекомых . 53 (7): 668–675. Бибкод : 2007JInsP..53..668P . дои : 10.1016/j.jinsphys.2007.04.007 . hdl : 2268/151323 . ПМИД   17540402 .
  58. ^ Филлипс, Чарлма (декабрь 1992 г.). «Спитфайры — пилильщики-дефолиаторы» . ПИРСА. Архивировано из оригинала 6 ноября 2009 года . Проверено 10 апреля 2010 г.
  59. ^ Хейрстон, Нью-Йорк (1989). Экологические эксперименты: цель, план и проведение . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета. п. 96. ИСБН  978-0-521-34692-4 .
  60. ^ Jump up to: а б с д и Капинера 2008 , с. 1827.
  61. ^ Сельское хозяйство Альберты (1988). Руководство по защите растений в Альберте . Том. 2. Альберта: Университет Альберты. п. 73 .
  62. ^ Нельсон, Вашингтон; Фарстад, CW (2012). «Биология Bracon cephi (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae), важного местного паразита пшеничного стеблевого пилильщика Cephus cinctus Nort. (Hymenoptera: Cephidae) в Западной Канаде». Канадский энтомолог . 85 (3): 103–107. дои : 10.4039/Ent85103-3 . S2CID   85132364 .
  63. ^ Капинера 2008 , с. 1827–1828.
  64. ^ Jump up to: а б Капинера 2008 , с. 1828.
  65. ^ Моррис, KRS; Кэмерон, Э.; Джепсон, ВФ (1937). «Насекомые-паразиты елового пилильщика ( Diprion polytomum , Htg.) в Европе». Бюллетень энтомологических исследований . 28 (3): 341–393. дои : 10.1017/S0007485300038840 .
  66. ^ Хартман, младший; Пироне, ТП; Салл, Массачусетс (2000). Уход за деревьями Пироне (7-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 235 . ISBN  978-0-19-802817-8 .
  67. ^ Мюллер, К.; Баркер, А.; Боэве, Ж.-Л.; Де Йонг, PW; Де Вос, Х.; Брейкфилд, премьер-министр (2004). «Филогеография двух партеногенетических видов пилильщиков (Hymenoptera: Tenthredinidae): связь генетической дифференциации популяций с распространением растений-хозяев» . Биологический журнал Линнеевского общества . 83 (2): 219–227. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00383.x .
  68. ^ Крокене, Паал (6 декабря 2014 г.). «Обыкновенный сосновый пилильщик – беспокойный родственник» . Наука Северных стран. Архивировано из оригинала 29 ноября 2016 года . Проверено 28 ноября 2016 г.
  69. ^ «Ирисовый пилильщик» . Королевское садоводческое общество . Проверено 28 ноября 2016 г.
  70. ^ «Большой розовый пилильщик» . Королевское садоводческое общество . Проверено 28 ноября 2016 г.
  71. ^ «Великие лесные осы» . Британское сафари . Проверено 28 ноября 2016 г.
  72. ^ «Гигантская древесная оса» . Массачусетс представил проект по борьбе с вредителями . Проверено 28 ноября 2016 г.

Библиография

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Таксономия

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a810d34bfdfb0e43d9f3b289ed4009ba__1722312600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a8/ba/a810d34bfdfb0e43d9f3b289ed4009ba.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sawfly - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)