Паучье зрение
Глаза пауков существенно различаются по своему строению, расположению и функциям. Обычно их восемь, каждый из которых представляет собой простой глаз с одной линзой , а не с несколькими линзами, как в сложных глазах насекомых. Особое расположение и строение глаз — один из признаков, используемых при идентификации и классификации различных видов, родов и семейств. У большинства гаплогин шесть глаз, хотя у некоторых их восемь ( Plectreuridae ), четыре (например, Tetrablemma ) или даже два (большинство Caponiidae ). У некоторых пещерных видов глаза вообще отсутствуют (например, Stalita taenaria ). Иногда одна пара глаз развита лучше остальных. Некоторые семейства пауков-охотников, такие как пауки-скакуны и пауки-волки , обладают зрением от среднего до отличного. Основная пара глаз пауков-прыгунов различает даже цвета. [ 1 ]
Строение и анатомия
[ редактировать ]Глаза пауков представляют собой простые глаза , или глазки (единственный глазок ), что означает, что их глаза имеют одну кутикулярную линзу над простой сетчаткой . [ 2 ] Сетчатка вогнутая. [ 3 ] и состоит из зрительных и пигментных клеток, лежащих под клеточным стекловидным телом . [ 2 ]
Категоризация
[ редактировать ]
У большинства пауков восемь глаз, которые обычно расположены в два ряда по четыре глаза в области головы. Глаза можно классифицировать по их расположению: передние срединные глаза (AME), передние боковые глаза (ALE), задние срединные глаза (PME) и задние боковые глаза (PLE). Точное расположение глаз значительно варьируется в зависимости от семейства и, в меньшей степени, рода, поэтому его часто используют в качестве диагностического признака для идентификации или классификации пауков, особенно в полевых условиях. [ 4 ] Их также можно разделить по структуре на основные глаза (или главные глаза ), которые всегда являются AME, и вторичные глаза , которые всегда являются PME, ALE и PLE. У шестиглазых видов всегда отсутствуют главные глаза. [ 2 ] [ 5 ] Вторичные глаза обычно имеют светоотражающий слой — тапетум, из-за которого глаза кажутся бледными. [ 6 ] Тапетум значительно различается между семействами пауков, но его можно разделить на три основных типа: PT (примитивный тип), CT (тип каноэ) и GT (решетчатый тип). У некоторых пауков, например пауков-скакунов, во вторичных глазах нет тапетума. [ 2 ]
| Главный глаз | Три основных типа вторичных глаз | ||
|---|---|---|---|
| Примитивный тип | Тип каноэ | Тип решетки | |
|
|
|
|
| Обозначения: 1 – линза; 2 – стекловидный слой; 3 – зрительные клетки; 4 – рабдомеры (светочувствительный компонент зрительных клеток); 5 – тапетум; 6 – сетчатка; 7 – зрительный нерв | |||
Главные глаза
[ редактировать ]У большинства видов основные глаза более острые, чем второстепенные, за счет их чувствительности. [ 5 ] У них полностью отсутствует тапетум, а сетчатка вывернута, то есть рабдомеры (светочувствительные части зрительных клеток) направлены в сторону падающего света. [ 2 ] Некоторые виды могут перемещать сетчатку, используя от одной до шести мышц, что значительно увеличивает поле зрения . Никакой фактической фокусировки не происходит; в этом нет необходимости, поскольку маленькие линзы и короткое фокусное расстояние основных глаз большинства пауков приводят к большой глубине резкости . [ 2 ] [ 3 ] Когда у паука есть цветовое зрение, обычно за это отвечают основные глаза. [ 5 ]
Вторичные глаза
[ редактировать ]Вторичные глаза имеют перевернутую сетчатку, то есть рабдомеры обращены в сторону от падающего света. У них также обычно есть тапетум, состоящий из кристаллов, которые, вероятно, представляют собой гуанин. [ 3 ] Поскольку входящий свет проходит через рабдомеры как до, так и после отражения от тапетума, чувствительность глаз существенно удваивается. [ 5 ] Точная структура тапетума значительно различается между семействами и родами, поэтому иногда используется в качестве диагностического признака. [ 2 ] [ 3 ] Несмотря на такое разнообразие, его можно разделить на три основные группы:
- Тапетум примитивного типа заполняет всю глазницу отверстиями только для нервов; он встречается главным образом у пауков -гаплогин , Mesothelae и Mygalomorph (более «примитивных») пауков. [ 2 ]
- Тапетум типа каноэ образован двумя стенками, разделенными срединной щелью, откуда выходят нервы; он встречается во многих семействах, включая Theridiidae , Clubionidae и Amaurobiidae . [ 2 ]
- Тапетум решетчатого типа является наиболее эффективным; длинное стекловидное тело и сферическая линза в сочетании создают четкое и сфокусированное изображение. Он образует ряды кристаллов, которые лежат под зрительными клетками, а нервы выходят через щели в «решетке». Этот тип встречается в основном у пауков-охотников, таких как пауки-волки и пауки-рыболовы . [ 2 ] [ 7 ]
Функция
[ редактировать ]Глаза большинства пауков способны улавливать лишь яркость и движение, поэтому зрение играет лишь незначительную роль в поведении. Однако некоторые виды, такие как пауки-скакуны, пауки-волки и дейнопиды , имеют более развитые глаза, которые они используют для охоты и ухаживания. [ 2 ] У видов, способных воспринимать цвет, обычно это основные глаза, обладающие цветовосприятием. [ 5 ]
Обнаружение поляризованного света
[ редактировать ]Все пауки обладают светочувствительными микроворсинками, которые способны быть чувствительными к поляризации света, поскольку они предпочтительно поглощают свет, колеблющийся параллельно их длинной оси. Эти микроворсинки расположены ортогонально в глазах нескольких семейств, включая пауков-скакунов , пауков-волков и пауков-питомников . Это важно, поскольку это ортогональное расположение также присутствует в «области спинного края», используемой некоторыми насекомыми для обнаружения поляризации света. Кроме того, вторичные глаза многих семейств пауков обладают поляризационной тапетой, которая может усиливать восприятие поляризованного света. Несмотря на этот факт, только один вид, Drassodes cupreus , обнаружил поляризованный свет вторичными глазами. [ 8 ] Было показано, что агелениды и ликозиды обнаруживают поляризованный свет основными глазами. [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] тарантула Aphonopelma Было также показано, что вид hentzi использует поляризованный свет в навигации. [ 10 ] [ 11 ]
Эволюция
[ редактировать ]Эволюции глаз пауков уделялось мало внимания, и поэтому по этому вопросу мало что известно. Главный и вторичный глаза, вероятно, развивались отдельно: главные глаза были однородны глазкам насекомых, а вторичные глаза произошли от сложных глаз. Поскольку во вторичных глазах отсутствуют остатки границ между омматидиями, которые обычно присутствуют в глазах, возникших в результате слияния омматидий, более вероятно, что они развились в результате разделения. [ 5 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Писли, Алан и Уилсон, Грэм (май 1989 г.). «Спектральная чувствительность пауков-прыгунов (Araneae, Salticidae)». Журнал сравнительной физиологии А. 164 (3): 359–363. дои : 10.1007/BF00612995 . ПМИД 2709341 . S2CID 21329083 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 102–107. ISBN 978-0-19-981324-7 . OCLC 693776865 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Барт, Фридрих Г. (2002). Мир паука: чувства и поведение . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 129–143. ISBN 978-3-662-04899-3 . OCLC 851367561 .
- ^ Би, Лоуренс; Оксфорд, Джефф; Смит, Хелен (2020). Британские пауки: Путеводитель . Издательство Принстонского университета. п. 66. ИСБН 978-0-691-20474-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Морхаус, Натан; Штек, Мирей; Журек, Дэниел Б.; Бушбек, Эльке К.; Портер, Меган (октябрь 2017 г.). «Молекулярная эволюция Spider Vision: новые возможности, знакомые игроки» . Биологический бюллетень . дои : 10.1086/693977 .
- ^ Сааристо, Мичиган (2010). «Аранеи». В Герлах Дж. и Марусик Ю. (ред.). Паукообразные и многоножки Сейшельских островов . Манчестер, Великобритания: Siri Scientific Press. п. 19. ISBN 978-0-9558636-8-4 .
- ^ Бенсон, Кари; Сутер, Роберт Б. (апрель 2013 г.). «Размышления о тапетуме и блеске глаз у пауков-лизозоидов» . Журнал арахнологии . 41 (1): 43–52. дои : 10.1636/b12-35.1 . ISSN 0161-8202 .
- ^ Перейти обратно: а б Даке, Мари; Доан, Туи А.; О'Кэрролл, Дэвид К. (15 июля 2001 г.). «Обнаружение поляризованного света у пауков» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (14): 2481–2490. дои : 10.1242/jeb.204.14.2481 . hdl : 2440/11885 . ISSN 1477-9145 .
- ^ Шреер, Вольфганг-Д (май 1975 г.). Обнаружение поляризованного света у паука-агеленида Agelena gracilens (pdf) . 6-й Международный арахнологический конгресс. Свободный университет , Амстердам .
- ^ Хентон, Вендон В.; Кроуфорд, FT (1966). «Дискриминация поляризованного света тарантулом» . Журнал сравнительной физиологии . 52 (1): 26–32. дои : 10.1007/bf00343655 . ISSN 0340-7594 .
- ^ Нантвиг, Вольфганг (апрель 2012 г.). «Вид, упоминаемый в более чем 100 публикациях как Eurypelma Californicum (Theraphosidae), скорее всего, является Aphonopelma hentzi» . Журнал арахнологии . 40 (1): 128–130. дои : 10.1636/a11-69.1 . ISSN 0161-8202 .