Ортодентикул

Orthodenticle (otd ) — это гомеобоксный ген, обнаруженный у дрозофилы , который регулирует развитие переднего паттерна, с особым участием в функции центральной нервной системы и развитии глаз. ^{[ 1 ]} Он расположен на Х-хромосоме . ^{[ 1 ]} Ген является ортологом человеческого гена OTX1 / OTX2 . ^{[ 2 ]}

Функция

Во время эмбрионального дрозофилы развития otd необходим для правильного развития головы и вентральной средней линии. На личиночной стадии otd экспрессируется в специфических мешкообразных эпителиальных структурах, известных как имагинальные диски, которые позже дают начало внешним структурам головы и грудной клетки . В частности, otd необходим для развития дорсальной области головы взрослой дрозофилы , образующейся в результате слияния двух глазно-усиковых дисков. Распределение белка otd происходит вдоль концентрации имагинального диска зачатков для этих структур головки, так что разные уровни экспрессии otd необходимы для установления дифференциальных медиолатеральных субдоменов. ^{[ 3 ]} У дрозофилы функция otd как важного фактора в формировании переднего рисунка была заменена Bicoid , другим гомеодоменным белком. ^{[ 4 ]} который участвует в формировании переднего паттерна, так что мРНК bcd секвестрируется на переднем полюсе зрелого ооцита . В отсутствие bcd все передние структуры эмбриона, включая головной и грудной сегменты, не развиваются, и вместо них наблюдаются дупликации задних структур. ^{[ 4 ]}

Кроме того, otd участвует в развитии всех восьми фоторецепторов взрослой дрозофилы в каждой из примерно 700 отдельных единиц глаза, известных как омматидии. ^{[ 5 ]} и их проксимально-дистальное распределение в глазу. ^{[ 6 ]} Два типа фоторецепторов, внешние (OPR) и внутренние (IPR), различаются по своим функциям и анатомии: OPR имеют шесть нейронов , которые реагируют на условия тусклого освещения и важны для обнаружения движения, тогда как IPR имеют два нейрона, которые различают цвета. . ^{[ 5 ]} OPR обладают светособирающими апикальными поверхностями, называемыми рабдомерами, и otd необходим для морфогенеза рабдомеров. Быстрая экспрессия otd во всех OPR и IPRs обнаруживается после спецификации нейрональных клеток на поздней личиночной стадии и сохраняется посредством дифференцировки фоторецепторов. На более позднем этапе окукливания и до взрослой жизни odd активирует светодетектирующие белки родопсина Rh3 и Rh5 в IPR, одновременно подавляя Rh6 в OPR.

Регулирование

Эмбрион

В области передней крышки синцитиальной бластодермы , которая имеет несегрегированные ядра по периферии бластодермы, бикоида в низких концентрациях достаточно для активации otd экспрессии через энхансер , расположенный выше гена otd . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Позже, в клеточной бластодерме, у которой все ядра по периферии разделены на отдельные клетки с собственной клеточной мембраной , экспрессия otd ограничивается дорсальной и передней полосой из-за репрессии бикоида туловищем, горбуном и дорсом. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Экспрессия туловища и горбуна репрессирует экспрессию otd в самой передней области бластодермы, тогда как дорсальная экспрессия репрессирует экспрессию в вентральной области. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Groucho -независимая репрессия otd с помощью runt , гена правила пар , также наблюдалась в передних и задних областях синцитиальной и клеточной бластодермы . ^{[ 10 ]}

без глазков

Безглазчатый ( oc ) — общая мутация в локусе гена otd у дрозофилы . ^{[ 11 ]} что приводит к потере глазков : трех фоторецепторных органов, расположенных в передней части дрозофилы . головы ^{[ 1 ]} Два аллеля ок ¹ и ок ^с1, вызваны повреждениями ниже последнего экзона в otd , который показал энхансерную активность. ^{[ 11 ]} Другой характеристикой фенотипа oc являются аномальные или удаленные щетинки в области глазка. ^{[ 12 ]} что связано с дикого типа в формировании переднего паттерна. otd ролью гена ^{[ 4 ]} Тот же фенотип oc обнаружен у аллелей рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) с потерей функции и с острым нокдауном RNAi (pnt). мутантов ^{[ 13 ]}

Воздействие ок на глазки можно дополнить отд ^УФ, another hypomorphic allele of the otd gene. otd ^УФ /oc Гетерозиготы не проявляют глазкового фенотипа или фенотипа фоторецепторов (R-клеток), фенотипа, который связан с otd. ^УФ аллель . ^{[ 6 ]}

Мутантный фенотип Ocelliless не ограничивается только потерей глазков. Он играет роль в нарушении оогенеза , когда внутренний и внешний слой хориона в oc - мутантных яйцах отделяются друг от друга, оставляя место для мусора, чего не наблюдается у дикого типа otd , и в нарушении репродуктивных способностей, когда самки летают гомозиготно по oc. мутация бесплодна . ^{[ 14 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Финкельштейн Р., Смаус Д., Капачи Т.М., Спрэдлинг А.С., Перримон Н. (июль 1990 г.). «Ген ортодентикла кодирует новый белок гомеодомена, участвующий в развитии нервной системы дрозофилы и глазковых зрительных структур» . Гены и развитие . 4 (9): 1516–1527. дои : 10.1101/gad.4.9.1516 . ПМИД 1979296 .
^ Лойцингер С., Хирт Ф., Герлих Д., Акампора Д., Симеоне А., Геринг В.Дж., Финкельштейн Р., Фурукубо-Токунага К., Райхерт Х. (апрель 1998 г.). «Эквивалентность гена ортодентикул мухи и генов OTX человека в эмбриональном развитии мозга дрозофилы» . Разработка . 125 (9): 1703–1710. дои : 10.1242/dev.125.9.1703 . ПМИД 9521908 .
^ Ройет Дж., Финкельштейн Р. (ноябрь 1995 г.). «Формирование паттерна в развитии головы дрозофилы: роль гена ортодентикулярного гомеобокса» (PDF) . Разработка . 121 (11): 3561–72. дои : 10.1242/dev.121.11.3561 . ПМИД 8582270 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Датта Р.Р., Линг Дж., Курланд Дж., Рен Х, Сюй З., Юсел Г., Мур Дж., Шокри Л., Бейкер И., Бишоп Т., Паоло С., Левина Р., Булык М.Л., Джонстрон-младший Р.Дж., Смолл С. (май 2018 г.). «Реле прямой связи объединяет регуляторную активность Bicoid и Orthodenticle посредством последовательного связывания с неоптимальными участками» . Гены и развитие . 32 (9–10): 723–736. дои : 10.1101/gad.311985.118 . ПМК 6004077 . ПМИД 29764918 . S2CID 21727027 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Макдональд Э.К., Се Б., Уоркман М., Чарльтон-Перкинс М., Террел Д.А., Райшл Дж., Виммер Э.А., Гебелейн Б.А., Кук Т.А. (ноябрь 2012 г.). «Отдельные домены регуляции транскрипции в рамках Otd контролируют события терминальной дифференцировки фоторецепторов» . Биология развития . 347 (1): 122–132. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.08.016 . ПМК 2969183 . ПМИД 20732315 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Вандендрис Э.Р., Джонсон Д., Рейнке Р. (январь 1996 г.). «Ортодентикул необходим для развития фоторецепторных клеток в глазу дрозофилы» . Биология развития . 173 (1): 243–255. дои : 10.1006/dbio.1996.0020 . ПМИД 8575625 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Гао Ц, Ван Ю, Финкельштейн Р (май 1996 г.). «Регуляция ортодентикул во время развития эмбриональной головы у дрозофилы» . Механизмы развития . 56 (1): 3–15. дои : 10.1016/0925-4773(96)00504-7 . ПМИД 8798143 . S2CID 16431692 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Гао К., Финкельштейн Р. (сентябрь 1998 г.). «Нацеливание экспрессии гена e на голову: ген ортодентикул дрозофилы является прямой мишенью гена bicoid». Разработка . 125 (21): 4185–4193. дои : 10.1242/dev.125.21.4185 . ПМИД 9753673 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мазумдар А., Мазумдар М. (октябрь 2022 г.). «Как человек становится многими: клеточное развитие бластодермы у Drosophila melanogaster». Биоэссе . 24 (11): 1012–1022. дои : 10.1002/bies.10184 . ПМИД 12386932 . S2CID 45642558 .
^ Цай С.С., Краме С.Г., Герген Дж.П. (декабрь 1998 г.). «Ген правила пары ограничивает экспрессию ортодентикул предполагаемой головкой эмбриона дрозофилы». Генетика развития . 23 (1): 35–44. doi : 10.1002/(SICI)1520-6408(1998)23:1<35::AID-DVG4>3.0.CO;2-7 . ПМИД 9706692 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бланко Дж., Сеймия М., Паули Т., Райхерт Х., Геринг В.Дж. (май 2009 г.). «Сигнальные пути Wingless и Hedgehog регулируют ортодентикулы и глаза, отсутствующие во время развития глазков у дрозофилы» . Биология развития . 329 (1): 104–115. дои : 10.1016/j.ydbio.2009.02.027 . ПМИД 19268449 .
^ Фичелсон П., Бриги А., Пишо Ф. (май 2012 г.). «Ортодентикл и гомолог Круппеля 1 регулируют созревание фоторецепторов дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 109 (20): 7893–7898. Бибкод : 2012PNAS..109.7893F . дои : 10.1073/pnas.1120276109 . ПМЦ 3356647 . ПМИД 22547825 .
^ Жан-Гийом CB, Кумар JP (май 2022 г.). «Развитие глазковой зрительной системы у Drosophila melanogaster» . Журнал ФЭБС . 289 (23): 7411–7427. дои : 10.1111/февраль 16468 . ПМЦ 9805374 . ПМИД 35490409 . S2CID 248477548 .
^ Джонсон CC, King RC (декабрь 1974 г.). «Оогенез у безглазкового мутанта Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae)» . Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 3 (3–4): 385–395. дои : 10.1016/0020-7322(74)90032-4 .

[Finkelstein1990-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Финкельштейн Р., Смаус Д., Капачи Т.М., Спрэдлинг А.С., Перримон Н. (июль 1990 г.). «Ген ортодентикла кодирует новый белок гомеодомена, участвующий в развитии нервной системы дрозофилы и глазковых зрительных структур» . Гены и развитие . 4 (9): 1516–1527. дои : 10.1101/gad.4.9.1516 . ПМИД 1979296 .

[Leuzinger1998-2] Лойцингер С., Хирт Ф., Герлих Д., Акампора Д., Симеоне А., Геринг В.Дж., Финкельштейн Р., Фурукубо-Токунага К., Райхерт Х. (апрель 1998 г.). «Эквивалентность гена ортодентикул мухи и генов OTX человека в эмбриональном развитии мозга дрозофилы» . Разработка . 125 (9): 1703–1710. дои : 10.1242/dev.125.9.1703 . ПМИД 9521908 .

[Royet1995-3] Ройет Дж., Финкельштейн Р. (ноябрь 1995 г.). «Формирование паттерна в развитии головы дрозофилы: роль гена ортодентикулярного гомеобокса» (PDF) . Разработка . 121 (11): 3561–72. дои : 10.1242/dev.121.11.3561 . ПМИД 8582270 .

[Datta2018-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Датта Р.Р., Линг Дж., Курланд Дж., Рен Х, Сюй З., Юсел Г., Мур Дж., Шокри Л., Бейкер И., Бишоп Т., Паоло С., Левина Р., Булык М.Л., Джонстрон-младший Р.Дж., Смолл С. (май 2018 г.). «Реле прямой связи объединяет регуляторную активность Bicoid и Orthodenticle посредством последовательного связывания с неоптимальными участками» . Гены и развитие . 32 (9–10): 723–736. дои : 10.1101/gad.311985.118 . ПМК 6004077 . ПМИД 29764918 . S2CID 21727027 .

[McDonald2010-5] Перейти обратно: ^а ^б Макдональд Э.К., Се Б., Уоркман М., Чарльтон-Перкинс М., Террел Д.А., Райшл Дж., Виммер Э.А., Гебелейн Б.А., Кук Т.А. (ноябрь 2012 г.). «Отдельные домены регуляции транскрипции в рамках Otd контролируют события терминальной дифференцировки фоторецепторов» . Биология развития . 347 (1): 122–132. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.08.016 . ПМК 2969183 . ПМИД 20732315 .

[Vandendries1996-6] Перейти обратно: ^а ^б Вандендрис Э.Р., Джонсон Д., Рейнке Р. (январь 1996 г.). «Ортодентикул необходим для развития фоторецепторных клеток в глазу дрозофилы» . Биология развития . 173 (1): 243–255. дои : 10.1006/dbio.1996.0020 . ПМИД 8575625 .

[Gao1996-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Гао Ц, Ван Ю, Финкельштейн Р (май 1996 г.). «Регуляция ортодентикул во время развития эмбриональной головы у дрозофилы» . Механизмы развития . 56 (1): 3–15. дои : 10.1016/0925-4773(96)00504-7 . ПМИД 8798143 . S2CID 16431692 .

[Gao1998-8] Перейти обратно: ^а ^б Гао К., Финкельштейн Р. (сентябрь 1998 г.). «Нацеливание экспрессии гена e на голову: ген ортодентикул дрозофилы является прямой мишенью гена bicoid». Разработка . 125 (21): 4185–4193. дои : 10.1242/dev.125.21.4185 . ПМИД 9753673 .

[Mazumdar2022-9] Перейти обратно: ^а ^б Мазумдар А., Мазумдар М. (октябрь 2022 г.). «Как человек становится многими: клеточное развитие бластодермы у Drosophila melanogaster». Биоэссе . 24 (11): 1012–1022. дои : 10.1002/bies.10184 . ПМИД 12386932 . S2CID 45642558 .

[Tsai1998-10] Цай С.С., Краме С.Г., Герген Дж.П. (декабрь 1998 г.). «Ген правила пары ограничивает экспрессию ортодентикул предполагаемой головкой эмбриона дрозофилы». Генетика развития . 23 (1): 35–44. doi : 10.1002/(SICI)1520-6408(1998)23:1<35::AID-DVG4>3.0.CO;2-7 . ПМИД 9706692 .

[Blanco2009-11] Перейти обратно: ^а ^б Бланко Дж., Сеймия М., Паули Т., Райхерт Х., Геринг В.Дж. (май 2009 г.). «Сигнальные пути Wingless и Hedgehog регулируют ортодентикулы и глаза, отсутствующие во время развития глазков у дрозофилы» . Биология развития . 329 (1): 104–115. дои : 10.1016/j.ydbio.2009.02.027 . ПМИД 19268449 .

[Fichelson2011-12] Фичелсон П., Бриги А., Пишо Ф. (май 2012 г.). «Ортодентикл и гомолог Круппеля 1 регулируют созревание фоторецепторов дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 109 (20): 7893–7898. Бибкод : 2012PNAS..109.7893F . дои : 10.1073/pnas.1120276109 . ПМЦ 3356647 . ПМИД 22547825 .

[Jean-Guillaume2022-13] Жан-Гийом CB, Кумар JP (май 2022 г.). «Развитие глазковой зрительной системы у Drosophila melanogaster» . Журнал ФЭБС . 289 (23): 7411–7427. дои : 10.1111/февраль 16468 . ПМЦ 9805374 . ПМИД 35490409 . S2CID 248477548 .

[Johnson1974-14] Джонсон CC, King RC (декабрь 1974 г.). «Оогенез у безглазкового мутанта Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae)» . Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 3 (3–4): 385–395. дои : 10.1016/0020-7322(74)90032-4 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]