Противоосвещение
Противоосвещение — это метод активной маскировки, наблюдаемый у морских животных, таких как кальмары-светлячки и рыбы-мичманы , а также у военных прототипов, производящий свет, соответствующий их фону как по яркости, так и по длине волны.
Морские животные мезопелагической (средневодной) зоны имеют тенденцию казаться темными на фоне яркой поверхности воды, если смотреть снизу. Они могут маскироваться, часто от хищников , но также и от своей добычи, излучая свет с помощью биолюминесцентных фотофоров на обращенных вниз поверхностях, уменьшая контраст своих силуэтов на фоне. Свет может производиться самими животными или симбиотическими бактериями , часто Aliivibrio fischeri .
Контр-освещение отличается от контр-затенения , в котором используются только пигменты, такие как меланин, для уменьшения появления теней. Это один из доминирующих видов водного камуфляжа наряду с прозрачностью и серебрением . Все три метода делают животных в открытой воде похожими на окружающую среду.
Противоосвещение не получило широкого военного применения , но во время Второй мировой войны оно было опробовано на кораблях в рамках канадского проекта камуфляжа рассеянного освещения и на самолетах в рамках американского проекта освещения Иегуди .
У морских животных
[ редактировать ]Механизм
[ редактировать ]Противоосвещение и контрзатенение
[ редактировать ]
В море контрподсветка является одним из трех доминирующих методов подводной маскировки , два других — прозрачность и серебрение. [1] Среди морских животных, особенно ракообразных , головоногих моллюсков и рыб против освещения , камуфляж встречается, когда биолюминесцентный свет фотофоров на вентральной поверхности организма сопоставляется со светом, излучаемым из окружающей среды. [2] Биолюминесценция используется , чтобы скрыть силуэт организма, создаваемый нисходящим светом. Противоосвещение отличается от противозатенения , также используемого многими морскими животными, при котором используются пигменты для затемнения верхней стороны тела, в то время как нижняя сторона становится максимально светлой с помощью пигмента, а именно белого. Контршейдинг не работает, когда свет, падающий на нижнюю часть животного, слишком слаб, чтобы он выглядел примерно таким же ярким, как фон. Обычно это происходит, когда фоном является относительно яркая поверхность океана, а животное плавает в мезопелагических глубинах моря. Контр-освещение идет дальше, чем просто затенение, фактически осветляя нижнюю часть тела. [3] [4]
Подсвечники
[ редактировать ]
Противоосвещение опирается на органы, производящие свет, фотофоры. Это примерно сферические структуры, которые выглядят как светящиеся пятна на многих морских животных, включая рыб и головоногих моллюсков. Орган может быть простым или сложным, как человеческий глаз, оснащенным линзами, шторками, цветными фильтрами и отражателями. [5]
У гавайского кальмара-кубика ( Euprymna scolopes ) свет вырабатывается в большом и сложном двухлопастном световом органе внутри мантийной полости кальмара. В верхней части органа (дорсальная сторона) находится отражатель, направляющий свет вниз. Ниже расположены контейнеры (крипты), выстланные эпителием, содержащим светообразующие симбиотические бактерии. Ниже них находится своего рода радужная оболочка , состоящая из ветвей (дивертикулов) чернильного мешка ; и ниже находится линза. И отражатель, и хрусталик происходят из мезодермы . Свет выходит из органа вниз, часть его распространяется прямо, часть исходит от отражателя. Около 95% светообразующих бактерий выделяются каждое утро на рассвете; затем популяция в органе света медленно увеличивается в течение дня максимум примерно до 10 12 бактерии с наступлением темноты: этот вид прячется в песке вдали от хищников в течение дня и не пытается противодействовать освещению в дневное время, что в любом случае потребует гораздо более яркого света, чем световой поток его органа. Испускаемый свет проникает сквозь кожу нижней части кальмара. Чтобы уменьшить светообразование, кальмар может изменить форму радужной оболочки; он также может регулировать силу желтых фильтров на своей нижней стороне, которые предположительно меняют баланс излучаемых длин волн. Светопроизводство коррелирует с интенсивностью нисходящего света, но его яркость составляет примерно одну треть; кальмар способен отслеживать повторяющиеся изменения яркости. [6]
Соответствие интенсивности света и длины волны
[ редактировать ]Ночью ночные организмы подбирают длину волны и интенсивность света своей биолюминесценции к нисходящему лунному свету и направляют его вниз во время плавания, чтобы помочь им остаться незамеченными для наблюдателей внизу. [6] [7]
Исследование кальмара-вспышки ( Abralia veranyi ), вида, который ежедневно мигрирует между поверхностными и глубокими водами , показало, что излучаемый свет более синий в холодных водах и более зеленый в более теплых водах, причем температура служит ориентиром для требуемого спектра излучения . На нижней стороне животного имеется более 550 фотофоров, состоящих из рядов из четырех-шести крупных фотофоров, идущих по всему телу, и множества более мелких фотофоров, разбросанных по поверхности. В холодной воде при температуре 11 градусов по Цельсию фотофоры кальмара давали простой (унимодальный) спектр с пиком при 490 нанометрах (сине-зеленый). В более теплой воде при температуре 24 Цельсия кальмар добавил более слабое излучение (образующее плечо на стороне основного пика) на уровне около 440 нанометров (синий) от той же группы фотофоров. Другие группы остались неосвещенными: другие виды и, возможно, A. veranyi из других групп фотофоров могут при необходимости производить третий спектральный компонент. Другой кальмар, Abralia trigonura , способен вырабатывать три спектральные компоненты: при 440 и 536 нанометрах (зеленый), проявляющиеся при 25 Цельсия, по-видимому, из тех же фотофоров; и при 470–480 нанометров (сине-зеленый), очевидно, самый сильный компонент при 6 Цельсия, очевидно, из другой группы фотофоров. Кроме того, многие виды могут изменять излучаемый ими свет, пропуская его через различные цветные фильтры. [8]
Камуфляж против освещения вдвое сократил хищничество среди людей, использующих его, по сравнению с теми, кто не использовал его у рыбы-гардемарина Porichthys notatus . [6] [9]
Аутогенная или бактериогенная биолюминесценция
[ редактировать ]Биолюминесценция, используемая для встречного освещения, может быть либо аутогенной (производимой самим животным, как у пелагических головоногих моллюсков, таких как Vampyroteuthis , Stauroteuthis , и пелагических осьминогов Bolitaenidae ). [10] ) или бактериогенные (продуцируемые бактериальными симбионтами ). Люминесцентной бактерией часто является Aliivibrio fischeri , как, например, у гавайского кальмара-кубика. [6]
Цель
[ редактировать ]
Прячемся от хищников
[ редактировать ]Уменьшение силуэта — это прежде всего защита от хищников для мезопелагических (средневодных) организмов. Уменьшение силуэта от сильно направленного нисходящего света важно, поскольку в открытой воде нет убежища, а хищники происходят снизу. [3] [11] [12] Многие мезопелагические головоногие моллюски, такие как кальмары-светляки ( Watasenia scintillans ), десятиногие ракообразные и глубоководные океанские рыбы, используют встречное освещение; для них это лучше всего работает при низком уровне окружающего освещения, оставляя рассеянный нисходящий свет сверху в качестве единственного источника света. [6] [3] Некоторые глубоководные акулы, в том числе Dalatias licha , Etmopterus lucifer и Etmopterus granulosus , являются биолюминесцентными, скорее всего, для маскировки от хищников, нападающих снизу. [13]
Прячемся от добычи
[ редактировать ]Помимо своей эффективности в качестве механизма уклонения от хищников, противоосвещение также служит важным инструментом для самих хищников. Некоторые виды акул, такие как глубоководная бархатная акула-фонарь ( Etmopterus spinax ), используют встречное освещение, чтобы оставаться скрытыми от своей добычи. [14] Другие хорошо изученные примеры включают акулу-печеньку ( Isistius brasiliensis ), морской топорик и гавайский бобтейл-кальмар. [6] Более 10% видов акул могут быть биолюминесцентными, хотя некоторые, например, акулы-фонарики, могут использовать свет для подачи сигналов , а также для маскировки. [15]
Победа над противосветовой маскировкой
[ редактировать ]Животное, замаскированное встречным освещением, не является полностью невидимым. Хищник мог различить отдельные фотофоры на нижней стороне замаскированной жертвы, обладая достаточно острым зрением, или мог обнаружить оставшуюся разницу в яркости между добычей и фоном. Хищники с остротой зрения 0,11 градуса (углового угла) смогут обнаруживать отдельные фотофоры мадейрского фонаря Ceratscopelus maderensis на расстоянии до 2 метров (2,2 ярда), а также видеть общее расположение скоплений фотофоров с помощью ухудшение остроты зрения. Во многом то же самое относится и к Abralia veranyi , но ее в значительной степени выдавали ее неосвещенные плавники и щупальца, которые кажутся темными на фоне с расстояния до 8 метров (8,7 ярда). Тем не менее противосветовая маскировка этих видов чрезвычайно эффективна, радикально снижая их заметность. [2] [а]
Военные прототипы
[ редактировать ]Активный камуфляж в форме контриллюминации редко использовался в военных целях, но его прототипы были созданы в камуфляже для кораблей и самолетов, начиная со Второй мировой войны. [16] [17] [18]
Для кораблей
[ редактировать ]
Камуфляж с рассеянным освещением , при котором видимый свет проецируется на борта кораблей, чтобы соответствовать слабому сиянию ночного неба, был опробован Национальным исследовательским советом Канады с 1941 года, а затем Королевским флотом во время Второй мировой войны. Около 60 световых прожекторов были установлены по всему корпусу и на надстройках корабля, таких как мостик и трубы. В среднем система сокращала расстояние, на котором корабль можно было увидеть с надводной подводной лодки, на 25% в бинокль или на 33% невооруженным глазом. Камуфляж лучше всего работал в ясные безлунные ночи: в такую ночь в январе 1942 года HMS Largs не был замечен до тех пор, пока он не приблизился на расстояние 2250 ярдов (2060 м) при контрподсветке, но был виден на расстоянии 5250 ярдов (4800 м) без освещения. Уменьшение дальности на 57%. [16] [19]
Для самолетов
[ редактировать ]
В 1916 году американская художница Мэри Тейлор Браш экспериментировала с камуфляжем на моноплане Морана-Бореля, используя лампочки вокруг самолета, и подала патент 1917 года, в котором утверждалось, что она «способна создать машину, которая практически невидима в воздухе». Эта концепция не получила дальнейшего развития во время Первой мировой войны . [20]
Концепция канадского корабля была опробована на американских самолетах, включая B-24 Liberators и TBM Avengers, в проекте огней Yehudi , начиная с 1943 года, с использованием направленных вперед ламп, автоматически регулируемых в соответствии с яркостью неба. Цель заключалась в том, чтобы дать возможность оборудованному радаром самолету морского поиска приблизиться к надводной подводной лодке в течение 30 секунд с момента прибытия, прежде чем его заметят, чтобы дать возможность самолету сбросить глубинные бомбы до того, как подводная лодка сможет нырнуть. Электрической мощности для освещения всей поверхности самолета было недостаточно, а подвесные фонари в виде маскировочного рассеянного освещения мешали бы обтеканию воздушного потока над поверхностью самолета, поэтому была выбрана система фонарей, направленных вперед. Они имели луч радиусом 3 градуса, поэтому пилотам приходилось лететь, направив нос самолета прямо на противника. При боковом ветре это требовало изогнутой траектории захода на посадку, а не прямой траектории с носом, направленным против ветра. В ходе испытаний в 1945 году Avenger с контрподсветкой не был замечен на расстоянии до 3000 ярдов (2,7 км) от цели по сравнению с 12 милями (19 км) для самолета без камуфляжа. [17]
К этой идее вернулись в 1973 году, когда F-4 Phantom был оснащен маскировочными огнями в проекте «Compass Ghost». [18]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Рисунок фотофоров может, помимо согласования яркости фона, также служить для разбивки силуэтов животных, точно так же, как пятна и полосы цветной краски способствуют нарушению окраски , но из-за отсутствия экспериментальных данных неясно, насколько это полезно. заключается в следующем: это поможет только в том случае, если фон морской поверхности неровный. [2]
- ^ Эффект можно увидеть, отойдя немного от изображения и полузакрыв глаза. Верхнее изображение становится нечетким, а нижнее остается темной фигурой.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сельдь, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 191–195 . ISBN 9780198549567 .
- ^ Jump up to: а б с Йонсен, Зёнке; Виддер, Эдит А.; Мобли, Кертис Д. (2004). «Распространение и восприятие биолюминесценции: факторы, влияющие на противоосвещение как загадочную стратегию» . Биологический вестник . 207 (1): 1–16. дои : 10.2307/1543624 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1543624 . ПМИД 15315939 . S2CID 9048248 .
- ^ Jump up to: а б с Янг, Р.Э.; Ропер, ДОВСЕ (1977). «Регуляция интенсивности биолюминесценции при затенении у живых средневодных животных». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Бибкод : 1976Sci...191.1046Y . дои : 10.1126/science.1251214 . ПМИД 1251214 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Роуленд, Ханна М. (2009). «Эбботт Тайер до наших дней: что мы узнали о функции контрзатенения?» . Философские труды Королевского общества Б. 364 (1516): 519–527. дои : 10.1098/rstb.2008.0261 . JSTOR 40485817 . ПМК 2674085 . ПМИД 19000972 .
- ^ «Терминология фотофоров головоногих моллюсков» . Tolweb.org. Архивировано из оригинала 20 августа 2017 года . Проверено 16 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Джонс, BW; Нисигути, МК (2004). «Контриллюминация у гавайского кальмара-кубика, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. Бибкод : 2004MarBi.144.1151J . дои : 10.1007/s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 года.
- ^ Герреро-Феррейра, RC; Нисигути, МК (2009). «Ультраструктура легких органов лолигинидных кальмаров и их бактериальных симбионтов: новая модельная система для изучения морских симбиозов» . Vie et Milieu . 59 (3–4): 307–313. ISSN 0240-8759 . ПМК 2998345 . ПМИД 21152248 .
- ^ Херринг, Пи Джей ; Виддер, Э.А.; Хэддок, SHD (1992). «Корреляция выбросов биолюминесценции с вентральными фотофорами у мезопелагических кальмаров Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae)». Морская биология . 112 (2): 293–298. Бибкод : 1992MarBi.112..293H . дои : 10.1007/BF00702474 . ISSN 0025-3162 . S2CID 4661478 .
- ^ Харпер, Р.; Кейс, Дж. (1999). «Разрушительное противоосвещение и его противохищническая ценность у мичмана Porichthys notatus». Морская биология . 134 (3): 529–540. Бибкод : 1999MarBi.134..529H . дои : 10.1007/s002270050568 . S2CID 85386749 .
- ^ Линдгрен, Энни Р.; Пэнки, Молли С.; Хохберг, Фредерик Г.; Окли, Тодд Х. (2012). «Мультигенная филогения головоногих поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию в связи с многочисленными изменениями среды обитания в морской среде» . Эволюционная биология BMC . 12 (1): 129. Бибкод : 2012BMCEE..12..129L . дои : 10.1186/1471-2148-12-129 . ПМЦ 3733422 . ПМИД 22839506 .
- ^ Молодой. Р. Э; Ропер. CFE 1976. Биолюминесцентное затенение средневодных животных от живых кальмаров. Наука, Новая серия. Том 191,4231: 1046–1048.
- ^ «Наука и природа – Морская жизнь – Информация об океане – Противоосвещение» . Би-би-си. 11 марта 2004 г. Проверено 3 октября 2012 г.
- ^ Маллефет, Жером; Стивенс, Даррен В.; Дюшателе, Лоран (26 февраля 2021 г.). «Биолюминесценция крупнейшего светящегося позвоночного животного, кайтфиновой акулы, Dalatias licha: первые сведения и сравнительные аспекты» . Границы морской науки . 8 . Фронтирс Медиа С.А. дои : 10.3389/fmars.2021.633582 . ISSN 2296-7745 .
- ^ Клаас, Жюльен М.; Акснес, Даг Л.; Маллефет, Жером (2010). «Охотник-призрак фьордов: камуфляж контриллюминацией в акуле ( Etmopterus spinax )» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 388 (1–2): 28–32. дои : 10.1016/j.jembe.2010.03.009 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г. Проверено 14 ноября 2010 г.
- ^ Дэвис, Элла (26 апреля 2012 г.). «Маленькие акулы дают блестящую подсказку» . Би-би-си. Архивировано из оригинала 22 ноября 2012 года . Проверено 12 февраля 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Буш, Ванневар; Конант, Джеймс; и др. (1946). «Камуфляж самолетов морского поиска» (PDF) . Исследования видимости и некоторые приложения в области камуфляжа . Управление научных исследований и разработок, Комитет национальных оборонных исследований. стр. 225–240. Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2013 года . Проверено 12 февраля 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Данн, Рич (2011). «Огни Иегуди» (PDF) . 100-летие морской авиации . 3 (3): 15. Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2011 г. Проверено 19 февраля 2017 г.
прототип Grumman XFF-1 .. был оснащен фонарями в качестве метода активного камуфляжа .. Противоосвещение было снова испытано в 1973 году с использованием F-4C Phantom II ВВС США с огнями под названием COMPASS GHOST.
- ^ Адмиралтейство (1942 г.). Отчет об испытаниях DL 126: Испытания DL на HMS Largs на подходах к Клайду . Национальный архив, Кью : Адмиралтейство.
{{cite book}}:|work=игнорируется ( помогите ) - ^ Д'Альто, Ник (2016). «Изобретение самолета-невидимки: когда камуфляж был изобразительным искусством» . Журнал «Авиация и космос» . Проверено 9 марта 2020 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Scientific American: 10 биолюминесцентных существ
- Журнал Science: Биолюминесценция мезопелагических кальмаров
- Nova: Science Now: Glowing in the Dark (свет на животе кальмара Abralia veranyi )
Зрение у животных |
|---|
