Скопы Эупримны
| Скопы Эупримны | |
|---|---|
 | |
| Гавайский бобтейл-кальмар Euprymna scolopes плавает в толще воды у южного берега острова Оаху. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Моллюска |
| Сорт: | Головоногие моллюски |
| Заказ: | Сепиида |
| Семья: | Сепиолиды |
| Подсемейство: | Сепиолина |
| Род: | Эупримна |
| Разновидность: | Э. сколопы |
| Биномиальное имя | |
| Скопы Эупримны | |
Euprymna scolopes , также известный как гавайский бобтейл-кальмар , является разновидностью кальмаров обитающих семейства острова Sepiolidae, в центральной части Тихого океана , где он встречается в мелких прибрежных водах у Гавайских островов и Мидуэй . [3] [4] Типовой экземпляр был собран у Гавайских островов и находится в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия. [5]
Сколопы Euprymna вырастают до 30 мм (1,2 дюйма) в длину мантии . [3] Птенцы весят 0,005 г (0,00018 унции) и созревают за 80 дней. Взрослые особи весят до 2,67 г (0,094 унции). [6]
В дикой природе E. scolopes питается видами креветок , включая Halocaridina Rubra , Palaemon debilis и Palaemon pacificus . [7] В лаборатории E. scolopes выращивали на разнообразном рационе животных, включая мизид ( Anisomysis sp.), артемию ( Artemia salina ), рыб-москитов ( Gambusia affinis ), креветок ( Leander debilis ) и осьминогов ( Octopus cyanea ). . [8]
Гавайский тюлень-монах ( Monachus schauinslandi ) охотится на сколопы E. в водах северо-запада Гавайев. [9]
3 июня 2021 года корабль SpaceX CRS-22 запустил скопы E. вместе с тихоходками на Международную космическую станцию . Кальмары были выпущены в свет в виде детенышей, и их будут изучать, чтобы выяснить, смогут ли они внедрить симбиотические бактерии в свой световой орган, находясь в космосе. [10]
Симбиоз
[ редактировать ]Euprymna scolopes живет в симбиотических отношениях с биолюминесцентными бактериями Aliivibrio fischeri , населяющими особый световой орган в мантии кальмара. Бактерии получают от кальмара раствор сахара и аминокислот и, в свою очередь, скрывают силуэт кальмара, если смотреть снизу, согласовывая количество света, попадающего на верхнюю часть мантии ( контр-освещение ). [11] E. scolopes служит модельным организмом для животно-бактериального симбиоза, и его связь с A. fischeri тщательно изучена. [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]
Приобретение
[ редактировать ]Биолюминесцентная бактерия A. fischeri передается горизонтально по всей популяции E. scolopes . У детенышей этих необходимых бактерий нет, и им приходится тщательно отбирать их в морском мире, насыщенном другими микроорганизмами. [20]
Чтобы эффективно захватывать эти клетки, E. scolopes выделяет слизь в ответ на пептидогликан (основной клеточной стенки компонент бактерий ). [21] Слизь заливает мерцательные поля в непосредственной области вокруг шести пор светового органа и захватывает большое количество разнообразных бактерий. Однако по какому-то неизвестному механизму A. fischeri способна конкурировать с другими бактериями в слизи. [21]
По мере того как клетки A. fischeri агрегируются в слизи, они должны использовать свои жгутики для миграции через поры вниз в ресничные протоки светового органа и выдерживать еще один шквал факторов хозяина, призванных обеспечить только колонизацию A. fischeri . [21] Помимо неустанного тока, исходящего от хозяина, который вытесняет бактерии с нарушенной подвижностью из пор, ряд активных форм кислорода делает окружающую среду невыносимой. [21] кальмара Галоидпероксидаза является основным ферментом, ответственным за создание этой микробиоцидной среды с использованием перекиси водорода в качестве субстрата, но A. fischeri разработал блестящую контратаку. A. fischeri обладает периплазматической каталазой , которая захватывает перекись водорода до того, как она сможет быть использована галогенидпероксидазой кальмара, тем самым косвенно ингибируя фермент. [21] Пройдя через эти ресничные протоки, клетки A. fischeri плывут к предкамере, большому пространству, выстланному эпителием , и колонизируют узкие эпителиальные крипты. [21]
Бактерии размножаются за счет аминокислот и сахаров, полученных от хозяина, в предкамере и быстро заполняют пространство крипт в течение 10–12 часов после вылупления. [22]
Постоянные отношения
[ редактировать ]Каждую секунду молодой кальмар выдыхает около 2,6 мл (0,092 имп жидких унций; 0,088 жидких унций США) окружающей морской воды через свою мантийную полость. только одна клетка A. fischeri , составляющая одну/1 миллионную часть общего объема. При каждой вентиляции присутствует [21]
Повышенное содержание аминокислот и сахаров питает метаболически требовательную биолюминесценцию A. fischeri , и через 12 часов биолюминесценция достигает пика, и молодь кальмара способна контриллюминировать менее чем через день после вылупления. [22] Биолюминесценция требует от бактериальной клетки значительного количества энергии. По оценкам, он требует 20% метаболического потенциала клетки. [22]
Нелюминесцентные штаммы A. fischeri могли бы иметь определенное конкурентное преимущество перед люминесцентными штаммами дикого типа, однако нелюминесцентные мутанты никогда не обнаруживаются в органе света сколопов E. . [22] Фактически, экспериментальные процедуры показали, что удаление генов, ответственных за производство света, у A. fischeri резко снижает эффективность колонизации. [22] Люминесцентные клетки с функционирующей люциферазой могут иметь более высокое сродство к кислороду, чем к пероксидазам , тем самым сводя на нет токсическое действие пероксидаз. [23] По этой причине считается, что биолюминесценция развилась как древний механизм детоксикации кислорода у бактерий. [23]
Вентиляция
[ редактировать ]Несмотря на все усилия, затраченные на получение люминесцентного A. fischeri , кальмар-хозяин ежедневно избавляется от большей части клеток. Этот процесс, известный как «вентиляция», отвечает за удаление до 95% A. fischeri в органе света каждое утро на рассвете. [24] Бактерии не получают никакой пользы от такого поведения, а польза для самого кальмара до конца не понятна. Одно из разумных объяснений указывает на большие затраты энергии на поддержание колонии биолюминесцентных бактерий. [25]
В течение дня, когда кальмары неактивны и скрыты, в биолюминесценции нет необходимости, а изгнание A. fischeri сохраняет энергию. Другая, более важная с эволюционной точки зрения причина может заключаться в том, что ежедневное вентилирование обеспечивает отбор A. fischeri , у которых развилась специфичность к конкретному хозяину, но которые могут выживать за пределами органа света. [26]
Поскольку A. fischeri передается в сколопах E. горизонтально , поддержание стабильной их популяции в открытом океане имеет важное значение для обеспечения будущих поколений кальмаров функционирующими органами света.
Световой орган
[ редактировать ]Световой орган имеет электрический отклик при стимуляции светом, что позволяет предположить, что орган функционирует как фоторецептор , позволяющий кальмару-хозяину реагировать на A. fischeri . свечение [27]
Экстраокулярные везикулы взаимодействуют с глазами, контролируя нисходящий свет и свет, создаваемый противоосвещением, поэтому, перемещаясь на различную глубину, кальмар может поддерживать надлежащий уровень выходного света. [25] Действуя на основе этой информации, кальмар может затем регулировать интенсивность биолюминесценции, изменяя чернильный мешок , который действует как диафрагма вокруг органа света. [25] Кроме того, орган света содержит сеть уникальных тканей отражателей и хрусталиков, которые помогают отражать и фокусировать свет вентрально через мантию . [25]
Световой орган эмбриональных и молодых кальмаров имеет поразительное анатомическое сходство с глазом и экспрессирует несколько генов, сходных с теми, которые участвуют в развитии глаз у эмбрионов млекопитающих (например, eya , dac ), что указывает на то, что глаза и световые органы кальмаров могут формироваться с использованием тот же развивающий «инструментарий». [28]
По мере того, как нисходящий свет увеличивается или уменьшается, кальмар может соответствующим образом регулировать люминесценцию даже в течение нескольких циклов интенсивности света. [25]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Барратт, И.; Олкок, Л. (2012). « Эупримна сколопы » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2012 : e.T162598A925206. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162598A925206.en . Загружено 11 февраля 2018 г.
- ^ Джулиан Финн (2016). « Эупримна сколопес Берри, 1913» . Всемирный реестр морских видов . Фландрийский морской институт . Проверено 11 февраля 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Рид, А. и П. Джереб 2005. Семейство Sepiolidae. В: П. Джереб и CFE Ропер, ред. Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 1. Камерные наутилусы и сепиоиды (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae и Spirulidae) . Каталог видов ФАО для целей рыболовства. № 4, Том. 1. Рим, ФАО. стр. 153–203.
- ↑ Исключительные экономические зоны стран со сколопами Euprymna. Архивировано 15 июля 2003 г., в Wayback Machine.
- ^ «Текущая классификация современных головоногих» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 1 января 2006 г. Проверено 16 февраля 2007 г.
- ^ Вуд, Дж. Б. и Р. К. О'Дор 2000. «Живут ли более крупные головоногие дольше? Влияние температуры и филогении на межвидовые сравнения возраста и размера в зрелом возрасте» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 декабря 2004 г. (134 КБ) Marine Biology 136 (1): 91.
- ^ Ширс, Дж. 1988. Использование песчаной оболочки в связи с кормлением и диетической активностью в сколопах сепиолидного кальмара Euprymna . RT Hanlon (ред.) Malacologia 29 (1): 121–133.
- ^ Болецкий, Св и RT Хэнлон. 1983. Обзор лабораторного обслуживания, выращивания и культивирования головоногих моллюсков. Мемуары Национального музея Виктории: материалы семинара по биологии и ресурсному потенциалу головоногих моллюсков, Мельбурн, Австралия, 9–13 марта 1981 г., Ропер, Клайд Ф.Е., К.С. Лу и Ф.Г. Хохберг, изд. 44 : 147–187.
- ^ Гудман-Лоу, Джорджия, 1998. «Диета гавайского тюленя-монаха ( Monachus schauinslandi ) с северо-западных Гавайских островов в 1991 и 1994 годах» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 мая 2005 г. (294 КБ) Marine Biology 132 : 535-546.
- ^ Июнь 2021 г., Эми Томпсон 01 (июнь 2021 г.). «SpaceX запустит на космическую станцию детенышей кальмара и тихоходок на этой неделе» . Space.com . Проверено 24 июня 2021 г.
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Янг, Р.Э. и К.Ф. Ропер, 1976. Биолюминесцентное затенение у средневодных животных: данные по живым кальмарам. Наука 191 (4231): 1046–1048. дои : 10.1126/science.1251214
- ^ ДеЛони, CR, Т.М. Бартли и К.Л. Висик, 2002. «Роль фосфоглюкомутазы в Aliivibrio fischeri и сколопов симбиозе Euprymna» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (221 КБ) Journal of Bacteriology 184 (18): 5121-5129.
- ^ Данлэп, П.В., К. Китацукамото, Дж. Б. Уотербери и С. М. Каллахан, 1995. «Выделение и характеристика заметно светящегося варианта штамма ES114 Aliivibrio fischeri, образующего сколопы сепиолидного кальмара Euprymna » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (105 КБ) Archives of Microbiology 164 (3): 194-202.
- ^ Фостер, Дж. С., М. А. Апичелла и М. Дж. Макфол-Нгай, 2000. « Липополисахарид Aliivibrio fischeri индуцирует апоптоз развития, но не полный морфогенез, светового органа сколопов Euprymna » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (610 КБ) Биология развития 226 (2): 242-254.
- ^ Хэнлон, RT, М. Ф. Клаас, С. Э. Эшкрафт и П. В. Данлэп, 1997. «Лабораторная культура сколопов сепиолидного кальмара Euprymna : модельная система симбиоза бактерий и животных» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (2,38 МБ) Biological Bulletin 192 (3): 364-374.
- ^ Ли, К.-Х. и EG Руби 1995. «Симбиотическая роль жизнеспособного, но некультивируемого состояния Aliivibrio fischeri в прибрежной морской воде Гавайских островов» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (249 КБ) Applied and Environmental Microbiology 61 (1): 278-283.
- ^ Лемус, JD и MJ Макфолл-Нгай 2000. «Изменения в протоеме светового органа сколопов Euprymna в ответ на симбиотический Aliivibrio fischeri » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (2,10 МБ) Applied and Environmental Microbiology 66 : 4091-4097.
- ^ Милликен, DS & EG Ruby 2003. «FlrA, как 54 -Зависимый активатор транскрипции у Aliivibrio fischeri необходим для подвижности и симбиотической колонизации световых органов» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (382 КБ) Журнал бактериологии (Американское общество микробиологии) 185 (12): 3547-3557.
- ^ Монтгомери, МК и М. Макфолл-Нгай, 1998. «Позднее постэмбриональное развитие симбиотического светового органа сколопов Euprymna (Cephalopoda: Sepiolidae)» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2004 г. (6,10 МБ) Biological Bulletin 195 : 326-336.
- ^ Влияние колонизации, люминесценции и аутоиндуктора на транскрипцию хозяина во время развития ассоциации кальмар-вибрион. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 105 (32): 11323-11328. дои : 10.1073/pnas.0802369105
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Эволюционная экология ассоциации сепиолидного кальмара- Ailiivibrio : от клетки к окружающей среде. Vie et Milieu 58 (2): 175–184. ISSN 0240-8759
- ^ Перейти обратно: а б с д и Эксклюзивный контракт: Специфика партнерства сколопов Aliivibrio fischeri Euprymna . Журнал бактериологии 182 (7): 1779–1787. ISSN 0021-9193
- ^ Перейти обратно: а б Эволюция биолюминесцентного потребления кислорода как древнего механизма детоксикации кислорода. Журнал молекулярной эволюции 52 (4): 321-332. ISSN 0022-2844
- ^ Преодолев языковой барьер: экспериментальная эволюция неместного Aliivibrio fischeri у кальмаров адаптирует люминесценцию к хозяину. Симбиоз 51 (1): 85-96. два : 10.1007/s13199-010-0074-2
- ^ Перейти обратно: а б с д и Противоосвещение у гавайского кальмара Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda). Морская биология 144 (6): 1151-1155. два : 10.1007/s00227-003-1285-3
- ^ Дифференциально экспрессируемые гены демонстрируют адаптацию между свободноживущими и симбиотическими нишами Aliivibrio fischeri в условиях полностью установившегося мутуализма. Канадский журнал микробиологии 52 (12): 1218-1227. дои : 10.1139/w06-088
- ^ Тонг, Д., Н.С. Розас, Т.Х. Окли, Дж. Митчелл, Н. Дж. Колли и М. Дж. Макфолл-Нгай, 2009. Доказательства восприятия света в биолюминесцентном органе. ПНАС 106 (24): 9836–9841. дои : 10.1073/pnas.0904571106
- ^ Пейер, Сюзанна М.; Пэнки, М. Сабрина; Окли, Тодд Х.; Макфолл-Нгай, Маргарет Дж. (февраль 2014 г.). «Гены, отвечающие за спецификацию глаз, в бактериальном световом органе сколопов Euprymna кальмара-кубика и их экспрессия в ответ на сигналы симбионта» . Механизмы развития . 131 : 111–126. дои : 10.1016/j.mod.2013.09.004 . ПМК 4000693 . ПМИД 24157521 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Каллартс, П., П.Н. Ли, Б. Хартманн, К. Фарфан, Д. У. Чой, К. Икео, К. Ф. Фишбах, В. Дж. Геринг и Г. де Куэ, 2002. сепиолидных кальмаров «HOX-гены в сколопах Euprymna : значение для эволюции сложного строения тела» (PDF) . Архивировано из оригинала 28 марта 2004 г.
{{cite web}}: CS1 maint: bot: статус исходного URL-адреса неизвестен ( ссылка ) (465 КБ) PNAS 99 (4): 2088–2093.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «CephBase: сколопы Euprymna» . Архивировано из оригинала 17 августа 2005 г.
- Светоорганный симбиоз Vibrio fischeri и гавайского кальмара Euprymna scolopes
- Мутуализм месяца: гавайский бобтейл-кальмар. Архивировано 30 июля 2019 г. в Wayback Machine.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
