Эволюция на основе РНК
Эволюция на основе РНК — это теория , которая утверждает, что РНК — это не просто промежуточное звено между моделью молекулы ДНК и белков Уотсона и Крика , а, скорее, гораздо более динамичный и независимый участник, определяющий фенотип . Регулируя транскрипцию в последовательностях ДНК, стабильность РНК и способность РНК транслировать информационную , события процессинга РНК позволяют синтезировать разнообразный набор белков из одного гена . Поскольку процессинг РНК передается по наследству, он подлежит естественному отбору, предложенному Дарвином, и способствует эволюции и разнообразию большинства эукариотических организмов.
Роль РНК в традиционной эволюции
[ редактировать ]В соответствии с центральной догмой молекулярной биологии РНК передает информацию между ДНК генома и белками, экспрессируемыми внутри организма. [1] Следовательно, с эволюционной точки зрения мутация в основаниях ДНК приводит к изменению транскриптов РНК, что, в свою очередь, приводит к прямому различию фенотипа.Также считается, что РНК была генетическим материалом первой жизни на Земле. Роль РНК в происхождении жизни лучше всего подтверждается легкостью формирования РНК из основных химических строительных блоков (таких как аминокислоты , сахара и гидроксильные кислоты ), которые, вероятно, присутствовали 4 миллиарда лет назад. [2] [3] Также было показано, что молекулы РНК эффективно самовоспроизводятся, катализируют основные реакции и хранят наследственную информацию. [4] [5] По мере того, как жизнь развивалась и развивалась с течением времени, только ДНК, которая гораздо более химически стабильна, чем РНК, могла поддерживать большие геномы и в конечном итоге взяла на себя роль основного носителя генетической информации. [6]
Одноцепочечная РНК может складываться в сложные структуры.
[ редактировать ]Молекулы одноцепочечной РНК могут в одиночку складываться в сложные структуры. Молекулы складываются во вторичные и третичные структуры за счет внутримолекулярного спаривания оснований. [7] Существует тонкая динамика беспорядка и порядка, которая способствует эффективному формированию структуры. Нити РНК образуют комплементарные пары оснований. Эти комплементарные цепи оснований РНК соединяются с другой цепью, что приводит к образованию трехмерной формы за счет складывания парных цепей внутрь себя. Формирование вторичной структуры происходит в результате спаривания оснований за счет водородных связей между цепями, тогда как третичная структура возникает в результате сворачивания РНК. Трехмерная структура состоит из канавок и спиралей. [8] Формирование этих сложных структур дает основание подозревать, что ранняя жизнь могла формироваться с помощью РНК.
Вариабельность процессинга РНК
[ редактировать ]Исследования последнего десятилетия показали, что нити РНК не просто транскрибируются из участков ДНК и транслируются в белки. Скорее, РНК сохранила некоторую часть своей прежней независимости от ДНК и подвергается воздействию сети событий процессинга, которые изменяют экспрессию белка по сравнению с той, которая ограничивается только геномной ДНК. [9] Процессинг РНК влияет на экспрессию белков, управляя транскрипцией последовательностей ДНК, стабильностью РНК и трансляцией информационной РНК.
Альтернативный сплайсинг
[ редактировать ]Сплайсинг – это процесс удаления некодирующих участков РНК. Количество и комбинация событий сплайсинга сильно различаются в зависимости от различий в последовательности транскриптов и факторов окружающей среды. Вариации фенотипа, вызванные альтернативным сплайсингом, лучше всего видны при определении пола D. melanogaster . Ген Tra , определяющий пол, у самцов мух усекается, поскольку в ходе сплайсинга не удается удалить стоп-кодон , контролирующий длину молекулы РНК. В других случаях стоп-сигнал сохраняется внутри конечной молекулы РНК, и образуется функциональный белок Tra, что приводит к женскому фенотипу. [10] Таким образом, события альтернативного сплайсинга РНК допускают дифференциальные фенотипы независимо от идентичности кодирующей последовательности ДНК.
стабильность РНК
[ редактировать ]Фенотип также может определяться количеством молекул РНК, поскольку большее количество транскриптов РНК приводит к большей экспрессии белка. Короткие хвосты повторяющихся нуклеиновых кислот часто добавляют к концам молекул РНК, чтобы предотвратить деградацию, эффективно увеличивая количество цепей РНК, способных транслироваться в белок. [11] Во время регенерации печени млекопитающих количество молекул РНК факторов роста увеличивается за счет добавления сигнальных хвостов. [12] При наличии большего количества транскриптов факторы роста производятся с большей скоростью, способствуя процессу восстановления органа.
Замалчивание РНК
[ редактировать ]Замалчивание РНК происходит, когда двухцепочечные молекулы РНК подвергаются серии ферментативных реакций, в результате чего образуются фрагменты РНК, которые разрушают комплементарные последовательности РНК. [13] [14] При деградации транскриптов транслируется меньшее количество белковых продуктов, а фенотип изменяется в результате еще одного события процессинга РНК.
РНК и белок
[ редактировать ]В ранней истории развития Земли РНК была основной субстанцией жизни. РНК служила основой для генетического материала и была катализатором его размножения. В настоящее время РНК действует путем образования белков. белковые ферменты осуществляют каталитические реакции. РНК имеют решающее значение для экспрессии генов, и эта экспрессия генов зависит от мРНК , рРНК и тРНК . [15] Существует связь между белком и РНК. Эти отношения могут предполагать, что существует взаимная передача энергии или информации. [16] В экспериментах по отбору РНК in vitro были получены РНК, прочно связывающиеся с аминокислотами. Показано, что аминокислоты, распознаваемые нуклеотидными последовательностями РНК, имеют непропорционально высокую частоту кодонов для указанных аминокислот. Существует вероятность того, что прямая ассоциация аминокислот, содержащих определенные последовательности РНК, привела к ограниченному генетическому коду. [17]
Эволюционный механизм
[ редактировать ]Большинство событий процессинга РНК работают согласованно друг с другом и создают сети регулирующих процессов, которые позволяют экспрессировать большее разнообразие белков, чем те, которые строго направляются геномом. [9] Эти события процессинга РНК также могут передаваться из поколения в поколение посредством обратной транскрипции в геном. [9] [18] Со временем сети РНК, которые производят наиболее приспособленные фенотипы, с большей вероятностью будут сохраняться в популяции, способствуя эволюции. Исследования показали, что события процессинга РНК особенно важны в условиях быстрой фенотипической эволюции позвоночных — большие скачки фенотипа объясняются изменениями в событиях процессинга РНК. [19] Поиски в геноме человека также выявили события процессинга РНК, которые обеспечили значительное «пространство последовательностей для большей изменчивости». [20] В целом процессинг РНК расширяет возможные фенотипы данного генотипа и способствует эволюции и разнообразию жизни.
Эволюция РНК-вируса
[ редактировать ]Эволюции РНК-вируса, по-видимому, способствует высокая частота мутаций, вызванная отсутствием механизма корректуры во время репликации вирусного генома. [21] Помимо мутаций, эволюции РНК-вирусов способствует также генетическая рекомбинация. [21] Генетическая рекомбинация может произойти, когда по крайней мере два РНК-вирусных генома присутствуют в одной и той же клетке-хозяине, и это изучалось на многочисленных РНК-вирусах. [22] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой вирусной эволюции среди Picornaviridae ( (+)ssRNA ) (например, полиовируса ). [23] У Retroviridae ((+)ssRNA) (например, ВИЧ ) повреждения генома РНК, по-видимому, можно избежать во время обратной транскрипции за счет переключения цепи, формы генетической рекомбинации. [24] [25] [26] Рекомбинация также происходит у Coronaviridae ((+)ssRNA) (например, SARS ). [27] Рекомбинация РНК-вирусов, по-видимому, является адаптацией, позволяющей справиться с повреждением генома. [22] Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но разных линий. Полученные в результате рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышки инфекции у людей. [27]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Крик Ф (1970). «Центральная догма молекулярной биологии». Природа . 227 (5258): 561–563. Бибкод : 1970Natur.227..561C . дои : 10.1038/227561a0 . ПМИД 4913914 . S2CID 4164029 .
- ^ Гилберт В. (1986). «Происхождение жизни: мир РНК» . Природа . 319 (6055): 618–620. Бибкод : 1986Natur.319..618G . дои : 10.1038/319618a0 . S2CID 8026658 .
- ^ Юрген Б (2003). «Вклад РНК и ретропозиции в эволюционные новинки». Генетика . 118 (2–3): 99–116. дои : 10.1023/А:1024141306559 . ПМИД 12868601 . S2CID 1486781 .
- ^ Марге Э., Фортер П. (1994). «Стабильность ДНК при температурах, типичных для гипертермофилов» . Нуклеиновые кислоты Рез . 22 (9): 1681–1686. дои : 10.1093/нар/22.9.1681 . ПМК 308049 . ПМИД 8202372 .
- ^ Хуан Ф., Ян З., Ярус М. (1998). «РНК-ферменты с двумя низкомолекулярными субстратами» . хим. Биол . 5 (11): 669–678. дои : 10.1016/S1074-5521(98)90294-0 . ПМИД 9831528 .
- ^ Джойс Г.Ф. (1996). «Рибозимы: построение мира РНК» . Курс. Биол . 6 (8): 965–967. Бибкод : 1996CBio....6..965J . дои : 10.1016/S0960-9822(02)00640-1 . ПМИД 8805318 .
- ^ Бевилаква, Филип К.; Ричи, Лаура Э.; Су, Чжао; Ассманн, Сара М. (23 ноября 2016 г.). «Полногеномный анализ вторичной структуры РНК» . Ежегодный обзор генетики . 50 (1): 235–266. doi : 10.1146/annurev-genet-120215-035034 . ISSN 0066-4197 . ПМИД 27648642 . S2CID 22357444 .
- ^ Ван, Дэвид; Фархана, Аиша (2023 г.), «Биохимия, структура РНК» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID 32644425 , получено 9 апреля 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с Герберт А., Рич А. (1999). «Обработка РНК в эволюции: логика программных геномов». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 870 (1): 119–132. Бибкод : 1999NYASA.870..119H . дои : 10.1111/j.1749-6632.1999.tb08872.x . ПМИД 10415478 . S2CID 25308540 .
- ^ Линч К.В., Маниатис Т. (2009). «Сборка специфических белковых комплексов SR на различных регуляторных элементах энхансера двуполого сплайсинга дрозофилы» . Генс Дев . 10 (16): 2089–2101. дои : 10.1101/гад.16.10.2089 . ПМИД 8769651 .
- ^ Уэст С., Громак Н., Норбери С.Дж., Праудфут Б.Р. (2006). «Аденилирование и экзосомо-опосредованная деградация котранскрипционно расщепленной пре-мессенджерной РНК в клетках человека» . Мол. Клетка . 21 (3): 437–443. doi : 10.1016/j.molcel.2005.12.008 . ПМИД 16455498 .
- ^ Крен Б.Т., Стир CJ (1996). «Посттранскрипционная регуляция экспрессии генов при регенерации печени: роль стабильности мРНК» . ФАСЕБ Дж . 10 (5): 559–573. дои : 10.1096/fasebj.10.5.8621056 . ПМИД 8621056 . S2CID 12283873 .
- ^ Грегори, Хэннон (2002). «РНК-интерференция». Природа . 418 (6894): 244–251. Бибкод : 2002Natur.418..244H . дои : 10.1038/418244a . ПМИД 12110901 . S2CID 4426281 .
- ^ Файр А, Сюй С.К., Монтгомери МК, Костас С.А., Драйвер С.Е., Мелло CC (1998). «Мощное и специфическое генетическое вмешательство двухцепочечной РНК в Caenorhabditis elegans» . Природа . 391 (6669): 806–811. Бибкод : 1998Natur.391..806F . дои : 10.1038/35888 . ПМИД 9486653 . S2CID 4355692 .
- ^ Клуэ-д'Орваль, Беатрис; Батиста, Манон; Бувье, Мари; Квентин, Ив; Фишант, Гвеннаэле; Марчфельдер, Анита; Майер, Лиза-Катарина (01 сентября 2018 г.). «Понимание путей процессинга РНК и связанных с ними ферментов, расщепляющих РНК, у архей» . Обзоры микробиологии FEMS . 42 (5): 579–613. дои : 10.1093/femsre/fuy016 . ISSN 1574-6976 . ПМИД 29684129 .
- ^ Сын, Ахён; Горовиц, Скотт; Сон, Байк Л. (11 августа 2020 г.). «Чаперна: связь древних РНК и белковых миров» . Биология РНК . 18 (1): 16–23. дои : 10.1080/15476286.2020.1801199 . ISSN 1555-8584 . ПМЦ 7834078 . ПМИД 32781880 .
- ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (31 декабря 2007 г.). Молекулярная биология клетки . дои : 10.1201/9780203833445 . ISBN 9780203833445 . S2CID 18591569 .
- ^ Джордан И.К., Рогозин И.Б., Глазко Г.В., Кунин Е.В. (2003). «Происхождение значительной части регуляторных последовательностей человека из мобильных элементов». Тенденции Жене . 19 (2): 68–72. дои : 10.1016/S0168-9525(02)00006-9 . ПМИД 12547512 . S2CID 41508073 .
- ^ Хантер П. (2008). «Большой скачок вперед: крупные эволюционные скачки могут быть вызваны изменениями в регуляции генов, а не появлением новых генов». наук. И Соц. Анал . 9 : 856–867.
- ^ Виллемейм М., Гомманс С.П., Маллен С.П., Маас С. (2009). «Редактирование РНК: движущая сила адаптивной эволюции» . Биоэссе . 31 (10): 1–9. doi : 10.1002/bies.200900045 . ПМЦ 2829293 . ПМИД 19708020 .
- ^ Jump up to: а б Карраско-Эрнандес Р., Хакоме Р., Лопес Видаль И., Понсе де Леон С. Являются ли РНК-вирусы кандидатами в агенты следующей глобальной пандемии? Обзор. ILAR J. 15 декабря 2017 г.; 58 (3): 343-358. doi: 10.1093/ilar/ilx026. PMID: 28985316; PMCID: PMC7108571.
- ^ Jump up to: а б Барр Дж. Н., Фернс Р. (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы сохраняют целостность своего генома» . Журнал общей вирусологии . 91 (Часть 6): 1373–87. дои : 10.1099/vir.0.020818-0 . ПМИД 20335491 .
- ^ Муслин С., Мак Кейн А., Бессо М., Блондель Б., Дельпейру Ф. (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация энтеровирусов: многоэтапный модульный эволюционный процесс» . Вирусы . 11 (9): 859. дои : 10.3390/v11090859 . ПМК 6784155 . ПМИД 31540135 .
- ^ Ху В.С., Темин Х.М. (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука . 250 (4985): 1227–33. Бибкод : 1990Sci...250.1227H . дои : 10.1126/science.1700865 . ПМИД 1700865 .
- ^ Роусон Дж.М., Николаичик О.А., Кил Б.Ф., Патак В.К., Ху В.С. (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–45. дои : 10.1093/nar/gky910 . ПМК 6237782 . ПМИД 30307534 .
- ^ Бернштейн Х., Бернштейн К., Мишод Р.Э. (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов» . Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. дои : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . ПМИД 29111273 .
- ^ Jump up to: а б Су С., Вонг Г., Ши В., Лю Дж., Лай А.С., Чжоу Дж. и др. (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.003 . ПМК 7125511 . ПМИД 27012512 .
