Вклад эпигенетических модификаций в эволюцию
Эпигенетика — это изучение изменений в экспрессии генов , которые происходят посредством таких механизмов, как метилирование ДНК , ацетилирование гистонов и модификация микроРНК . Когда эти эпигенетические изменения передаются по наследству , они могут влиять на эволюцию . Текущие исследования показывают, что эпигенетика повлияла на эволюцию ряда организмов , включая растения и животных . [1]
В растениях
[ редактировать ]Обзор
[ редактировать ]Метилирование ДНК — это процесс, при котором метильные группы к молекуле ДНК добавляются . Метилирование может изменить активность сегмента ДНК без изменения последовательности. Гистоны — это белки, обнаруженные в ядрах клеток, которые упаковывают и упорядочивают ДНК в структурные единицы, называемые нуклеосомами . [ нужна ссылка ]
Метилирование ДНК и модификация гистонов — два механизма, используемые для регуляции экспрессии генов у большинства организмов, включая растения и животных. Метилирование ДНК может быть стабильным во время деления клеток, что позволяет передавать состояния метилирования другим ортологичным генам в геноме. Метилирование ДНК можно обратить вспять с помощью ферментов, известных как ДНК-деметилазы, а модификации гистонов можно обратить вспять путем удаления ацетильных групп гистонов с помощью деацетилаз. Процесс обращения метилирования ДНК известен как деметилирование ДНК. [2] Показано, что межвидовые различия, обусловленные факторами внешней среды, связаны с различием годового и многолетнего жизненного цикла. На этой основе могут быть различные адаптивные реакции. [3]
Арабидопсис Талиана
[ редактировать ]Формы метилирования гистонов вызывают репрессию определенных генов, которые стабильно наследуются посредством митоза, но также могут быть стерты во время мейоза или с течением времени. Индукция цветения под воздействием низких зимних температур Arabidopsis thaliana демонстрирует этот эффект. Метилирование гистонов участвует в репрессии экспрессии ингибитора цветения при холоде. У однолетних семеплодных видов, таких как Arabidopsis thaliana, это метилирование гистонов стабильно наследуется посредством митоза после возврата от холода к теплым температурам, что дает растению возможность непрерывно цвести весной и летом, пока оно не увядает. Однако у многолетних итеропарных родственников модификация гистонов быстро исчезает при повышении температуры, позволяя экспрессии цветочного ингибитора увеличиваться и ограничивая цветение короткими интервалами. Эпигенетические модификации гистонов контролируют ключевой адаптивный признак Arabidopsis thaliana, и их характер быстро меняется в ходе эволюции, связанной с репродуктивной стратегией. [3]
Другое исследование проверило несколько эпигенетических рекомбинантных инбредных линий (epiRIL) Arabidopsis thaliana — линий со схожими геномами, но разными уровнями метилирования ДНК — на предмет их чувствительности к засухе и чувствительности к пищевому стрессу. Было обнаружено, что у линий существует значительная наследственная изменчивость в отношении признаков, важных для выживания в условиях засухи и питательного стресса. Это исследование доказало, что изменение метилирования ДНК может привести к наследственным изменениям экологически важных признаков растений, таких как расположение корней, устойчивость к засухе и пластичность питательных веществ . Это также намекнуло на то, что одни лишь эпигенетические вариации могут привести к быстрой эволюции. [4]
Одуванчики
[ редактировать ]Ученые обнаружили, что изменения в метилировании ДНК, вызванные стрессом, наследуются у бесполых одуванчиков . Генетически сходные растения подвергались разным экологическим стрессам, а их потомство выращивалось в нестрессовой среде. Амплифицированные маркеры полиморфизма длины фрагмента, чувствительные к метилированию, использовались для проверки метилирования в масштабе всего генома. Было обнаружено, что многие экологические стрессы вызывают индукцию защитных механизмов патогенов и травоядных, что вызывает метилирование в геноме. Эти модификации затем были генетически переданы потомству одуванчиков. Трансгенерационное наследование реакции на стресс может способствовать наследственной пластичности организма, позволяя ему лучше переживать стрессы окружающей среды. Это также помогает увеличить генетическую изменчивость конкретных линий с небольшой изменчивостью, увеличивая шансы на репродуктивный успех . [5]
У животных
[ редактировать ]Приматы
[ редактировать ]Сравнительный анализ паттернов метилирования CpG у людей и приматов показал, что существует более 800 генов, которые различаются по паттерну метилирования у орангутанов , горилл , шимпанзе и бонобо . Несмотря на то, что у этих обезьян одинаковые гены, различия в метилировании объясняют их фенотипические вариации . Рассматриваемые гены участвуют в развитии. Различия в физических характеристиках между людьми и обезьянами объясняются не белковыми последовательностями; скорее, это эпигенетические изменения генов. Поскольку у людей и человекообразных обезьян 99% общей ДНК, считается, что различия в характере метилирования объясняют их различие. На данный момент известно, что существует 171 ген, который уникально метилирован у человека, 101 ген, который уникально метилирован у шимпанзе , 101 ген, который уникально метилирован у горилл , и 450 генов, которые уникально метилированы у орангутанов . Например, гены, участвующие в регуляции артериального давления и развитии полукружного канала внутреннего уха, сильно метилированы у людей, но не у обезьян. Существует также 184 гена, которые консервативны на уровне белков между людьми и шимпанзе, но имеют эпигенетические различия. Обогащение нескольких независимых категорий генов показывает, что регуляторные изменения в этих генах придали людям специфические черты. Это исследование показывает, что эпигенетика играет важную роль в эволюции приматов. [6] Также было показано, что изменения цис-регуляторных элементов влияют на сайты начала транскрипции (TSS) генов. Обнаружено, что 471 последовательность ДНК обогащена или обеднена в отношении триметилирования гистона H3K4 в префронтальной коре шимпанзе, человека и макака. Среди этих последовательностей 33 избирательно метилируются в хроматине нейронов детей и взрослых, но не в ненейрональном хроматине. Одним из локусов , который был избирательно метилирован, был DPP10 , регуляторная последовательность , которая демонстрировала признаки адаптации гоминид, такие как более высокие уровни нуклеотидных замен и определенные регуляторные последовательности, которые отсутствовали у других приматов. Эпигенетическая регуляция хроматина TSS была идентифицирована как важное событие в эволюции сетей экспрессии генов в человеческом мозге. Считается, что эти сети играют роль в когнитивных процессах и неврологических расстройствах . [7] Анализ профилей метилирования сперматозоидов человека и приматов показывает, что эпигенетическая регуляция здесь также играет важную роль. Поскольку клетки млекопитающих подвергаются перепрограммированию паттернов метилирования ДНК во время развития зародышевых клеток , метиломы сперматозоидов человека и шимпанзе можно сравнить с метилированием в эмбриональных стволовых клетках (ЭСК). Как в клетках сперматозоидов, так и в ЭСК было много гипометилированных областей, которые демонстрировали структурные различия. Кроме того, многие промоторы в клетках спермы человека и шимпанзе имели разную степень метилирования. По сути, закономерности метилирования ДНК различаются между половыми и соматическими клетками , а также между сперматозоидами человека и шимпанзе. Это означает, что различия в метилировании промотора, возможно, могут объяснить фенотипические различия между людьми и приматами. [8] Исследования также показали удивительное количество консервативного тканеспецифического метилирования, что соответствует филогенетическому родству. [9]
Куры
[ редактировать ]Красная джунглевая курица, предок домашних кур, показывает, что экспрессия генов и профили метилирования в таламусе и гипоталамусе значительно отличаются от таковых у одомашненных яйцекладущих пород. Различия в метилировании и экспрессии генов сохранялись у потомства, что указывает на то, что эпигенетические вариации наследуются. Некоторые из унаследованных различий в метилировании были специфичны для определенных тканей, а дифференциальное метилирование в определенных локусах не сильно изменилось после скрещивания красной джунглевой птицы и домашних кур-несушек в течение восьми поколений. Результаты намекают на то, что одомашнивание привело к эпигенетическим изменениям, поскольку одомашненные куры сохранили более высокий уровень метилирования более чем 70% генов. [10]
Роль в эволюции
[ редактировать ]Роль эпигенетики в эволюции явно связана с давлением отбора, регулирующим этот процесс. Поскольку организмы оставляют потомство, которое лучше всего приспособлено к окружающей среде, стрессы окружающей среды изменяют экспрессию генов ДНК, которая в дальнейшем передается их потомству, что позволяет им также лучше процветать в окружающей среде. Классическое исследование крыс, которых матери вылизывают и ухаживают за ними, передают эту черту своему потомству, показывает, что мутация в последовательности ДНК. для наследственного изменения не требуется [11] По сути, высокая степень материнской заботы делает потомство этой матери более склонным к тому, чтобы воспитывать и своих собственных детей с высокой степенью заботы. Крысы с более низкой степенью материнской заботы с меньшей вероятностью будут так тщательно воспитывать свое потомство. Кроме того, частота эпигенетических мутаций, таких как метилирование ДНК, намного выше, чем частота мутаций, передающихся генетически. [12] и легко обратятся вспять. [13] Это дает возможность быстро увеличивать вариации внутри вида во время стресса, предоставляя возможность адаптации к вновь возникающему давлению отбора. [ нужна ссылка ]
ламаркизм
[ редактировать ]Ламаркизм предполагает, что виды приобретают характеристики, необходимые для решения проблем, с которыми они сталкиваются в течение жизни, и что такие накопления затем передаются их потомству. Говоря современным языком, эту передачу от родителя потомству можно рассматривать как метод эпигенетического наследования. Ученые сейчас ставят под сомнение рамки современного синтеза , поскольку эпигенетика в некоторой степени является ламаркистской, а не дарвиновской . В то время как некоторые биологи-эволюционисты полностью отвергают влияние эпигенетики на эволюцию, другие исследуют слияние эпигенетического и традиционного генетического наследования. [14]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сутер СМ, Боффелли Д., Мартин Д.И. (ноябрь 2013 г.). «Роль эпигенетической наследственности в современной эволюционной теории? Комментарий в ответ Дикинсу и Рахману» . Слушания. Биологические науки . 280 :20130903, обсуждение 20131820.doi (1771 ) : 10.1098/rspb.2013.0903 . ПМЦ 3790474 . ПМИД 24089330 .
- ^ Сапожников, Дэниел М.; Шиф, Моше (29 сентября 2021 г.). «Раскрытие функциональной роли деметилирования ДНК на конкретных промоторах путем целенаправленной стерической блокады ДНК-метилтрансферазы с помощью CRISPR/dCas9» . Природные коммуникации . 12 (1): 5711. Бибкод : 2021NatCo..12.5711S . дои : 10.1038/s41467-021-25991-9 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 8481236 . ПМИД 34588447 .
- ^ Jump up to: а б Терк Ф., Коупленд Дж. (март 2014 г.). «Естественные вариации эпигенетической регуляции генов и их влияние на особенности развития растений». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 68 (3): 620–631. дои : 10.1111/evo.12286 . hdl : 11858/00-001M-0000-0024-04A8-4 . ПМИД 24117443 . S2CID 10225862 .
- ^ Чжан Ю.Ю., Фишер М., Колот В., Боссдорф О. (январь 2013 г.). «Эпигенетическая изменчивость создает потенциал для эволюции фенотипической пластичности растений» . Новый фитолог . 197 (1): 314–322. дои : 10.1111/nph.12010 . ПМИД 23121242 .
- ^ Верховен К.Дж., Янсен Дж.Дж., ван Дейк П.Дж., Бьер А. (март 2010 г.). «Изменения метилирования ДНК, вызванные стрессом, и их наследственность у бесполых одуванчиков» . Новый фитолог . 185 (4): 1108–18. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03121.x . ПМИД 20003072 .
- ^ Эрнандо-Эрраес I, Прадо-Мартинес Дж., Гарг П., Фернандес-Кальехо М., Хейн Х. и др. (2013) Динамика метилирования ДНК в современной эволюции человека и человекообразных обезьян . PLoS Genet 9(9): e1003763. doi: 10.1371/journal.pgen.1003763
- ^ Шулха Х.П., Криски Дж.Л., Решетов Д., Тушир Дж.С., Чунг И., Бхарадвадж Р., Чоу Х.Дж., Хьюстон И.Б., Питер СиДжей, Митчелл А.С., Яо В.Д., Майерс Р.Х., Чен Дж.Ф., Пройсс Т.М., Рогаев Э.И., Дженсен Дж.Д., Венг З. , Акбарян С (2012). «Человеческие признаки метилирования гистонов в местах начала транскрипции в префронтальных нейронах» . ПЛОС Биология . 10 (11): e1001427. дои : 10.1371/journal.pbio.1001427 . ПМЦ 3502543 . ПМИД 23185133 .
- ^ Моларо А., Ходжес Э., Фанг Фанг, Сонг К., МакКомби В.Р., Хэннон Дж.Дж., Смит А.Д. (сентябрь 2011 г.). «Профили метилирования сперматозоидов раскрывают особенности эпигенетического наследования и эволюции у приматов» . Клетка . 146 (6): 1029–41. дои : 10.1016/j.cell.2011.08.016 . ПМК 3205962 . ПМИД 21925323 .
- ^ Блейк Л.Е., Ру Дж., Эрнандо-Эрраес И., Банович Н.Е., Перес Р.Г., Сяо С.Дж. и др. (февраль 2020 г.). «Сравнение экспрессии генов и закономерностей метилирования ДНК в тканях и видах» . Геномные исследования . 30 (2): 250–262. дои : 10.1101/гр.254904.119 . ПМК 7050529 . ПМИД 31953346 .
- ^ Натт Д., Рубин С.Дж., Райт Д., Джонссон М., Бельтики Дж., Андерссон Л., Йенсен П. (февраль 2012 г.). «Наследственные вариации экспрессии генов и метилирования промотора по всему геному у диких и домашних кур» . БМК Геномика . 13:59 . дои : 10.1186/1471-2164-13-59 . ПМК 3297523 . ПМИД 22305654 .
- ^ Дикинс Т.Е., Рахман К. (август 2012 г.). «Расширенный эволюционный синтез и роль мягкого наследования в эволюции» . Слушания. Биологические науки . 279 (1740): 2913–21. дои : 10.1098/rspb.2012.0273 . ПМЦ 3385474 . ПМИД 22593110 .
- ^ Рэндо О.Дж., Верстрепен К.Дж. (февраль 2007 г.). «Временные шкалы генетического и эпигенетического наследования» . Клетка . 128 (4): 655–68. дои : 10.1016/j.cell.2007.01.023 . ПМИД 17320504 . S2CID 17964015 .
- ^ Ланкастер А.К., Масел Дж. (сентябрь 2009 г.). «Эволюция обратимых переключателей при наличии необратимых имитаторов» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (9): 2350–62. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00729.x . ПМК 2770902 . ПМИД 19486147 .
- ^ Пенниси Э (сентябрь 2013 г.). «Биология растений. Эволюционная ересь? Эпигенетика лежит в основе наследственных признаков растений». Наука . 341 (6150): 1055. doi : 10.1126/science.341.6150.1055 . ПМИД 24009370 .