Коралл жизни

Коралл жизни — это метафора или математическая модель, полезная для иллюстрации эволюции жизни или филогении на различных уровнях разрешения, включая отдельные организмы, популяции, виды и большие таксономические группы. Его использование в биологии решает ряд практических и концептуальных трудностей, связанных с древом жизни .

История концепции

Рисунки кораллов Дарвина из его Блокнота Б.

В биологическом контексте метафора «коралл жизни» почти так же стара, как и «дерево жизни». Вернувшись из кругосветного путешествия, Дарвин высказал в своих записных книжках следующее:

Дерево жизни, возможно, следует назвать кораллом жизни, основание ветвей мертво; чтобы не было видно проходов

— Чарльз Дарвин

с очевидной ссылкой на ветвящиеся кораллы, чьи мертвые колонии могут образовывать очень толстые отложения в океане ( представляя прошлую жизнь ), а живые животные встречаются только на вершине ( недавняя жизнь ). Этот комментарий был проиллюстрирован двумя простыми диаграммами — первыми коралловыми метафорами эволюции, когда-либо нарисованными в истории биологии. Однако позже Дарвин отказался от своей идеи, и в « Происхождении видов» он назвал дерево жизни наиболее подходящим средством для обобщения сходства живых организмов, скорее всего, благодаря очевидным коннотациям этой метафоры с религией, древним и народным искусством и мифологией.

Ранние размышления Дарвина были заново открыты несколькими авторами более столетия спустя. графические схемы как простые эвристики были снова нарисованы в начале этого столетия, а кораллы были подняты до уровня математически определенных объектов еще позже.

Структура

На рисунке справа показаны различные части коралла. Вертикальная ось представляет собой время, горизонтальная ось может представлять собой богатство, морфологическое разнообразие, некоторые другие показатели численности населения или даже произвольно масштабироваться. Каждая точка x на диаграмме соответствует особи, популяции или таксону. В момент времени h происходит эквивалентное разбиение точек на классы C. Класс Cg1 является предком всей ветви над ним, Cr1 — ближайший общий класс-предок двух сегментов. Сегмент S определяется двумя классами, между которыми нет ветвления. Вверху посередине визуализируется горизонтальное событие, такое как гибридизация между представителями разных классов, ведущее к новому сегменту и, следовательно, к веерному кораллу.

кораллов как

Ботанические деревья и (многие) кораллы имеют только одно фундаментальное свойство, а именно ветвление, что делает их подходящими для иллюстрации эволюционного расхождения. Что касается других особенностей, кораллы превосходят деревья как метафоры филогении, потому что:

• Живыми являются только самые верхние части коралла, тогда как все части дерева, от самых тонких корней до самых верхних листьев, живы;
• Коралл начинает свое развитие из небольшой первоначальной колонии, позже растет вверх и разветвляется, в то время как дерево растет из семени в двух противоположных направлениях, образуя корни и крону, которые могут быть одинаково большими и одинаково сложной формы;
• Диаметр дерева постоянно уменьшается от ствола к веткам, что не имеет филогенетического значения, в то время как кораллы могут быть еще шире вверху, чем внизу, что лучше символизирует временное изменение таксономического богатства или размера популяции;
• Обычно ветви деревьев никогда не сливаются, тогда как ветви кораллов могут образовывать анастомозы , тем самым отражая горизонтальные эволюционные события.

кораллов как математических

Уменьшение масштаба сети/дерева особей до диаграммы кораллов за 4 шага. Дополнительные примеры смотрите в и

Деревья как теоретические конструкции графов состоят из вершин (узлов), представляющих биологические объекты, и соединительных ребер (ссылок), соответствующих отношениям между объектами. Кораллы, являясь особым случаем ветвящихся силуэтных диаграмм, также могут быть определены математически; это геометрические фигуры, встроенные в двух- или трехмерное пространство, где время является одной осью, а какое-либо другое значимое свойство, такое как богатство таксонов, — другой (одной или двумя). Что касается их применимости для представления филогении, кораллы и деревья сравниваются следующим образом:

• Деревья являются инструментами дискретной математики и поэтому не подходят для демонстрации эволюционного континуума, тогда как кораллы как геометрические фигуры вполне могут служить этой цели;
• Деревья по определению не могут иметь циклов и – в отличие от сетей – поэтому не подходят для отражения горизонтальных событий, таких как гибридизация или эндосимбиоз, в то время как веерные кораллы допускают связи между ветвями;
• Деревья осуществимы с вычислительной точки зрения и остаются фундаментальными инструментами выявления филогенетических связей; кораллы можно конструировать вручную на основе деревьев и дополнительной информации из различных источников по систематике, палеонтологии, геологии и т. д.
• Существует значительная свобода графической визуализации как деревьев, так и кораллов, хотя последняя может включать в себя больше художественных и эвристических элементов.

Когда узлы деревьев и сетей представляют индивидуумов, чтобы графы демонстрировали отношения родитель-потомок для бесполых и половых популяций соответственно, можно уменьшить масштаб, чтобы мелкие детали (узлы и ребра) диаграммы исчезли, а дискретный граф сгладился. в коралл, который, к сожалению, часто называют «деревом».

Визуализация всей жизни на Земле

«Коралл жизни». Пунктирные или пунктирные вертикальные линии показывают такие события, как слияние клеток . Красные отметки взрыва справа обозначают крупные массовые вымирания.

Хотя кораллы могут быть отнесены к любой конкретной таксономической группе, например, «коралл растений», термин «коралл жизни» конкретно относится ко всей клеточной жизни, за исключением вирусов.

Рисунок справа — первая попытка отобразить коралл жизни.

Коралл и классификация жизни

Определение таксонов по кораллам. Красная ветвь монофилетична, как и коричневая и красная ветви вместе взятые. Темно- и бледно-зеленые сегменты иллюстрируют событие почкования, которое возможно только на видовом уровне.

Последняя, ​​но не менее важная особенность коралла жизни заключается в том, что он требует классификации, действительной для прошлой и настоящей жизни, рассматриваемой вместе. Чтобы увидеть, как это возможно, мы можем снова обратиться к Дарвину, который предупреждал, что система рангов Линнея работает только благодаря нашему недостаточному знанию прошлой жизни. Это связано с отсутствием вымерших форм.

и, как следствие, большие пробелы в рядах, что мы можем разделить существующие виды на определяемые группы, такие как роды, семейства и племена.

— Чарльз Дарвин

Ранее, в « Происхождении видов» , он заметил, что группы, которые в настоящее время четко разделены по многим признакам, имеют гораздо меньше различий для своих древних членов, которые, следовательно, ближе друг к другу в прошлом, чем их потомки в настоящем. То есть разрывы, наблюдаемые между современными таксонами, парадоксальным образом исчезают, когда мы возвращаемся к предкам, ставя под сомнение значимость линнеевских рангов. В соответствии с этим Дарвин далее предположил, что естественная система классификации

должны быть, насколько это возможно, генеалогическими по своему расположению, т. е. прапотомки одной и той же формы должны содержаться вместе в одной группе, отдельно от прапотомков любой другой формы; но если родительские формы родственны, то же самое будет и с их потомками, и две группы вместе образуют большую группу…

— Чарльз Дарвин

Систему можно сделать генеалогической, если отказаться от ранговой системы и рассматривать ветви кораллов как таксоны, аналогично кладам, происходящим от древовидных представлений филогении. То есть каждая ветвь коралла представляет собой монофилетическую группу, члены которой происходят из одного и того же класса эквивалентности, так что никакие другие ветви не возникают из этого класса.