Парадокс таксономической границы

Термин «парадокс границ» относится к конфликту между традиционной ранговой классификацией жизни и эволюционным мышлением. В иерархии ранговых категорий неявно предполагается, что морфологический разрыв увеличивается вместе с повышением рангов: два вида из одного рода более сходны, чем два других вида из разных родов того же семейства , эти последние два вида более сходны, чем два других вида из разных родов того же семейства. любые два вида из разных семейств одного отряда и так далее. Однако это требование может удовлетворить только для классификации современных организмов; трудности возникают, если мы хотим классифицировать потомков вместе с их предками. Теоретически такая классификация обязательно предполагает сегментацию пространственно-временного континуума популяций на группы с четкими границами. Однако проблема не только в том, что многие родительские популяции на видовом уровне отделятся от своего потомства. Поистине парадоксальная ситуация состоит в том, что некоторые межвидовые границы обязательно совпадают с межродовыми границами, а некоторые межродовые границы с границами между семействами и так далее. Эта кажущаяся двусмысленность не может быть разрешена в системах Линнея ; разрешение возможно только в том случае, если классификация кладистическая (см. ниже).

Историческая справка

Жан-Батист Ламарк в «Зоологической философии» (1809) был первым, кто поставил под сомнение объективность ранговой классификации жизни, сказав:

…классы, отряды, семейства, роды и номенклатуры — оружие нашего собственного изобретения. Мы не могли бы обойтись без них, но мы должны использовать их осмотрительно. …среди своих произведений природа на самом деле не образовала ни классов, ни отрядов, семейств, родов или постоянных видов, а только индивидов, которые следуют друг за другом и напоминают тех, от которых они произошли.

— Дж. Б. Ламарк

Полвека спустя Чарльз Дарвин объяснил, что резкое разделение групп организмов, наблюдаемое в настоящее время, становится менее очевидным, если вернуться в прошлое:

Самым распространенным случаем, особенно в отношении очень различных групп, таких как рыбы и рептилии, по-видимому, является то, что, если предположить, что в настоящее время они отличаются друг от друга дюжиной признаков, древние члены одних и тех же двух групп будут отличаться несколько меньшим числом персонажей, так что эти две группы, хотя раньше и совершенно разные, в этот период немного сблизились друг с другом.

— Ч.Р. Дарвин

В своей книге об орхидеях Дарвин также предупреждал, что система рангов не будет работать, если мы будем знать больше подробностей о прошлой жизни:

Чтобы провести совершенную градацию, необходимо было бы вызвать к жизни все когда-либо существовавшие вымершие формы, по многим линиям происхождения сходящиеся с общим прародителем отряда. Именно благодаря их отсутствию и, как следствие, большим разрывам в рядах, мы имеем возможность разделить существующие виды на определяемые группы, такие как роды, семейства и трибы.

— Ч.Р. Дарвин

Наконец, Ричард Докинз недавно заявил, что

Если мы предположим, как сегодня признает почти каждый антрополог, что все представители рода Homo произошли от предков, принадлежащих к роду, который мы называем австралопитеками, из этого с необходимостью следует, что где-то на пути происхождения от одного вида к другому должны существовать был по крайней мере один человек, который сидел точно на границе.

и

Действительно, с эволюционной точки зрения присвоение отдельных названий фактически стало бы невозможным, если бы летопись окаменелостей была более полной. В каком-то смысле повезло, что окаменелости настолько редки. Если бы у нас была непрерывная и непрерывная летопись окаменелостей, предоставление отдельных названий видам и родам стало бы невозможным или, по крайней мере, очень проблематичным.

со следующим заключением:

Система [Линнея] работает до тех пор, пока мы не пытаемся классифицировать мертвые предшественники. Но как только мы включаем нашу гипотетически полную летопись окаменелостей, все четкие разделения перестают действовать.

— Р. Докинз

Иллюстративные модели

Парадокс лучше всего можно проиллюстрировать с помощью модельных диаграмм, подобных единому эволюционному дереву Дарвина в книге «Происхождение видов» . В этих древовидных графах точки представляют популяции, а ребра соответствуют отношениям родитель-потомок. Деревья помещены в систему координат , которая является одномерной (время) для одной линии и двумерной (дифференциация по времени) для кладогенеза или эволюции с дивергенцией.

Пограничный парадокс: хронвиды сменяют друг друга во времени в рамках одной линии, при этом гипотетические роды и семейства накладываются друг на друга.

В модели единой линии мы теперь рассматриваем последовательность популяций на чрезвычайно длинной временной оси, скажем, в несколько сотен миллионов лет, где последняя точка представляет существующую популяцию. На рисунке есть место для нескольких точек, хотя границы между соседними популяциями скрыты. Мы могли бы использовать вторую ось для выражения дифференциации, но для наших целей это не обязательно. Здесь мы предполагаем, что вымирания нет и все события ветвления не учитываются (если бы ветвей не было вообще, то изменения соответствовали бы типичному анагенезу . Классификация организмов по этой последовательности на виды показана маленькими эллипсами. Если различия между определенными видами считаются достаточно большими, чтобы оправдать классификацию на отдельные роды, тогда каждый из родовых разделителей должен совпадать с границей между видами. Если различия достигают дифференциации на уровне семейства, что легко представить в течение очень долгого времени, которое мы рассматриваем здесь. , следствием этого является то, что граница на уровне семейства должна пересекаться с границей между родами и, в свою очередь, с границей между видами (серая стрелка на рисунке). Однако невозможно представить, чтобы родитель и его потомство были настолько различны. что их следует отнести к разным семействам или даже родам – это было бы парадоксально. Это иллюстрирует приведенную выше аргументацию Докинза о человеческом происхождении на уровне родов. Гомо и австралопитек .

Пограничный парадокс: эволюционное расхождение разбивает ряды Линнея. Серые фигурные скобки обозначают морфологические диапазоны каждого рода.

Дарвин делал акцент на дивергенции, то есть когда родительская популяция разделяется, а эти потомки постепенно расходятся, каждая из которых следует своей собственной анагенетической последовательности, потенциально с дальнейшими событиями дивергенции. В этом случае эволюционная (скажем, морфологическая) дивергенция выражается на новой, горизонтальной оси, а время становится вертикальной осью. В момент времени 1 воображаемый систематик считает, что популяции A и B принадлежат к разным видам, но внутри одного рода. Их соответствующие потомки, C и D, наблюдаются во время 2 и считаются представителями двух отдельных родов, поскольку их морфологические различия велики. Парадокс заключается в том, что хотя A и C, а также B и D остаются в родовых пределах, а C и D — нет, так что предки не могут быть осмысленно классифицированы вместе со своими потомками в системе Линнея. Этот рисунок иллюстрирует проблему, которую Дарвин обсуждал на примере рыб и рептилий .

Пробелы в летописи окаменелостей позволяют разделить известные виды на отдельные таксоны . Полное знание существующих организмов позволило бы выявить непрерывность популяций.

Давайте рассмотрим гипотетическое эволюционное дерево с четырьмя современными видами, от A до D, разделенными на два рода, достаточно удаленных друг от друга морфологически. Далее мы предполагаем, что из летописи окаменелостей мы знаем только их общего предка, E, представляющего для систематика еще один род, поскольку он занимает «промежуточное» положение между двумя другими, но при этом значительно отличается от обоих. Все остальные формы вымерли; поэтому у нас есть классификация этих пяти видов на три рода, что было бы нелогично, если бы было известно больше окаменелостей. Это иллюстрирует примеры Дарвина и Докинза о роли пробелов в летописи окаменелостей в классификации – и номенклатуре.

Разрешение

Группы, которые можно выделить в рамках единой модели происхождения, образуют полностью вложенную систему.

Группы, очерченные в модели дивергенции, соответствуют сестринским группам внутри более крупной клады, при этом популяции A и B представляют стволовые виды линии, ведущей к каждой.

Как показано, согласно дарвиновской эволюционной модели, потомки и их предки не могут быть классифицированы вместе в рамках системы рангов Линнея. Решение дает кладистическая классификация, в которой каждая группа состоит из предка и всех его потомков; это состояние называется монофилией . В приведенных выше моделях монофилетические группы могут быть получены путем обрезки ветвей (поддерева) дерева в тех местах, где, например, появляются новые апоморфные (эволюционно полученные) признаки. Для этих групп нет необходимости учитывать, насколько сильно изменились члены одной группы по сравнению с членами другой.

См. также

• Клад
• Сестринская группа
• Временной парадокс (палеонтология)