Предвзятость развития
В эволюционной биологии предвзятость развития относится к производству против или в сторону определенных онтогенетических траекторий , которые в конечном итоге влияют на направление и результат эволюционных изменений, влияя на скорость, величину, направление и пределы признаков эволюции . [1] [2] Исторически этот термин был синонимом ограничения развития. [1] [3] [4] однако последнее в последнее время интерпретируется как относящееся исключительно к негативной роли развития в эволюции. [5]
Роль эмбриона [ править ]
В современной эволюционной биологии идея предвзятости развития встроена в направление мысли, называемое структурализмом , которое подчеркивает роль организма как причинной силы эволюционных изменений. [6] [ нужна страница ] С точки зрения структуралистов, фенотипическая эволюция является результатом воздействия естественного отбора на ранее «отфильтрованные» вариации в ходе онтогенеза . [7] [8] Это контрастирует с функционалистской (также «адаптационной», «панселекционистской» или «экстерналистской») точкой зрения, согласно которой фенотипическая эволюция является результатом только взаимодействия между детерминированным действием естественного отбора и изменчивостью, вызванной мутацией. [3] [7]
Обоснование роли организма, или, точнее, эмбриона, как причинной силы в эволюции и существования предвзятости заключается в следующем: Традиционный, неодарвинистский подход к объяснению процесса, лежащего в основе эволюционных изменений, заключается в действии естественного отбора. при наследственных вариациях, вызванных генетическими мутациями . [9] Однако естественный отбор действует на фенотипы , а мутация сама по себе не вызывает фенотипических вариаций, поэтому существует концептуальный пробел относительно связи между мутацией и потенциальным изменением фенотипа. [6] Чтобы мутация могла легко изменить фенотип и, следовательно, быть видимой для естественного отбора, она должна изменить онтогенетическую траекторию — процесс, называемый перепрограммированием развития . [10] Некоторые виды перепрограммирования происходят с большей вероятностью, чем другие, учитывая природу карты генотип-фенотип, которая определяет склонность системы изменяться в определенном направлении. [8] [11] таким образом, создавая предвзятость. Другими словами, основная архитектура систем развития влияет на возможные фенотипические результаты.
Однако отклонения в развитии могут развиваться посредством естественного отбора, и оба процесса одновременно влияют на фенотипическую эволюцию. Например, отклонения в развитии могут повлиять на скорость или путь достижения пика адаптации (фенотип высокой приспособленности). [5] и наоборот, сильный направленный отбор может модифицировать предвзятость развития, увеличивая фенотипическую изменчивость в направлении отбора. [12]
Виды предвзятости [ править ]
развития Ограничения
Ограничения развития — это ограничения фенотипической изменчивости (или отсутствия изменчивости), вызванные внутренней структурой и динамикой системы развития. [1] Ограничения представляют собой предвзятое отношение к определенной онтогенетической траектории и, следовательно, считаются ограничивающими адаптивную эволюцию. [12] [13]
Стремление к развитию [ править ]
Стремление к развитию — это присущая организмам и их онтогенетическим траекториям естественная тенденция изменяться в определенном направлении (т.е. уклон в сторону определенной онтогенетической траектории). [14] [5] [6] Считается, что этот тип предвзятости облегчает адаптивную эволюцию, выравнивая фенотипическую изменчивость с направлением отбора. [15] [12]
фенотипических вариаций Распределение
Морфоспространство [ править ]
Морфоспространство — это количественное представление фенотипов в многомерном пространстве, где каждое измерение соответствует признаку. Фенотип каждого организма или вида затем представляется как точка в этом пространстве, которая суммирует комбинацию значений или состояний каждого конкретного признака. [16] Этот подход используется для изучения эволюции реализованных фенотипов по сравнению с теми, которые теоретически возможны, но не существуют. [16] [17]
фенотипических вариаций Неслучайное ( анизотропное ) распределение
Описание и понимание движущих сил распространения фенотипической изменчивости в природе — одна из главных целей эволюционной биологии . [2] Один из способов изучения распределения фенотипических вариаций — изображение объема морфопространства, занимаемого набором организмов или видов. Теоретически может существовать естественный процесс, который генерирует почти равномерно (квазистохастический) паттерн распределенных фенотипов в морфопространстве, при этом новые необходимые виды имеют тенденцию занимать точку в морфопространстве, близкую к точкам своих филогенетических родственников. [18] Однако в настоящее время широко признано, что организмы распределены по морфопространству неравномерно, т.е. изотропная вариация, а распределены неслучайно, т.е. анизотропная изменчивость. [17] [19] Другими словами, существует несоответствие между кажущимися (или теоретическими) возможными фенотипами и их реальной доступностью. [17]
Таким образом, некоторые фенотипы недоступны (или невозможны) из-за лежащей в их основе архитектуры траектории развития, тогда как другие доступны (или возможны). [20] Однако из возможных фенотипов некоторые «проще» или более вероятны, чем другие. [8] [19] Например, такой фенотип, как классическая фигура дракона (т.е. гигантского рептилиеподобного существа с двумя парами конечностей и передней парой крыльев), может оказаться невозможным , поскольку у позвоночных передние конечности и передняя пара крыльев гомологичные признаки (например, птицы и летучие мыши) и, таким образом, являются взаимоисключающими. С другой стороны, если два фенотипа возможны (и одинаково подходят), но одна форма перепрограммирования требует только одной мутации, а другая требует двух или более, первый будет более вероятен (при условии, что генетические мутации происходят случайным образом). [8]
Важное различие между структурализмом и функционализмом касается, прежде всего, интерпретации причин появления пустых областей в морфопространстве (то есть несуществующих фенотипов): с точки зрения функционализма, пустые пространства соответствуют фенотипам, которые одновременно возможны онтогенетически и равновероятны, но отсеиваются естественным отбором из-за своей низкой приспособленности . [20] Напротив, с точки зрения структуралистов, пустые пространства соответствуют онтогенетически невозможным или маловероятным фенотипам. [3] [20] таким образом, это подразумевает предвзятость в типах фенотипов, которые можно получить, предполагая равное количество вариаций (генетических мутаций) в обеих моделях. [6] [8]
вариации анизотропной примеры Классические
На классическом естественном примере предвзятости было показано, что лишь небольшая часть всех возможных форм раковины улитки реализована в природе, а реальные виды были ограничены дискретными областями раковины-морфопространства, а не были постоянно распространены. [21] На другом естественном примере было показано, что у почвенных многоножек имеется огромное разнообразие числа пар ног: наименьшее из них составляет 27, а наивысшее - 191 пара; однако не существует видов с четным числом пар ног, что позволяет предположить, что либо эти фенотипы каким-то образом ограничены во время развития, либо существует стремление к нечетному числу пар ног. [22]
Исследование количества полидактильных пальцев на ногах у 375 мутантов Хемингуэя кошки мейн-кун показало, что количество дополнительных пальцев было переменным (пластичным) и содержало смещение. Кот мейн-кун (как базовая модель мутантов Хемингуэя) в дикой природе имеет 18 пальцев на ногах. Полидактилия встречалась в ряде случаев при неизмененном количестве пальцев (18 пальцев), при этом отклонение состояло из трехсуставного большого пальца за счет разгибания первого пальца. Однако гораздо чаще встречались 20 пальцев, а затем 22, 24 или 26 пальцев с уменьшающейся частотой. Нечетное общее количество пальцев на ногах встречалось реже. Существует еще одно перекос между количеством пальцев на передних и задних лапах, а также лево-правая асимметрия количества пальцев. Случайная бистабильность в процессе разработки могла бы объяснить наблюдаемую погрешность. [23]
И наоборот, аномалии развития (или тератологии ) использовались, чтобы понять логику механизмов, вызывающих вариации. [24] Например, у широкого круга животных, от рыб до человека, двуголовые организмы встречаются гораздо чаще, чем трехголовые; Точно так же сиамские близнецы теоретически могут «слиться» в любой части тела, но слияние чаще происходит в брюшной области. [7] [24] Эту тенденцию назвали трансвидовым параллелизмом , предполагая существование глубоких исторических правил, управляющих проявлением аномальных форм у отдаленно родственных видов. [7]
I: изменение Предвзятые фенотипы непрерывное
P- матрица Интеграция развития и
Было высказано предположение, что интеграция или ковариация признаков во время развития ограничивает фенотипическую эволюцию определенными областями морфопространства и ограничивает адаптивную эволюцию. [25] Эти аллометрические изменения широко распространены в природе и могут объяснить большое разнообразие реализованных морфологий и последующих экологических и физиологических изменений. [26] [27] Согласно этому подходу, фенотип рассматривается как интегрированная система, в которой каждый признак развивается и развивается согласованно с другими признаками, и, таким образом, изменение одного признака коррелирующим образом влияет на взаимодействующие части. [25] [28] Корреляция между признаками является следствием архитектуры карты генотип-фенотип, в частности, плейотропных эффектов лежащих в ее основе генов. [11] Это коррелированное изменение между признаками можно измерить и проанализировать с помощью фенотипической дисперсионно-ковариационной матрицы (P-матрицы), которая суммирует размеры фенотипической изменчивости и основную ось изменчивости. [25]
и G- матрица генетика Количественная
Количественная генетика — это статистическая основа, в основном занимающаяся моделированием эволюции непрерывных признаков. [9] Согласно этой концепции, корреляция между признаками может быть результатом двух процессов: 1) естественного отбора, действующего одновременно на несколько признаков, гарантируя, что они наследуются вместе (т.е. неравновесие по сцеплению ); [29] или 2) естественный отбор, действующий на один признак, вызывает коррелированные изменения других признаков за счет плейотропных эффектов генов. [11] Для набора признаков уравнением, описывающим дисперсию признаков, является многомерное уравнение селекционера Δz = β x G, где Δz – вектор различий в средних признаках, β – вектор коэффициентов отбора, а G – матрица аддитивная генетическая дисперсия и ковариация между признаками. [30] [31] Таким образом, непосредственная способность популяции реагировать на отбор определяется G-матрицей, в которой дисперсия является функцией постоянной генетической изменчивости, а ковариация возникает из-за плейотропии и неравновесия по сцеплению. [31] [32] Хотя G-матрица является одним из наиболее важных параметров для изучения эволюционности , [12] Было показано, что мутационная матрица (М-матрица), также известная как распределение мутационных эффектов, имеет такое же значение. [32] М-матрица описывает потенциальные эффекты новых мутаций на существующие генетические вариации и ковариации, и эти эффекты будут зависеть от эпистатических и плейотропных взаимодействий лежащих в основе генов. [12] [32] [33] Другими словами, М-матрица определяет G-матрицу и, следовательно, реакцию на отбор популяции. [32] Подобно P-матрице, G-матрица описывает главную ось вариации.
Пути наименьшего сопротивления [ править ]
Общим следствием P-матриц и G-матриц является то, что эволюция будет стремиться следовать «пути наименьшего сопротивления». Другими словами, если главная ось изменчивости совпадает с направлением отбора, ковариация (генетическая или фенотипическая) будет способствовать скорости адаптивной эволюции; однако, если главная ось вариации ортогональна направлению отбора, ковариация будет ограничивать скорость адаптивной эволюции. [2] [12] [25] В целом для популяции, находящейся под влиянием единого оптимума приспособленности, скорость морфологической дивергенции (от предкового фенотипа к новому или между парами видов ) обратно пропорциональна углу, образованному главной осью изменчивости и направлением отбора, вызывающего искривленную траекторию через морфопространство. [34]
Из P-матрицы для набора признаков можно выделить два важных показателя склонности к вариациям: 1) Ответственность: способность системы развития меняться в любом направлении, и 2) Эволюционируемость : способность системы развития изменяться в любом направлении. изменение в направлении естественного отбора. [25] В последнем случае главная ось фенотипической изменчивости совпадает с направлением отбора. Аналогичным образом, из G-матрицы наиболее важным параметром, который описывает склонность к изменчивости, является ведущий собственный вектор G (g max ), который описывает направление наибольшей аддитивной генетической дисперсии для набора непрерывных признаков внутри популяций. [32] [34] Для популяции, подвергающейся направленному отбору, g max будет смещать основное направление траектории. [34]
II: Свойства генных регуляторных сетей фенотипы Предвзятые
Иерархия плейотропия оптимальная и
GRN представляют собой модульные, многослойные и полуиерархические системы генов и их продуктов: каждый фактор транскрипции обеспечивает множество входных данных для других генов, создавая сложный массив взаимодействий. [36] а информация о времени, месте и количестве экспрессии генов обычно поступает от нескольких контрольных генов высокого уровня через множество промежуточных генов к периферическим генным батареям, которые в конечном итоге определяют судьбу каждой клетки. [19] [36] Этот тип архитектуры подразумевает, что контрольные гены высокого уровня имеют тенденцию быть более плейотропными, влияя на множество нижестоящих генов, тогда как промежуточные и периферические гены имеют тенденцию оказывать плейотропные эффекты от умеренных до низких соответственно. [19] [36]
В целом ожидается, что вновь возникшие мутации с более высоким доминированием и меньшими плейотропными и эпистатическими эффектами с большей вероятностью станут целями эволюции. [37] таким образом, иерархическая архитектура путей развития может искажать генетическую основу эволюционных изменений. Например, ожидается, что гены внутри GRN с «оптимально плейотропными» эффектами, то есть гены, которые оказывают наиболее широко распространенное влияние на отбираемый признак, но мало влияют на другие признаки, будут накапливать более высокую долю мутаций, вызывающих эволюционные изменения. [38] Эти стратегически расположенные гены способны фильтровать случайные генетические вариации и транслировать их в неслучайные функционально интегрированные фенотипы, делая адаптивные варианты эффективно доступными для отбора. [12] и, таким образом, многие мутации, способствующие фенотипической эволюции, могут быть сосредоточены в этих генах. [37] [39]
Нейтральные сети [ править ]
Перспектива карты генотип-фенотип устанавливает, что способ, которым генотипические вариации могут быть сопоставлены с фенотипическими вариациями, имеет решающее значение для способности системы развиваться. [11] Преобладание нейтральных мутаций в природе означает, что биологические системы имеют больше генотипов , чем фенотипов . [40] и следствием этой связи «многие к немногим» между генотипом и фенотипом является существование нейтральных сетей . [6] [41] В процессе развития нейтральные сети представляют собой кластеры GRNs, которые различаются только одним взаимодействием между двумя узлами (например, замена транскрипции подавлением) и, тем не менее, дают одинаковый фенотипический результат. [6] [12] В этом смысле индивидуальный фенотип внутри популяции может быть сопоставлен с несколькими эквивалентными GRN, которые вместе образуют нейтральную сеть. И наоборот, GRN, который отличается одним взаимодействием и вызывает другой фенотип, считается ненейтральным. [6] Учитывая эту архитектуру, вероятность мутации от одного фенотипа к другому будет зависеть от количества нейтральных соседей по отношению к ненейтральным соседям для конкретного GRN. [6] [12] и, таким образом, на фенотипические изменения будет влиять положение GRN внутри сети и они будут смещаться в сторону изменений, которые требуют небольшого количества мутаций для достижения соседнего ненейтрального GRN. [12] [41]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б с Мейнард Смит, Джон ; Буриан, Р.; Кауфман, С.; Альберч, П.; Кэмпбелл, Дж.; Гудвин, Б.; Ланде, Р.; Рауп, Д.; Вулперт, Л. (1985). «Ограничения развития и эволюция». Ежеквартальный обзор биологии . 60 (3): 265–287. дои : 10.1086/414425 . S2CID 85201850 .
- ^ Перейти обратно: а б с Артур, Уоллес (2004). «Влияние развития на направление эволюции: к консенсусу XXI века» . Эволюция и развитие . 6 (4): 282–288. дои : 10.1111/j.1525-142x.2004.04033.x . ISSN 1520-541X . ПМИД 15230968 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гулд, С.Дж .; Левонтин, RC (1979). «Пролеты Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы». Труды Лондонского королевского общества Б. 205 (1161): 581–598. Бибкод : 1979РСПСБ.205..581Г . дои : 10.1098/rspb.1979.0086 . ISSN 0080-4649 . ПМИД 42062 . S2CID 2129408 .
- ^ Гулд, Стивен Джей (1989). «Ограничение развития в Церионе с комментариями к определению и интерпретации ограничения эволюции». Эволюция . 43 (3): 516–539. дои : 10.2307/2409056 . JSTOR 2409056 . ПМИД 28568388 .
- ^ Перейти обратно: а б с Артур, Уоллес (2001). «Стимул развития: важный фактор, определяющий направление фенотипической эволюции». Эволюция и развитие . 3 (4): 271–278. дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003004271.x . ISSN 1520-541X . ПМИД 11478524 . S2CID 41698287 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час Вагнер, Гюнтер П. (2014). Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691180670 . OCLC 1005108561 . [ нужна страница ]
- ^ Перейти обратно: а б с д Альберч, Пере (1989). «Логика монстров: свидетельства внутреннего ограничения в развитии и эволюции». Геобиос . 22 : 21–57. Бибкод : 1989Geobi..22...21A . дои : 10.1016/s0016-6995(89)80006-3 . ISSN 0016-6995 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Артур, Уоллес (2004). Предвзятые эмбрионы и эволюция . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511606830 . ISBN 9780511606830 .
- ^ Перейти обратно: а б Циммер, Карл; Эмлен Д.; Перкинс, Элисон Э.Х. (2013). Эволюция: обретение смысла жизни . Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Робертс. ISBN 9781319202590 . OCLC 1051973071 .
- ^ Артур, Уоллес (2000). «Концепция перепрограммирования развития и поиск инклюзивной теории эволюционных механизмов». Эволюция и развитие . 2 (1): 49–57. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00028.x . ISSN 1520-541X . ПМИД 11256417 . S2CID 11972625 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Вагнер, Гюнтер П .; Альтенберг, Ли (1996). «Перспектива: сложные адаптации и эволюция эволюционности» . Эволюция . 50 (3): 967–976. дои : 10.1111/j.1558-5646.1996.tb02339.x . ISSN 0014-3820 . ПМИД 28565291 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж Уллер, Тобиас; Мочек, Армин П.; Уотсон, Ричард А.; Брейкфилд, Пол М.; Лаланд, Кевин Н. (2018). «Предвзятость развития и эволюция: перспектива сети регулирования» . Генетика . 209 (4): 949–966. дои : 10.1534/genetics.118.300995 . ISSN 0016-6731 . ПМК 6063245 . ПМИД 30049818 .
- ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. дои : 10.1016/j.где.2017.03.003 . ПМИД 28347942 .
- ^ Альтенберг, Л. (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип-фенотип». В Банжафе, В.; Экман, Ф.Х. (ред.). Эволюция и биовычисления: вычислительные модели эволюции . Берлин: Шпрингер. стр. 205–259 . ISBN 978-3-540-49176-7 .
- ^ Альтенберг, Л. (2005). «Модульность в эволюции: некоторые вопросы низкого уровня». В Каллебо, В.; Раскин-Гутман, Д.; Саймон, Герберт А. (ред.). Модульность: понимание развития и эволюции сложных природных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. стр. 99–128 . ISBN 978-0-262-03326-8 .
- ^ Перейти обратно: а б Шартье, Марион; Джаббур, Флориан; Гербер, Сильвен; Миттерёкер, Филипп; Соке, Эрве; Бальтазар, Мэри; Стедлер, Янник; Крейн, Питер Р.; Шёненбергер, Юрг (2014). «Цветочное морфопространство – современный сравнительный подход к изучению эволюции покрытосеменных» . Новый фитолог . 204 (4): 841–853. дои : 10.1111/nph.12969 . ISSN 0028-646X . ПМЦ 5526441 . ПМИД 25539005 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гербер, Сильвен (2014). «Не все дороги можно выбрать: развитие вызывает анизотропную доступность в морфопространстве». Эволюция и развитие . 16 (6): 373–381. дои : 10.1111/ede.12098 . ISSN 1520-541X . ПМИД 25212955 . S2CID 21562182 .
- ^ Кемп, Т.С. (2016). Происхождение высших таксонов: палеобиологические, эволюционные и экологические перспективы . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199691883.001.0001 . ISBN 9780199691883 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Яблонски, Д. (2017). «Подходы к макроэволюции: 1. Общие понятия и происхождение изменчивости» . Эволюционная биология . 44 (4): 427–450. дои : 10.1007/s11692-017-9420-0 . ISSN 0071-3260 . ПМК 5661017 . ПМИД 29142333 .
- ^ Jump up to: a b c Olson, M.E. (2012). "The developmental renaissance in adaptationism". Trends in Ecology & Evolution. 27 (5): 278–287. doi:10.1016/j.tree.2011.12.005. ISSN 0169-5347. PMID 22326724.
- ^ Рауп, Дэвид М. (1966). «Геометрический анализ навивки оболочки: общие проблемы». Журнал палеонтологии . 40 (5): 1178–1190. JSTOR 1301992 .
- ^ Артур, Уоллес (2002). «Взаимодействие между отклонениями в развитии и естественным отбором: от сегментов многоножек к общей гипотезе» . Наследственность . 89 (4): 239–246. дои : 10.1038/sj.hdy.6800139 . ISSN 0018-067X . ПМИД 12242638 .
- ^ Ланге, Аксель; Немешкал, Ганс Л.; Мюллер, Герд Б. (2014). «Предвзятый полифенизм у полидактильных кошек, несущих одноточечную мутацию: модель Хемингуэя для новизны цифр». Эволюционная биология . 41 (2): 262–275. дои : 10.1007/s11692-013-9267-y . ISSN 0071-3260 .
- ^ Перейти обратно: а б Блумберг, М.С. (2009). Причуды природы Что аномалии говорят нам о развитии и эволюции . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-1997-5064-1 . OCLC 1058406207 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Госвами, А.; Смаерс, Дж.Б.; Солиго, К.; Полли, PD (19 августа 2014 г.). «Макроэволюционные последствия фенотипической интеграции: от развития к глубокому времени» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 369 (1649): 20130254. doi : 10.1098/rstb.2013.0254 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 4084539 . ПМИД 25002699 .
- ^ Гулд, SJ (1966). «Аллометрия и размер в онтогенезе и филогении». Биол. Преподобный . 41 (4): 587–640. дои : 10.1111/j.1469-185X.1966.tb01624.x . ПМИД 5342162 . S2CID 28606846 .
- ^ Эмлен, Дуглас Дж. (23 февраля 2001 г.). «Затраты и диверсификация преувеличенных структур животных». Наука . 291 (5508): 1534–1536. Бибкод : 2001Sci...291.1534E . дои : 10.1126/science.1056607 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 11222856 . S2CID 24821274 .
- ^ Пильуччи, М (2003). «Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов» . Экологические письма . 6 (3): 265–272. дои : 10.1046/j.1461-0248.2003.00428.x . ISSN 1461-023X .
- ^ Ланде, Рассел; Арнольд, Стеван Дж. (1983). «Измерение отбора коррелирующих символов». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. дои : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x . JSTOR 2408842 . ПМИД 28556011 .
- ^ Арнольд, SJ (1992). «Ограничения фенотипической эволюции». Американский натуралист . 140 : S85–S107. дои : 10.1086/285398 . ПМИД 19426028 . S2CID 5965825 .
- ^ Перейти обратно: а б Степпан, Скотт Дж.; Патрик К. Филлипс; Дэвид Хоул (2002). «Сравнительная количественная генетика: эволюция матрицы G». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (7): 320–327. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02505-3 . ISSN 0169-5347 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Джонс, Адам Г.; Арнольд, Стеван Дж.; Бюргер, Рейнхард (2007). «Матрица мутаций и эволюция эволюционности». Эволюция . 61 (4): 727–745. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00071.x . ISSN 0014-3820 . ПМИД 17439608 .
- ^ Чеверуд, Джеймс М. (1984). «Количественная генетика и ограничения развития эволюции путем отбора». Журнал теоретической биологии . 110 (2): 155–171. Бибкод : 1984JThBi.110..155C . дои : 10.1016/s0022-5193(84)80050-8 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 6492829 .
- ^ Перейти обратно: а б с Шлютер, Дольф (1996). «Адаптивная радиация по генетическим линиям наименьшего сопротивления». Эволюция . 50 (5): 1766–1774. дои : 10.2307/2410734 . JSTOR 2410734 . ПМИД 28565589 .
- ^ Хекстра, HE (5 июля 2006 г.). «Генетика, развитие и эволюция адаптивной пигментации у позвоночных» . Наследственность . 97 (3): 222–234. дои : 10.1038/sj.hdy.6800861 . ISSN 0018-067X . ПМИД 16823403 .
- ^ Перейти обратно: а б с Эрвин, Дуглас Х.; Дэвидсон, Эрик Х. (2009). «Эволюция иерархических сетей регуляции генов» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 10 (2): 141–148. дои : 10.1038/nrg2499 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 19139764 . S2CID 7613857 .
- ^ Перейти обратно: а б Стерн, Д.Л. (2011). Эволюция, развитие и предсказуемый геном . Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Издательство Робертс и компания. ISBN 978-1936221011 . OCLC 762460688 .
- ^ Копп, А. (2009). «Метамодели и филогенетическая репликация: систематический подход к эволюции путей развития». Эволюция . 63 (11): 2771–2789. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00761.x . ПМИД 19545263 .
- ^ Стерн, Д.Л.; Оргогозо, В. (2008). «Локусы эволюции: насколько предсказуема генетическая эволюция?» . Эволюция . 62 (9): 2155–2177. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00450.x . ISSN 0014-3820 . ПМЦ 2613234 . ПМИД 18616572 .
- ^ Шустер, Питер; Фонтана, Уолтер; Стадлер, Питер Ф.; Хофакер, Иво Л. (1994). «От последовательностей к формам и обратно: пример вторичных структур РНК». Труды Лондонского королевского общества Б. 255 (1344): 279–284. Бибкод : 1994РСПСБ.255..279С . дои : 10.1098/rspb.1994.0040 . ISSN 0962-8452 . ПМИД 7517565 . S2CID 12021473 .
- ^ Перейти обратно: а б Вагнер, Андреас (2011). «Сети генотипов проливают свет на эволюционные ограничения» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 26 (11): 577–584. дои : 10.1016/j.tree.2011.07.001 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 21840080 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Онтогенез и филогения (Гулд, 1977)
- Предвзятые эмбрионы и эволюция (Артур, 2004)
- Эволюция: подход к развитию (Артур, 2010)
- Гомология, гены и эволюционные инновации (Вагнер, 2014)
- Эволюция, развитие и предсказуемый геном (Штерн, 2011).