Предвзятость мутации
Смещение мутаций — это закономерность, при которой мутации определенного типа происходят чаще, чем ожидалось в условиях единообразия. Типы чаще всего определяются молекулярной природой мутационных изменений, но иногда они основаны на последующих эффектах, например, Ostrow, et al. [1]
Научный контекст
Концепция мутационной предвзятости появляется в нескольких научных контекстах, чаще всего в молекулярных исследованиях эволюции, где мутационная предвзятость может быть использована для объяснения таких явлений, как систематические различия в использовании кодонов или составе генома между видами. [2] Локусы коротких тандемных повторов (STR), используемые при судебно-медицинской идентификации, могут демонстрировать предвзятые закономерности увеличения и потери повторов. [3] В исследованиях рака некоторые типы опухолей имеют отличительные мутационные признаки , которые отражают различия во вкладе мутационных путей. Мутационные сигнатуры оказались полезными как для обнаружения, так и для лечения.
Недавние исследования возникновения устойчивости к противомикробным и противораковым препаратам показывают, что мутационные ошибки являются важным фактором, определяющим распространенность различных типов резистентных штаммов или опухолей. [4] [5] Таким образом, знание мутационной предвзятости можно использовать для разработки более устойчивых к эволюции методов лечения. [4]
Когда предвзятость мутации упоминается как возможная причина некоторой закономерности в эволюции, это обычно является применением теории предвзятости прибытия , а альтернативные гипотезы могут включать отбор, предвзятую конверсию генов и демографические факторы.
В прошлом из-за технической сложности обнаружения редких мутаций большинство попыток охарактеризовать спектр мутаций основывались на системах репортерных генов или на закономерностях предположительно нейтральных изменений в псевдогенах. Совсем недавно были предприняты попытки использовать метод MA (накопления мутаций) и высокопроизводительное секвенирование (например, [6] ).
в развитии Статус
Случаи мутационной предвзятости цитируются сторонниками мутационизма расширенного эволюционного синтеза , которые утверждают, что мутационная предвзятость является совершенно новым эволюционным принципом. Эта точка зрения подверглась критике со стороны Эрика Свенссона. [7] В обзоре Свенссона и Дэвида Бергера, проведенном в 2019 году, сделан вывод, что «мы находим мало поддержки теории мутаций как независимой силы в адаптивной эволюции, хотя она может взаимодействовать с отбором в условиях небольшого размера популяции и когда постоянная генетическая изменчивость ограничена, что полностью соответствует стандарту». эволюционная теория». [8] В отличие от Свенссона и Бергера, в обзоре Арлина Штольцфуса и его коллег, проведенном в 2023 году, был сделан вывод о том, что существуют убедительные эмпирические доказательства и теоретические аргументы в пользу того, что предвзятость мутаций оказывает предсказуемое влияние на генетические изменения, зафиксированные в процессе адаптации. [9]
Типы [ править ]
перехода Предвзятость трансверсии -
Канонические нуклеотиды ДНК включают 2 пурина (А и G) и 2 пиримидина (Т и С). В литературе по молекулярной эволюции термин « переход» используется для обозначения изменений нуклеотидов внутри химического класса, а термин «трансверсия» — для обозначения изменений из одного химического класса в другой. Каждый нуклеотид подвергается одному переходу (например, Т в С) и двум трансверсиям (например, Т в А или Т в G).
Поскольку сайт (или последовательность) подвергается вдвое большему количеству трансверсий, чем переходов, общая скорость трансверсий для последовательности может быть выше, даже если скорость переходов выше для каждого пути. В литературе по молекулярной эволюции смещение скорости для каждого пути обычно обозначается κ (каппа), так что, если скорость каждой трансверсии равна u , скорость каждого перехода равна κu . Тогда совокупное соотношение скоростей (переходов к трансверсиям) равно R = (1 * κu)/(2 * u) = κ/2 . Например, у дрожжей κ ~ 1,2 , [10] поэтому совокупное смещение составляет R = 1,2/2 = 0,6 , тогда как в E. coli κ ~ 4, так что R ~ 2 .
У различных организмов переходные мутации происходят в несколько раз чаще, чем можно было бы ожидать в условиях единообразия. [11] Смещение в вирусах животных иногда гораздо более радикальное, например, 31 из 34 нуклеотидных мутаций в недавнем исследовании ВИЧ были переходами. [12] Как отмечалось выше, склонность к переходам слаба у дрожжей и, по-видимому, отсутствует у кузнечика Podisma pedestris . [13]
мужской Предвзятость мутации
Определение [ править ]
Предвзятость мужской мутации также называют «эволюцией, управляемой мужчинами». Частота мутаций зародышевой линии у мужчин обычно выше, чем у женщин. [14] Феномен предвзятости мужской мутации наблюдался у многих видов. [15]
Происхождение [ править ]
В 1935 году британско-индийский ученый Дж. Б. С. Холдейн обнаружил, что при гемофилии нарушение свертываемости крови, возникающее в Х-хромосомах, обусловлено мутацией зародышевой линии отца. [16] Затем он выдвинул гипотезу о том, что мужская зародышевая линия вносит необыкновенно больше мутаций в последующие поколения, чем мутация женской зародышевой линии . [17]
Доказательства [ править ]
В 1987 году Такаси Мията и др. разработал подход для проверки гипотезы Холдейна. [18] Если α представляет собой отношение частоты мутаций самцов к частоте мутаций самок, Y и X обозначаются как Y, а частота мутаций Х-связанной последовательности включает в себя соотношение частоты мутаций Y-связанной последовательности к частоте мутаций Х-связанной последовательности. является:
Среднее соотношение Y/X у высших приматов составляет 2,25. [19] Используя уравнение, мы могли оценить соотношение частоты мутаций самцов и самок α ≈ 6. У некоторых организмов с более коротким временем генерации, чем у людей, частота мутаций у самцов также выше, чем у самок. Потому что клеточные деления у самцов обычно не такие большие. Соотношение числа делений половых клеток от одного поколения к другому у мужчин и женщин меньше, чем у человека. [20] [21] [22]
Существуют и другие гипотезы, которые хотят объяснить предвзятость мужской мутации. Они полагают, что это может быть вызвано тем, что частота мутаций в Y-связанной последовательности выше, чем частота мутаций в X-связанной последовательности. Геном мужской зародышевой линии сильно метилирован и более склонен к мутациям, чем женский. Х-хромосомы подвергаются более очищающим селективным мутациям на гемизиготных хромосомах. [23] Чтобы проверить эту гипотезу, люди используют птиц для изучения скорости их мутаций. [24] [25] В отличие от человека, самцы птиц являются гомогаметами (WW), а самки — гетерогаметами (WZ). Они обнаружили, что соотношение самцов и самок птиц по частоте мутаций колеблется от 4 до 7. [26] Было также доказано, что мутационная ошибка в основном возникает из-за большего количества мутаций мужской зародышевой линии, чем женской.
Объяснение [ править ]
Мутация — это наследуемое изменение генетической информации короткого участка последовательности ДНК. Мутации можно разделить на репликационно-зависимые и репликационно-независимые мутации. Таким образом, существует два типа механизмов мутаций, объясняющих феномен предвзятости мужских мутаций.
Механизм, от репликации зависящий
Число делений половых клеток у самок постоянно и значительно меньше, чем у самцов. У самок большинство первичных ооцитов формируется при рождении. Число клеточных делений, произошедших при образовании зрелой яйцеклетки, постоянно. требуется больше делений клеток У мужчин в процессе сперматогенеза . Мало того, цикл сперматогенеза бесконечен. Сперматогонии будут продолжать делиться на протяжении всей продуктивной жизни самца. Число делений мужских зародышевых клеток при производстве не только выше, чем число делений женских зародышевых клеток, но также увеличивается по мере увеличения возраста самцов. [27]
Можно было бы ожидать, что скорость мужских мутаций будет аналогична скорости деления мужских зародышевых клеток. Но лишь немногие виды соответствуют оценкам скорости мутаций самцов. [22] Даже у этих видов соотношение частоты мутаций самцов и самок ниже, чем соотношение самцов и самок по количеству делений зародышевых клеток. [28]
Независимый от репликации механизм [ править ]
Неравномерные оценки соотношения частоты мутаций между мужчинами и женщинами приводят к еще одному важному механизму, который сильно влияет на предвзятость мужских мутаций. Мутации в сайтах CpG приводят к переходу C-to-T. [29] Эти замены нуклеотидов С-на-Т происходят в 10-50 раз быстрее, чем в участках покоя в последовательностях ДНК, особенно вероятно они появляются в мужских и женских зародышевых линиях. [30] Мутация CpG почти не выражает каких-либо половых предубеждений из-за независимости репликации и эффективно снижает соотношение частоты мутаций между мужчинами и женщинами. [31] Кроме того, мутации, зависящие от соседей, также могут вызывать отклонения в скорости мутаций и могут не иметь никакого отношения к репликации ДНК. Например, если мутации, возникшие в результате воздействия мутагенов, демонстрируют слабую предвзятость мужской мутации, например, при воздействии ультрафиолетового света. [32]
Смещение GC-AT [ править ]
Смещение GC-AT — это смещение, оказывающее суммарное влияние на содержание GC. Например, если сайты G и C просто более изменчивы, чем сайты A и T, при прочих равных условиях это приведет к чистому понижающему давлению на контент GC. Исследования накопления мутаций указывают на сильное многократное смещение в сторону АТ в митохондриях D. melanogaster . [33] и более скромный двукратный сдвиг в сторону АТ у дрожжей. [10]
Распространенная идея в литературе по молекулярной эволюции состоит в том, что использование кодонов и состав генома отражают эффекты предвзятости мутаций, например, использование кодонов рассматривается с помощью модели «дрейф мутации-отбора», сочетающей в себе предвзятость мутаций, отбор предпочтительных для трансляции кодонов и дрейф. . В той степени, в которой в этой модели преобладает мутационное смещение, мутационное смещение в сторону GC ответственно за геномы с высоким содержанием GC, а аналогично противоположное смещение ответственно за геномы с низким содержанием GC. [34]
Начиная с 1990-х годов стало ясно, что конверсия генов, обусловленная GC , является основным фактором (ранее непредвиденным) в влиянии на содержание GC в диплоидных организмах, таких как млекопитающие. [35]
Аналогичным образом, хотя вполне возможно, что состав бактериального генома сильно отражает предвзятости GC и AT, существование предполагаемых мутационных предубеждений не было доказано. Действительно, Хершберг и Петров предполагают, что мутация в большинстве бактериальных геномов смещена в сторону АТ, даже если геном не богат АТ. [2]
Другие случаи [ править ]
- Фенотипические вариации могут свидетельствовать об отклонениях в развитии. [ нужна цитата ]
- Локусы STR могут проявлять склонность к расширению или сжатию. [3]
- У млекопитающих и птиц сайты CpG являются очагами мутаций. [ нужна цитата ]
- Фланкирующие нуклеотиды влияют на скорость мутаций у млекопитающих [36]
- Транскрипция усиливает мутацию специфичным для цепи способом. [37]
Связанные понятия [ править ]
Концепция мутационной предвзятости, как она определена выше, не подразумевает предвидения, замысла или даже специально развитой тенденции, например, предвзятость может возникнуть просто как побочный эффект процессов репарации ДНК. В настоящее время не существует устоявшейся терминологии для систем, генерирующих мутации, которые имеют тенденцию производить полезные мутации. Термин «направленная мутация» или адаптивная мутация иногда используется, подразумевая процесс мутации, который напрямую воспринимает условия и реагирует на них. Когда смысл просто заключается в том, что система мутаций настроена на усиление производства полезных мутаций при определенных условиях, терминология «стратегии мутации» [38] или « естественная генная инженерия » [39] было предложено, но эти термины широко не используются. Как утверждается в гл. 5 Штольцфуса 2021, [40] различные механизмы мутации у патогенных микробов, например, механизмы фазовой вариации и антигенной вариации , по-видимому, развились с целью повышения выживаемости линий, и эти механизмы обычно описываются как стратегии или адаптации в литературе по микробной генетике, например, Foley 2015. . [41]
Ссылки [ править ]
- ^ Д. Остроу, Н. Филлипс, А. Авалос, Д. Блэнтон, А. Боггс, Т. Келлер, Л. Леви, Дж. Розенблум и К. Ф. Баер (2007). «Мутационная ошибка размера тела рабдитидных нематод» . Генетика . 176 (3): 1653–61. doi : 10.1534/genetics.107.074666 . ЧВК 1931521 . ПМИД 17483403 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Р. Хершберг и Д.А. Петров (2010). «Доказательства того, что мутация у бактерий повсеместно смещена в сторону АТ» . ПЛОС Генет . 6 (9): e1001115. дои : 10.1371/journal.pgen.1001115 . ПМЦ 2936535 . ПМИД 20838599 .
- ^ Перейти обратно: а б Х. Эллегрен (2000). «Микросателлитные мутации в зародышевой линии: значение для эволюционных выводов». Тенденции Жене . 16 (12): 551–8. дои : 10.1016/S0168-9525(00)02139-9 . ПМИД 11102705 .
- ^ Перейти обратно: а б К. Лю, С. Лейхоу, Х. Инам, Б. Чжао и Дж. Р. Притчард (2019). «Использование принципа «выживания наиболее вероятного» для разработки лекарств, управляемых эволюцией» . bioRxiv : 557645. doi : 10.1101/557645 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ В.Л. Каннатаро, С.Г. Гаффни и Дж. П. Таунсенд (2018). «Влияние соматических мутаций на рак» . J Национальный онкологический институт . 110 (11): 1171–1177. дои : 10.1093/jnci/djy168 . ПМК 6235682 . ПМИД 30365005 .
- ^ М.Л. Венг, К. Беккер, Дж. Хильдебрандт, М. Нойманн, М.Т. Раттер, Р.Г. Шоу, Д. Вайгель и CB Фенстер (2019). «Мелкозернистый анализ спектра и частоты спонтанных мутаций у Arabidopsis thaliana» . Генетика . 211 (2): 703–714. doi : 10.1534/genetics.118.301721 . ПМК 6366913 . ПМИД 30514707 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Свенссон, Эрик И. (2023). «Структура эволюционной теории: за пределами неодарвинизма, неоламаркизма и предвзятых исторических повествований о современном синтезе» . Эволюционная биология: современные и исторические размышления об основной теории . Эволюционная биология – новые перспективы ее развития. Том. 6. С. 173–217. дои : 10.1007/978-3-031-22028-9_11 . ISBN 978-3-031-22027-2 .
- ^ Свенссон, Эрик И.; Бергер, Дэвид (1 мая 2019 г.). «Роль мутационной предвзятости в адаптивной эволюции». Тенденции в экологии и эволюции . 34 (5): 422–434. дои : 10.1016/j.tree.2019.01.015 . ПМИД 31003616 . S2CID 125066709 .
- ^ Кано А.В., Гитшлаг Б.Л., Рожонева Х., Штольцфус А., МакКэндлиш Д.М., Пейн Дж.Л. (2023). «Мутационная предвзятость и предсказуемость эволюции» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 378 (1877): 20220055. doi : 10.1098/rstb.2022.0055 . hdl : 20.500.11850/607285 . ПМИД 37004719 . S2CID 257901473 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б М. Линч, В. Сунг, К. Моррис, Н. Коффи, Ч. Р. Лэндри, Э. Б. Допман, У. Дж. Дикинсон, К. Окамото, С. Кулкарни, Д. Л. Хартл и В. К. Томас (2008). «Полногеномный взгляд на спектр спонтанных мутаций дрожжей» . Proc Natl Acad Sci США . 105 (27): 9272–7. дои : 10.1073/pnas.0803466105 . ПМЦ 2453693 . ПМИД 18583475 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ А. Штольцфус и Р.В. Норрис (2016). «О причинах эволюционного перехода: трансверсионная предвзятость» . Мол Биол Эвол . 33 (3): 595–602. дои : 10.1093/molbev/msv274 . ПМЦ 7107541 . ПМИД 26609078 .
- ^ П. Яп, DW-S. Кох, КТ-Т. Су, К.-Ф. Чан и СК-Э. Ган (2019). «Прогнозирование мутаций в ВИЧ-1 Gag: данные in silico и платформы BSL2 in vitro о термостабильности и аллостерических эффектах» . bioRxiv : 679852. doi : 10.1101/679852 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ И. Келлер, Д. Бенсассон и Р. А. Николс (2007). «Предвзятость перехода-трансверсии не универсальна: противоположный пример из псевдогенов кузнечиков» . ПЛОС Генет . 3 (2): е22. дои : 10.1371/journal.pgen.0030022 . ПМК 1790724 . ПМИД 17274688 .
- ^ Ли, В. (01 декабря 2002 г.). «Эволюция, управляемая мужчинами». Текущее мнение в области генетики и развития . 12 (6): 650–656. дои : 10.1016/s0959-437x(02)00354-4 . ISSN 0959-437X . ПМИД 12433577 .
- ^ Слоан, Дэниел Бенджамин (2011). Изменение скорости мутаций и эволюция генома органелл у покрытосеменных растений рода Silene (Диссертация). Университет Вирджинии. дои : 10.18130/v3rp1d .
- ^ Холдейн, JBS (октябрь 1935 г.). «Скорость спонтанной мутации человеческого гена». Журнал генетики . 31 (3): 317–326. дои : 10.1007/bf02982403 . ISSN 0022-1333 . S2CID 34797487 .
- ^ ХАЛДЕЙН, JBS (январь 1946 г.). «Скорость мутации гена гемофилии и коэффициенты его сегрегации у мужчин и женщин» . Анналы евгеники . 13 (1): 262–271. дои : 10.1111/j.1469-1809.1946.tb02367.x . ISSN 2050-1420 . ПМИД 20249869 .
- ^ Мията, Т.; Хаясида, Х.; Кума, К.; Мицуясу, К.; Ясунага, Т. (1 января 1987 г.). «Молекулярная эволюция, управляемая мужчинами: модель и анализ нуклеотидных последовательностей». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 52 : 863–867. дои : 10.1101/sqb.1987.052.01.094 . ISSN 0091-7451 . ПМИД 3454295 .
- ^ Шиммин, Лоуренс К.; Чанг, Бенни Хунг-Джунн; Хьюитт-Эмметт, Дэвид; Ли, Вэнь-Сюн (август 1993 г.). «Потенциальные проблемы при оценке соотношения частоты мутаций между мужчинами и женщинами на основе данных последовательности ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 37 (2): 160–166. Бибкод : 1993JMolE..37..160S . дои : 10.1007/bf02407351 . ISSN 0022-2844 . ПМИД 8411204 . S2CID 21987507 .
- ^ Чанг, Б.Х.; Шиммин, LC; Шюэ, СК; Хьюитт-Эмметт, Д.; Ли, WH (18 января 1994 г.). «Слабая молекулярная эволюция у грызунов, управляемая самцами» . Труды Национальной академии наук . 91 (2): 827–831. Бибкод : 1994PNAS...91..827C . дои : 10.1073/pnas.91.2.827 . ISSN 0027-8424 . ПМК 43042 . ПМИД 8290607 .
- ^ «Премия Цукеркандла». Журнал молекулярной эволюции . 56 (4): 373–374. Апрель 2003 г. Бибкод : 2003JMolE..56..373. . дои : 10.1007/s00239-002-2455-5 . ISSN 0022-2844 . S2CID 7971705 .
- ^ Перейти обратно: а б Сэйрес, Мелисса А. Уилсон; Вендитти, Крис; Пейджел, Марк; Макова, Катерина Д. (октябрь 2011 г.). «Коррелируют ли вариации в скорости замещения и предвзятость мужских мутаций с особенностями жизненного цикла? Исследование 32 геномов млекопитающих» . Эволюция . 65 (10): 2800–2815. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01337.x . ПМИД 21967423 . S2CID 25860970 .
- ^ Маквин, Джилин Т.; Херст, Лоуренс Д. (март 1997 г.). «Доказательства избирательно благоприятного снижения частоты мутаций Х-хромосомы». Природа . 386 (6623): 388–392. Бибкод : 1997Natur.386..388M . дои : 10.1038/386388a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 9121553 . S2CID 4343123 .
- ^ Эллегрен, Ганс; Фридольфссон, Анна-Карин (октябрь 1997 г.). «Эволюция последовательностей ДНК у птиц, управляемая самцами». Природная генетика . 17 (2): 182–184. дои : 10.1038/ng1097-182 . ISSN 1061-4036 . ПМИД 9326938 . S2CID 1910156 .
- ^ Аксельссон, Эрик; Смит, Ник Г.К.; Сундстрем, Ханна; Берлин, София; Эллегрен, Ганс (август 2004 г.). «Скорость мутаций по мужскому типу и дивергенция в аутосомных, Z-связанных и W-связанных интронах курицы и индейки» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (8): 1538–1547. дои : 10.1093/molbev/msh157 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 15140948 .
- ^ Смедс, Линнея; Кварнстрем, Анна; Эллегрен, Ганс (13 июля 2016 г.). «Прямая оценка скорости мутации зародышевой линии у птицы» . Геномные исследования . 26 (9): 1211–1218. дои : 10.1101/гр.204669.116 . ISSN 1088-9051 . ПМК 5052036 . ПМИД 27412854 .
- ^ Эльзас, Луи Дж. (декабрь 1981 г.). «Генетика человека Генетика человека: проблемы и подходы Фогель Мотульский» . Бионаука . 31 (11): 847. дои : 10.2307/1308691 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1308691 .
- ^ Уилсон Сейрес, Мелисса А.; Макова, Катерина Д. (18 октября 2011 г.). «Анализ генома подтверждает предвзятость мужских мутаций у многих видов» . Биоэссе . 33 (12): 938–945. doi : 10.1002/bies.201100091 . ISSN 0265-9247 . ПМК 4600401 . ПМИД 22006834 .
- ^ Эрлих, М; Ван, Р. (19 июня 1981 г.). «5-Метилцитозин в эукариотической ДНК». Наука . 212 (4501): 1350–1357. Бибкод : 1981Sci...212.1350E . дои : 10.1126/science.6262918 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 6262918 .
- ^ Вальзер, Ж.-К.; Фурано, А.В. (24 мая 2010 г.). «Мутационный спектр ДНК, не содержащей CpG, зависит от содержания CpG» . Геномные исследования . 20 (7): 875–882. дои : 10.1101/гр.103283.109 . ISSN 1088-9051 . ПМК 2892088 . ПМИД 20498119 .
- ^ Дроздов А.Л. (март 2006 г.). «Академик Владимир Леонидович Касьянов». Российский журнал морской биологии . 32 (1): 71–73. дои : 10.1134/s1063074006010111 . ISSN 1063-0740 . S2CID 43045790 .
- ^ Арндт, П.Ф.; Хва, Т. (15 марта 2005 г.). «Идентификация и измерение процессов замены нуклеотидов, зависящих от соседа». Биоинформатика . 21 (10): 2322–2328. arXiv : q-bio/0501018 . Бибкод : 2005q.bio.....1018A . doi : 10.1093/биоинформатика/bti376 . ISSN 1367-4803 . ПМИД 15769841 .
- ^ К. Хааг-Лиотар, Н. Коффи, Д. Хоул, М. Линч, Б. Чарльзворт и П.Д. Кейтли (2008). «Прямая оценка скорости мутаций митохондриальной ДНК у Drosophila melanogaster» . ПЛОС Биол . 6 (8): е204. дои : 10.1371/journal.pbio.0060204 . ПМК 2517619 . ПМИД 18715119 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ М. Балмер (1991). «Теория отбора-мутации-дрейфа использования синонимичных кодонов» . Генетика . 129 (3): 897–907. дои : 10.1093/генетика/129.3.897 . ПМК 1204756 . ПМИД 1752426 .
- ^ Л. Дюре и Н. Галтье (2009). «Предвзятая конверсия генов и эволюция геномных ландшафтов млекопитающих». Анну Рев Геном Хум Генет . 10 : 285–311. doi : 10.1146/annurev-genom-082908-150001 . ПМИД 19630562 . S2CID 9126286 .
- ^ Д.Г. Хван и П. Грин (2004). «Анализ последовательности Байесовской цепи Маркова по методу Монте-Карло выявляет различные модели нейтральных замен в эволюции млекопитающих» . Proc Natl Acad Sci США . 101 (39): 13994–4001. Бибкод : 2004PNAS..10113994H . дои : 10.1073/pnas.0404142101 . ПМК 521089 . ПМИД 15292512 .
- ^ Н. Ким и С. Джинкс-Робертсон (2012). «Транкрипция как источник нестабильности генома» . Нат преподобный Жене . 13 (3): 204–14. дои : 10.1038/nrg3152 . ПМК 3376450 . ПМИД 22330764 .
- ^ Л. Х. Капорале (2003). Дарвин в геноме: молекулярные стратегии в биологической эволюции . МакГроу-Хилл.
- ^ Дж. Шапиро (2011). Эволюция: взгляд из XXI века . FT Press, Нью-Йорк.
- ^ А. Штольцфус (2021). «5». Мутация, случайность и эволюция . Оксфорд.
- ^ Дж. Фоли (2015). «Мини-обзор: Стратегии вариации и эволюции бактериальных антигенов» . Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 13 : 407–416. дои : 10.1016/j.csbj.2015.07.002 . ПМЦ 4534519 . ПМИД 26288700 .