✖


Jump to content

Эволюция фотосинтеза

Эволюция фотосинтеза относится к происхождению и последующей эволюции фотосинтеза , процесса, в котором энергия света используется для сборки сахаров из углекислого газа и источника водорода и электронов, такого как вода. Считается, что пигменты, используемые для фотосинтеза, изначально использовались для защиты от вредного воздействия света, особенно ультрафиолета. Процесс фотосинтеза был открыт Яном Ингенхаусом , британским врачом и ученым голландского происхождения, впервые опубликовавшим об этом в 1779 году. [1]

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, возникли на ранних стадиях эволюции жизни и, скорее всего, использовали восстановители, такие как водород, а не воду. [2] Существует три основных метаболических пути, с помощью которых осуществляется фотосинтез: C 3 фотосинтез , C 4 фотосинтез и фотосинтез CAM . Фотосинтез C 3 является старейшей и наиболее распространенной формой. Завод C3 использует цикл Кальвина на начальных этапах, которые включают CO 2 в органический материал. Завод C4 предшествует циклу Кальвина реакциями, в которых CO 2 превращается в четырехуглеродные соединения. Растение CAM использует метаболизм крассуловой кислоты , приспособление для фотосинтеза в засушливых условиях. Установки C4 и CAM имеют специальные приспособления, позволяющие экономить воду. [3]

Происхождение [ править ]

Имеющиеся данные геобиологических исследований архейских (>2500 млн лет назад) осадочных пород указывают на то, что жизнь существовала 3500 млн лет назад. Возраст окаменелостей того, что считается нитчатыми фотосинтезирующими организмами, составляет 3,4 миллиарда лет. [4] [5] согласуется с недавними исследованиями фотосинтеза. [6] [7] Считается, что ранние фотосинтетические системы, такие как системы зеленых и пурпурных серных и зеленых и пурпурных несерных бактерий , были аноксигенными и использовали различные молекулы в качестве доноров электронов . Считается, что зеленые и пурпурные серные бактерии использовали водород и сероводород в качестве доноров электронов и водорода. Зеленые несерные бактерии использовали различные аминокислоты и другие органические кислоты . Пурпурные несерные бактерии использовали множество неспецифических органических и неорганических молекул. [8] Предполагается, что фотосинтез, вероятно, возник при низковолновом геотермальном свете из кислых гидротермальных источников, Zn-тетрапирролы были первыми фотохимически активными пигментами, фотосинтезирующие организмы были анаэробами и зависели от H 2 S, не полагаясь на H 2, выделяемый щелочными гидротермальными источниками. Дивергенция аноксигенных фотосинтезирующих организмов в фотической зоне могла привести к способности отрывать электроны от H 2 S более эффективен под действием ультрафиолетового излучения. Существуют геохимические данные, свидетельствующие о том, что анаэробный фотосинтез возник 3,3–3,5 миллиарда лет назад. Позже организмы разработали синтазу хлорофилла F. Они могли также отрывать электроны от растворимых ионов металлов, хотя это неизвестно. [9]

Предполагается, что первыми оксигенными фотосинтезирующими организмами являются H 2 S -зависим. [9] Также предполагается, что фотосинтез возник под солнечным светом с использованием H 2 S , выделяемый вулканами и гидротермальными жерлами, устранил потребность в дефицитном H 2, выделяемом щелочными гидротермальными жерлами. [10] Кислородный фотосинтез использует воду в качестве донора электронов, которая окисляется до молекулярного кислорода ( O
2 ) в реакционном центре фотосинтеза . Биохимическая способность к кислородному фотосинтезу развилась у общего предка современных цианобактерий . [11] Первое появление свободного кислорода в атмосфере иногда называют кислородной катастрофой . Геологические данные указывают на то, что это преобразующее событие произошло в палеопротерозойскую эру, по крайней мере, 2450–2320 миллионов лет назад (млн лет назад), а, как предполагается, намного раньше. [12] [13] Четкое палеонтологическое окно в эволюцию цианобактерий открылось около 2000 млн лет назад, открыв и без того разнообразную биоту сине-зеленых цветов. Цианобактерии оставались основными первичными продуцентами на протяжении всего протерозойского периода (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным к фиксации азота . [14] Зеленые водоросли присоединились к сине-зеленым в качестве основных первичных производителей на континентальных шельфах ближе к концу протерозоя , но только с появлением мезозойской (251–65 млн лет назад) радиации динофлагеллят, кокколитофорид и диатомей первичная продукция в морских шельфовых водах приняла современную форму. Цианобактерии по-прежнему имеют решающее значение для морских экосистем в качестве основных продуцентов океанических круговоротов, агентов биологической фиксации азота и, в модифицированной форме, в качестве пластид морских водорослей. [15] Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является оксигенным.

Хронология фотосинтеза на Земле [ править ]

4,6 миллиарда лет назад Земные формы
3,4 миллиарда лет назад Появление первых фотосинтезирующих бактерий
2,7 миллиарда лет назад Цианобактерии стали первыми производителями кислорода
2,4–2,3 миллиарда лет назад. Самые ранние свидетельства (из камней) того, что кислород был в атмосфере.
1,2 миллиарда лет назад Красные и бурые водоросли становятся структурно более сложными, чем бактерии.
0,75 миллиарда лет назад Зеленые водоросли превосходят красные и бурые водоросли при ярком свете мелководья.
0,475 миллиарда лет назад Первые наземные растения – мхи и печеночники.
0,423 миллиарда лет назад Сосудистые растения развиваются

Источник: [16]

Симбиоз и происхождение хлоропластов [ править ]

Растительные клетки с видимыми хлоропластами (из мха, Plagiomnium affine )

Несколько групп животных установили симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. Они наиболее распространены в кораллах , губках и морских анемонах . Предполагается, что это связано с особенно простым строением тела и большой площадью поверхности по сравнению с их объемами. [17] Кроме того, некоторые морские моллюски Elysia viridis и Elysia chromotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе и затем сохраняют в своем организме. Это позволяет моллюскам выживать исключительно за счет фотосинтеза в течение нескольких месяцев. [18] [19] Некоторые гены из ядра растительной клетки даже были перенесены слизнякам, чтобы хлоропласты могли снабжаться белками, необходимыми им для выживания. [20]

Еще более тесная форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями , включая кольцевую хромосому прокариотического типа , рибосомы и аналогичные белки в фотосинтетическом реакционном центре. [21] [22] Эндосимбиотическая теория предполагает, что фотосинтезирующие бактерии были приобретены (путем эндоцитоза ) ранними эукариотическими клетками и образовали первые растительные клетки. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, приспособившимися к жизни внутри растительных клеток. Подобно митохондриям , хлоропласты по-прежнему обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК клеток-хозяев растений, и гены в этой ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерий . [23] ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как фотосинтетические реакционные центры. Гипотеза CoRR предполагает, что это совместное расположение необходимо для регуляции окислительно - восстановительного потенциала .

Эволюция путей фотосинтеза [ править ]

C 4 Механизм концентрации углерода

В своей простейшей форме фотосинтез представляет собой добавление воды к CO 2 для производства сахаров и кислорода, но здесь задействован сложный химический путь, которому на этом пути способствует ряд ферментов и коферментов. Фермент – то есть он присоединяет его к молекуле на основе углерода с образованием сахара, который может быть использован RuBisCO отвечает за «фиксацию» CO 2 растением, выделяя при этом молекулу кислорода. Однако этот фермент заведомо неэффективен и столь же эффективно фиксирует кислород вместо CO 2 в процессе, называемом фотодыхание . Это энергетически затратно, поскольку растению приходится использовать энергию, чтобы превратить продукты фотодыхания обратно в форму, способную реагировать с CO 2 . [ нужна ссылка ] [24]

Концентрация углерода [ править ]

C представляет собой ценную недавнюю эволюционную инновацию в растениях, включающую 4 Метаболический путь сложный набор адаптивных изменений в физиологии и моделях экспрессии генов . [25] Около 7600 видов растений используют углеродную фиксацию С 4 , что составляет около 3% всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов являются покрытосеменными .

Растения C 4 развили механизмы концентрации углерода. Они работают за счет увеличения концентрации CO 2 вокруг RuBisCO, тем самым облегчая фотосинтез и уменьшая фотодыхание. Процесс концентрации CO 2 вокруг RuBisCO требует больше энергии, чем диффузия газов , но при определенных условиях – например, при высоких температурах (>25 °C), низких концентрациях CO 2 или высоких концентрациях кислорода – окупается снижением потерь. сахаров посредством фотодыхания. [ нужна ссылка ]

Один тип метаболизма C 4 основан на так называемой анатомии Кранца . Это транспортирует CO 2 через внешний слой мезофилла через ряд органических молекул к центральным клеткам оболочки пучка, где CO 2 высвобождается. Таким образом, CO 2 концентрируется вблизи места деятельности Рубиско. Поскольку RuBisCO работает в среде с гораздо большим количеством CO 2 , чем было бы в противном случае, он работает более эффективно. [ нужна ссылка ] [26] При фотосинтезе C 4 углерод фиксируется ферментом под названием PEP-карбоксилаза, который, как и все ферменты, участвующие в фотосинтезе C 4 , произошел от нефотосинтетических предковых ферментов. [27] [28]

Второй механизм, фотосинтез САМ , представляет собой путь фиксации углерода , который развился у некоторых растений в результате адаптации к засушливым условиям. [29] [30] Наиболее важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять большую часть устьиц листьев закрытыми в течение дня. [31] Это уменьшает потери воды из-за эвапотранспирации . Устьица открываются ночью для сбора CO 2 четырехуглеродной кислоты , который сохраняется в виде малата , а затем используется в процессе фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранный CO 2 концентрируется вокруг фермента RuBisCO , повышая эффективность фотосинтеза . Больше CO 2 затем извлекается из атмосферы, когда устьица открываются в прохладные и влажные ночи, что снижает потерю воды. [ нужна ссылка ]

CAM много раз развивался конвергентно . [32] Он встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих к более чем 300 родам и примерно 40 семействам , но это считается значительно заниженной оценкой. [33] Он встречается у иголок (родственников плаунов ), папоротников и голосеменных растений , но подавляющее большинство растений, использующих САМ, являются покрытосеменными (цветковыми растениями). [ нужна ссылка ]

Эволюционная запись [ править ]

Эти два пути, оказывая одинаковое влияние на RuBisCO, несколько раз развивались независимо – действительно, один C 4 возникал 62 раза в 18 различных семействах растений . Ряд «преадаптаций», по-видимому, проложил путь для C 4 , что привело к его кластеризации в определенные клады: он чаще всего развивался у растений, которые уже имели такие особенности, как обширная ткань оболочки сосудистых пучков. [34] Дупликация всего генома и отдельных генов также связана с эволюцией C4 . [35] Многие потенциальные эволюционные пути, приводящие к C4 фенотипу , возможны и охарактеризованы с использованием байесовского вывода . [25] подтверждая, что нефотосинтетические адаптации часто служат эволюционными ступеньками для дальнейшей эволюции C 4 .

Толстянковый кислотный обмен (CAM) назван в честь семейства Crassulaceae , к которому принадлежит нефритовое растение . Другим примером CAM-растения является ананас .

Конструкция C 4 наиболее широко используется некоторыми видами трав, тогда как CAM используется многими суккулентами и кактусами . Эта черта, по-видимому, появилась в олигоцене , примерно 25–32 миллиона лет назад ; [36] однако они не стали экологически значимыми до миоцена , 6–7 миллионов лет назад . [37] Примечательно, что некоторые обугленные окаменелости сохраняют ткань, организованную в анатомию Кранца, с неповрежденными клетками оболочки пучка, [38] наличие метаболизма C 4 что позволяет без сомнения идентифицировать в настоящее время. Изотопные маркеры используются для определения их распределения и значимости.

Растения C 3 преимущественно используют более легкий из двух изотопов углерода в атмосфере, 12 C, который с большей готовностью участвует в химических путях его фиксации. Поскольку метаболизм C 4 включает в себя еще один химический этап, этот эффект усиливается. Растительный материал можно проанализировать, чтобы определить соотношение более тяжелых 13 С до 12 C. Это соотношение обозначается δ 13 С. ​ Растения C 3 в среднем примерно на 14 ‰ (частей на тысячу) легче атмосферного, а растения C 4 примерно на 28 ‰ легче. δ ​ 13 C CAM-растений зависит от процентного содержания углерода, фиксируемого ночью по отношению к тому, что фиксируется днем: он ближе к растениям C 3 , если они фиксируют большую часть углерода днем, и ближе к растениям C 4 , если они фиксируют весь углерод ночью. . [39]

Добыть оригинальный ископаемый материал в достаточном количестве для анализа самой травы сложно, но, к счастью, есть хороший заменитель: лошади. Лошади были широко распространены во всем мире в рассматриваемый период и паслись почти исключительно на травах. есть старая фраза В изотопной палеонтологии : «Вы — то, что вы едите (плюс немного)» — она относится к тому факту, что организмы отражают изотопный состав того, что они едят, плюс небольшой поправочный коэффициент. Во всем мире имеются хорошие данные о конских зубах, а их δ 13 С был измерен. Запись показывает резкий отрицательный перегиб примерно 6–7 миллионов лет назад , во время Мессинского периода, и это интерпретируется как появление растений C 4 в глобальном масштабе. [37]

Когда C 4 является преимуществом? [ редактировать ]

Хотя C 4 повышает эффективность RuBisCO, концентрация углерода очень энергозатратна. Это означает, что растения C 4 имеют преимущество перед организмами C 3 только в определенных условиях, а именно: при высоких температурах и небольшом количестве осадков. Растениям C 4 также необходим высокий уровень солнечного света, чтобы процветать. [40] Модели предполагают, что без лесных пожаров, уничтожающих деревья и кустарники, создающие тень, не останется места для C 4 . растений [41] Но лесные пожары происходили на протяжении 400 миллионов лет – почему C 4 возник так долго, а затем столько раз появлялся независимо? Каменноугольный период (около 300 миллионов лет назад ) отличался чрезвычайно высоким уровнем кислорода – почти достаточным, чтобы обеспечить самовозгорание. [42] – и очень низкий уровень CO 2 не , но изотопный признак C 4 обнаружен. И похоже, что внезапного толчка для подъема миоцена не было. [ нужна ссылка ]

В миоцене атмосфера и климат были относительно стабильными. Во всяком случае, концентрация CO 2 постепенно увеличивалась от 14 до 9 миллионов лет назад, прежде чем стабилизироваться до концентрации, аналогичной голоцену. [43] Это говорит о том, что он не сыграл ключевой роли в эволюции C 4 . [36] Сами травы (группа, которая привела к наибольшему распространению C 4 ), вероятно, существовали уже 60 миллионов лет или больше, поэтому у них было достаточно времени для эволюции C 4 , [44] [45] который, в любом случае, присутствует в самых разных группах и, таким образом, развивался независимо. В Южной Азии наблюдается сильный сигнал об изменении климата; [36] увеличение засушливости – а следовательно, увеличение частоты и интенсивности пожаров – могло привести к увеличению важности лугов. [46] Однако это трудно совместить с показателями Северной Америки. [36] Возможно, что сигнал полностью биологический, вызванный огнем и травоядными животными. [47] вызванное ускорением эволюции травы, которое, как за счет усиления выветривания, так и за счет включения большего количества углерода в отложения, снизило уровень CO 2 в атмосфере . [47] Наконец, есть свидетельства того, что появление C 4 от 9 до 7 миллионов лет назад является предвзятым сигналом, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; Новые данные свидетельствуют о том, что луга превратились в доминирующее состояние в Южной Америке как минимум 15 млн лет назад. [ нужна ссылка ]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Ян Ингенхауз | Биография, эксперименты и факты» . Британская энциклопедия . Проверено 3 мая 2018 г.
  2. ^ Олсон, Дж. М. (май 2006 г.). «Фотосинтез в архейскую эпоху». Исследования фотосинтеза . 88 (2): 109–17. дои : 10.1007/s11120-006-9040-5 . ПМИД   16453059 . S2CID   20364747 .
  3. ^ «Типы фотосинтеза: С3, С4 и САМ» . CropsReview.Com . Проверено 3 мая 2018 г.
  4. ↑ Фотосинтез начался очень рано , New Scientist, 2 октября 2004 г.
  5. ↑ Раскрытие зарождения фотосинтеза , New Scientist, 19 августа 2006 г.
  6. ^ Каредона, Танаи (6 марта 2018 г.). «Раннеархейское происхождение гетеродимерной фотосистемы I» . Гелион . 4 (3): e00548. doi : 10.1016/j.heliyon.2018.e00548 . ПМЦ   5857716 . ПМИД   29560463 . Проверено 23 марта 2018 г.
  7. ^ Ховард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, как показывают исследования» . Журнал астробиологии . Проверено 23 марта 2018 г.
  8. ^ Тан, К.-Х., Тан, Ю.Дж., Бланкеншип, RE (2011). «Пути углеродного метаболизма у фототрофных бактерий и их более широкое эволюционное значение» Frontiers in Microbiology 2 : Atc. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165 .
  9. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мартин, Уильям Ф; Брайант, Дональд А; Битти, Дж. Томас (21 ноября 2017 г.). «Физиологический взгляд на происхождение и эволюцию фотосинтеза» . Обзоры микробиологии FEMS . 42 (2): 205–231. дои : 10.1093/femsre/fux056 . ISSN   1574-6976 . ПМЦ   5972617 . ПМИД   29177446 .
  10. ^ Лейн, Ник (2022). Трансформер: Глубокая химия жизни и смерти . Профиль Букс Лимитед. стр. 166–167. ISBN  978-1-7881-6055-1 .
  11. ^ Кардона, Т.; Мюррей, JW; Резерфорд, AW (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до появления последнего общего предка цианобактерий» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1310–1328. дои : 10.1093/molbev/msv024 . ПМК   4408414 . ПМИД   25657330 .
  12. ^ Томитани, Акико (апрель 2006 г.). «Эволюционное разнообразие цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» . ПНАС . 103 (14): 5442–5447. Бибкод : 2006PNAS..103.5442T . дои : 10.1073/pnas.0600999103 . ПМЦ   1459374 . ПМИД   16569695 .
  13. ^ «Цианобактерии: летопись окаменелостей» . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 26 августа 2010 г.
  14. ^ Гамильтон, Тринити; Брайант, Дональд; Макалади, Дженнифер (2016). «Роль биологии в планетарной эволюции: первичное производство цианобактерий в протерозойских океанах с низким содержанием кислорода» . Экологическая микробиология . 18 (2): 325–240. дои : 10.1111/1462-2920.13118 . ПМК   5019231 . ПМИД   26549614 .
  15. ^ Эрреро, А.; Флорес, Э. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN  978-1-904455-15-8 .
  16. ^ «Хронология фотосинтеза на Земле» . Научный американец . Проверено 3 мая 2018 г.
  17. ^ Венн, А.А.; Лорам, Дж. Э.; Дуглас, А.Е. (2008). «Фотосинтетические симбиозы у животных» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1069–80. дои : 10.1093/jxb/erm328 . ПМИД   18267943 .
  18. ^ Румфо МЭ; Летний Э.Дж.; Манхарт-младший (май 2000 г.). «Морские слизни, работающие на солнечной энергии. Симбиоз моллюсков и хлоропластов водорослей» . Физиология растений . 123 (1): 29–38. дои : 10.1104/стр.123.1.29 . ПМЦ   1539252 . ПМИД   10806222 .
  19. ^ Маскатин, Л.; Грин, RW (1973). Хлоропласты и водоросли как симбионты у моллюсков . Международный обзор цитологии. Том. 36. стр. 137–69. дои : 10.1016/S0074-7696(08)60217-X . ISBN  9780123643360 . ПМИД   4587388 .
  20. ^ Румфо, Мэн; Уорфул, Дж. М.; Ли, Дж.; Каннан, К.; Тайлер, MS; Бхаттачарья, Д.; Мустафа, А.; Манхарт, младший (ноябрь 2008 г.). «Горизонтальный перенос гена ядерного гена водоросли psbO фотосинтезирующему морскому слизнюку Elysia chromotica» . ПНАС . 105 (46): 17867–71. Бибкод : 2008PNAS..10517867R . дои : 10.1073/pnas.0804968105 . ПМЦ   2584685 . ПМИД   19004808 .
  21. ^ Дуглас, ЮВ (декабрь 1998 г.). «Эволюция пластид: происхождение, разнообразие, тенденции». Текущее мнение в области генетики и развития . 8 (6): 655–661. дои : 10.1016/S0959-437X(98)80033-6 . ПМИД   9914199 .
  22. ^ Рейес-Прието, А.; Вебер, АП; Бхаттачарья, Д. (2007). «Происхождение и формирование пластид у водорослей и растений». Анну. Преподобный Жене . 41 : 147–68. дои : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 . ПМИД   17600460 . S2CID   8966320 .
  23. ^ Рэйвен Дж.А.; Аллен Дж. Ф. (2003). «Геномика и эволюция хлоропластов: что цианобактерии сделали для растений?» . Геном Биол . 4 (3): 209. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-209 . ПМК   153454 . ПМИД   12620099 .
  24. ^ Сейдж, Роуэн Ф.; Сейдж, Тэмми Л.; Кокачинар, Ферит (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C4». Ежегодный обзор биологии растений . 63 : 19–47. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511 . ПМИД   22404472 . S2CID   24199852 .
  25. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Уильямс, BP; Джонстон, штат Индиана; Ковшофф, С.; Хибберд, Дж. М. (сентябрь 2013 г.). «Фенотипический ландшафтный вывод раскрывает множество эволюционных путей фотосинтеза C 4 » . электронная жизнь . 2 : е00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . ПМЦ   3786385 . ПМИД   24082995 .
  26. ^ Лундгрен, Марджори Р.; Осборн, Колин П.; Кристин, Паскаль-Антуан (2014). «Деконструкция анатомии Кранца, чтобы понять эволюцию C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3357–3369. дои : 10.1093/jxb/eru186 . ПМИД   24799561 .
  27. ^ Говик, Удо; Вестхофф, Питер (2010), Рагхавендра, Агепати С.; Сейдж, Роуэн Ф. (ред.), «Глава 13 C4-фосфоенолпируваткарбоксилаза», Фотосинтез C4 и связанные с ним механизмы концентрации CO2 , Достижения в области фотосинтеза и дыхания, том. 32, Springer Нидерланды, стр. 257–275, doi : 10.1007/978-90-481-9407-0_13 , ISBN.  9789048194063
  28. ^ Сейдж, Роуэн Ф. (февраль 2004 г.). «Эволюция фотосинтеза C 4». Новый фитолог . 161 (2): 341–370. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN   0028-646X . ПМИД   33873498 .
  29. ^ К.Майкл Хоган. 2011. Дыхание . Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и Си Джей Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  30. ^ Эррера, А. (2008), «Кислотный метаболизм и приспособленность толстянковых к стрессу с дефицитом воды: если не для увеличения количества углерода, то для чего полезна факультативная САМ?», Annals of Botany , 103 (4): 645–653, doi : 10.1093 /aob/mcn145 , PMC   2707347 , PMID   18708641
  31. ^ Тинг, ИП (1985). «Метаболизм крассуловой кислоты» (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 .
  32. ^ Кили, Джон Э.; Рундел, Филип В. (2003). «Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 164 (С3): С55. дои : 10.1086/374192 . S2CID   85186850 .
  33. ^ Додд, АН; Борланд, AM; Хаслам, РП; Гриффитс, Х.; Максвелл, К. (2002). «Обмен толстянковых кислот: пластичный, фантастический» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–580. дои : 10.1093/jexbot/53.369.569 . ПМИД   11886877 .
  34. ^ Кристин, П.-А.; Осборн, CP; Шатле, Д.С.; Колумбус, Джей Ти; Беснар, Г.; Ходкинсон, Т.Р.; Гаррисон, штат Луизиана; Воронцова, М.С. ; Эдвардс, Э.Дж. (2012). «Анатомические факторы и эволюция фотосинтеза C4 у трав» . Труды Национальной академии наук . 110 (4): 1381–1386. Бибкод : 2013PNAS..110.1381C . дои : 10.1073/pnas.1216777110 . ПМК   3557070 . ПМИД   23267116 .
  35. ^ Ван, Сийин; Говик, Удо; Тан, Хайбао; Бауэрс, Джон Э.; Вестхофф, Питер; Патерсон, Эндрю Х. (2009). «Сравнительный геномный анализ эволюции пути фотосинтеза C4 у трав» . Геномная биология . 10 (6): Р68. дои : 10.1186/gb-2009-10-6-r68 . ПМК   2718502 . ПМИД   19549309 .
  36. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Осборн, CP; Бирлинг, диджей (2006). «Обзор. Зеленая революция природы: замечательный эволюционный рост растений C 4 » . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1465): 173–194. дои : 10.1098/rstb.2005.1737 . ПМК   1626541 . ПМИД   16553316 .
  37. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Реталлак, GJ (1 августа 1997 г.). «Неогеновое расширение североамериканских прерий». ПАЛЕОС . 12 (4): 380–390. Бибкод : 1997Палай..12..380R . дои : 10.2307/3515337 . JSTOR   3515337 .
  38. ^ Томассон-младший; Нельсон, Мэн; Закшевский, Р.Дж. (1986). «Ископаемая трава (Gramineae: Chloridoideae) из миоцена с анатомией Кранца». Наука . 233 (4766): 876–878. Бибкод : 1986Sci...233..876T . дои : 10.1126/science.233.4766.876 . ПМИД   17752216 . S2CID   41457488 .
  39. ^ О'Лири, Мэрион (май 1988 г.). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука . 38 (5): 328–336. дои : 10.2307/1310735 . JSTOR   1310735 . S2CID   29110460 .
  40. ^ Осборн, П.; Фреклтон, П. (февраль 2009 г.). «Давление экологического отбора на фотосинтез C4 в травах» . Труды: Биологические науки . 276 (1663): 1753–1760. дои : 10.1098/rspb.2008.1762 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   2674487 . ПМИД   19324795 .
  41. ^ Бонд, Вашингтон; Вудворд, Финляндия; Мидгли, Г.Ф. (2005). «Глобальное распространение экосистем в мире без огня». Новый фитолог . 165 (2): 525–538. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . ПМИД   15720663 . S2CID   4954178 .
  42. ^ При содержании кислорода в атмосфере более 35% распространение огня невозможно остановить. Многие модели предсказывали более высокие значения, и их пришлось пересмотреть, поскольку полного вымирания растительной жизни не произошло.
  43. ^ Пагани, М.; Зачос, Джей Си; Фриман, К.Х.; Типпл, Б.; Богаты, С. (2005). «Заметное снижение концентрации углекислого газа в атмосфере в палеогене» . Наука . 309 (5734): 600–603. Бибкод : 2005Sci...309..600P . дои : 10.1126/science.1110063 . ПМИД   15961630 . S2CID   20277445 .
  44. ^ Пиперно, ДР; Сьюс, HD (2005). «Динозавры обедали на траве». Наука . 310 (5751): 1126–1128. дои : 10.1126/science.1121020 . ПМИД   16293745 . S2CID   83493897 .
  45. ^ Прасад, В.; Стрёмберг, CAE; Алимохаммадиан, Х.; Сахни, А. (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Наука . 310 (5751): 1177–1180. Бибкод : 2005Sci...310.1177P . дои : 10.1126/science.1118806 . ПМИД   16293759 . S2CID   1816461 .
  46. ^ Кили, Дж. Э.; Рундел, PW (2005). «Огонь и расширение лугов C4 в миоцене». Экологические письма . 8 (7): 683–690. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x .
  47. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Реталлак, Дж.Дж. (2001). «Кайнозойское расширение лугов и похолодание климата». Журнал геологии . 109 (4): 407–426. Бибкод : 2001JG....109..407R . дои : 10.1086/320791 . S2CID   15560105 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_of_photosynthesis&oldid=1220670583"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9cc0d9e3d4ea08a213ca85442611df8e__1714014060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9c/8e/9cc0d9e3d4ea08a213ca85442611df8e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolution of photosynthesis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)