C ₄ фиксация углерода

C ₄Фиксация углерода или путь Хэтча-Слэка является одним из трех известных фотосинтетических процессов фиксации углерода в растениях. Своим названием он обязан открытию, сделанному в 1960-х годах Маршаллом Дэвидсоном Хэтчем и Чарльзом Роджером Слэком . ^{[ 1 ]}

Фиксация C ₄ является дополнением к древней и более распространенной C ₃ фиксации углерода . Основной карбоксилирующий фермент фотосинтеза C ₃ называется RuBisCO либо CO ₂ (карбоксилирование), либо кислород , который катализирует две различные реакции, используя в качестве субстрата (оксигенирование). Окисление RuBisCO приводит к образованию фосфогликолата , который токсичен и требует затрат энергии для переработки посредством фотодыхания . Фотосинтез C ₄ снижает фотодыхание за счет концентрации CO ₂ вокруг RuBisCO.

Чтобы RuBisCO мог работать в среде, где много углекислого газа и очень мало кислорода, листья C ₄ обычно содержат два частично изолированных отсека, называемых клетками мезофилла и клетками оболочки пучка . CO ₂ первоначально фиксируется в клетках мезофилла в реакции, катализируемой ферментом PEP-карбоксилазой, в которой трехуглеродный фосфоенолпируват (PEP) реагирует с CO ₂ с образованием четырехуглеродной щавелевоуксусной кислоты (ОАА). Затем ОАА может быть восстановлена до малата или трансаминирована до аспартата . Эти интермедиаты диффундируют в клетки оболочки пучка, где декарбоксилируются, создавая вокруг RuBisCO богатую CO ₂ среду и тем самым подавляя фотодыхание. Образующийся пируват (PYR) вместе с примерно половиной фосфоглицерата (PGA), вырабатываемого RuBisCO, диффундирует обратно в мезофилл. Затем PGA химически восстанавливается и диффундирует обратно в оболочку пучка, завершая восстановительный пентозофосфатный цикл (RPP). Этот обмен метаболитами необходим для _{C 4} работы фотосинтеза .

Дополнительные биохимические этапы требуют большего количества энергии в виде АТФ для регенерации PEP, но концентрация CO ₂ обеспечивает высокую скорость фотосинтеза при более высоких температурах. Более высокая концентрация CO ₂ преодолевает снижение растворимости газа с температурой ( закон Генри ). Механизм концентрации CO ₂ также поддерживает высокие градиенты концентрации CO ₂ в устьичных порах. C ₄ Это означает, что растения обычно имеют более низкую устьичную проводимость , меньшие потери воды и, как правило, более высокую эффективность использования воды . ^{[ 2 ]} Растения C ₄ также более эффективно используют азот, поскольку производство PEP-карбоксилазы дешевле, чем RuBisCO. ^{[ 3 ]} Однако, поскольку путь C ₃ не требует дополнительной энергии для регенерации PEP, он более эффективен в условиях, когда фотодыхание ограничено, обычно при низких температурах и в тени. ^{[ 4 ]}

Открытие

Первые эксперименты, указывающие на то, что некоторые растения не используют C ₃ фиксацию углерода , а вместо этого производят малат и аспартат на первом этапе фиксации углерода, были проведены в 1950-х и начале 1960-х годов Хьюго Питером Корчаком и Юрием Карпиловым . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Путь C4 _и был объяснен Маршаллом Дэвидсоном Хэтчем Чарльзом Роджером Слэком в Австралии в 1966 году. ^{[ 1 ]} Хотя Хэтч и Слэк первоначально называли этот путь «путем C ₄ дикарбоновой кислоты», его иногда называют путем Хэтча-Слэка. ^{[ 6 ]}

Анатомия

Растения C ₄ часто обладают характерной анатомией листьев , называемой анатомией кранца , от немецкого слова « венок» . Их сосудистые пучки окружены двумя кольцами клеток; внутреннее кольцо, называемое клетками оболочки пучка , содержит крахмалом богатые хлоропласты , лишенные гран , которые отличаются от таковых в клетках мезофилла , присутствующих в качестве внешнего кольца. Поэтому хлоропласты называются диморфными. Основная функция анатомии Кранца — обеспечить место, в котором CO ₂ может концентрироваться вокруг RuBisCO, избегая тем самым фотодыхания . Мезофилл и клетки оболочки пучка соединены многочисленными цитоплазматическими рукавами, называемыми плазмодесмами, проницаемость которых на уровне листа называется проводимостью оболочки пучка. Слой суберина ^{[ 7 ]} часто откладывается на уровне средней пластинки (тангенциальная граница между мезофиллом и оболочкой пучка), чтобы уменьшить апопластическую диффузию CO ₂ (так называемую утечку). Механизм концентрации углерода в _{C 4} растениях отличает их изотопную подпись от других фотосинтезирующих организмов.

Хотя большинство растений C ₄ имеют анатомию Кранца, однако есть несколько видов, которые функционируют в ограниченном цикле C ₄ без какой-либо четкой ткани оболочки пучка. Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici и Bienertia kavirense (все мареноногие ) — наземные растения, населяющие сухие соленые впадины в пустынях Ближнего Востока . Было показано, что эти растения используют одноклеточные механизмы концентрации C ₄ CO ₂ , которые являются уникальными среди известных механизмов C ₄ . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Хотя цитология обоих родов немного различается, основной принцип заключается в том, что заполненные жидкостью вакуоли используются для разделения клетки на две отдельные области. Ферменты карбоксилирования в цитозоле отделены от ферментов декарбоксилазы и RuBisCO в хлоропластах. Между хлоропластами (содержащими RuBisCO) и цитозолем существует диффузионный барьер. Это позволяет установить в одной клетке область типа пучка-оболочки и область типа мезофилла. Хотя это и позволяет работать ограниченному циклу C ₄ , это относительно неэффективно. Происходит значительная утечка CO ₂ вокруг RuBisCO.

Имеются также свидетельства индуцируемого фотосинтеза C ₄ некранцовыми водными макрофитами Hydrilla verticillata в теплых условиях, хотя механизм, с помощью которого утечка CO ₂ из-за RuBisCO минимизируется, в настоящее время неясен. ^{[ 12 ]}

Биохимия

У С ₃ растений первым этапом светонезависимых реакций фотосинтеза является фиксация CO ₂ ферментом RuBisCO с образованием 3-фосфоглицерата . Однако РуБисКо обладает двойной карбоксилазной и оксигеназной активностью. Оксигенация приводит к тому, что часть субстрата окисляется, а не карбоксилируется , что приводит к потере субстрата и потреблению энергии, что известно как фотодыхание . Оксигенация и карбоксилирование являются конкурентными , то есть скорость реакций зависит от относительной концентрации кислорода и CO ₂ .

Чтобы снизить скорость фотодыхания , растения C ₄ увеличивают концентрацию CO ₂ вокруг RuBisCO. Для этого в листьях дифференцируются два частично изолированных отсека: мезофилл и оболочка пучка . Вместо прямой фиксации RuBisCO CO ₂ первоначально включается в четырехуглеродную органическую кислоту ( малат или аспартат ) в мезофилле. Затем органические кислоты диффундируют через плазмодесмы в клетки оболочки пучка. Там они декарбоксилируются, создавая _{среду, богатую CO2} . Хлоропласты клеток оболочки пучка преобразуют этот CO ₂ в углеводы по обычному C ₃ пути .

Существует большая вариабельность биохимических особенностей ассимиляции C4, и ее обычно группируют в три подтипа, различающихся по основному ферменту, используемому для декарбоксилирования ( НАДФ-яблочный фермент , НАДФ-МЭ; НАД-яблочный фермент , НАД-МЭ; и ПЭП). карбоксикиназа , PEPCK). Поскольку PEPCK часто рекрутируется поверх НАДФ-МЭ или НАД-МЭ, было предложено классифицировать биохимическую изменчивость на два подтипа. Например, в кукурузе и сахарном тростнике используется комбинация НАДФ-МЭ и PEPCK, в просо предпочтительно используется НАД-МЕ, а в Megathyrsus maximus предпочтительно используется PEPCK.

НАДФ-МЕ

Первым этапом пути НАДФ-МЭ типа C ₄ является превращение пирувата (Pyr) в фосфоенолпируват (PEP) с помощью фермента пируватфосфатдикиназы (PPDK). Эта реакция требует неорганического фосфата и АТФ плюс пируват, образуя PEP, AMP и неорганический пирофосфат (PP _i ). Следующим шагом является карбоксилирование PEP ферментом PEP-карбоксилазой (PEPC) с образованием оксалоацетата . Оба этих этапа происходят в клетках мезофилла:

пируват + P _i + АТФ → PEP + AMP + PP _i

ПЭП + CO ₂ → оксалоацетат

PEPC имеет низкий K _M для HCO. ⁻
₃ — и, следовательно, высокое сродство, и не смешивается с O _{2 ,} поэтому он будет работать даже при низких концентрациях CO ₂ .

Продукт обычно превращается в малат (М), который диффундирует в клетки оболочки пучка, окружающие близлежащую вену . Здесь он декарбоксилируется НАДФ-яблочным ферментом (НАДФ-МЭ) с образованием CO ₂ и пирувата . CO ₂ фиксируется RuBisCo с образованием фосфоглицерата (PGA), в то время как пируват транспортируется обратно в клетку мезофилла вместе с примерно половиной фосфоглицерата (PGA). Этот PGA химически восстанавливается в мезофилле и диффундирует обратно в оболочку пучка, где вступает в фазу конверсии цикла Кальвина . На каждую молекулу CO ₂ , экспортируемую в оболочку пучка, малатный челнок переносит два электрона и, следовательно, снижает потребность в восстанавливающей мощности в оболочке пучка.

НАД-МЕ

Здесь OAA, продуцируемая PEPC, трансаминируется аспартатаминотрансферазой в аспартат (ASP), который является метаболитом, диффундирующим в оболочку пучка. В оболочке пучка ASP снова трансаминируется до ОАА, а затем подвергается бесполезному восстановлению и окислительному декарбоксилированию с высвобождением CO ₂ . Образующийся пируват трансаминируется в аланин, диффундируя к мезофиллу. В конце концов аланин трансаминируется до пирувата (PYR), который может быть регенерирован в PEP с помощью PPDK в хлоропластах мезофилла. Этот цикл обходит реакцию малатдегидрогеназы в мезофилле и поэтому не передает восстанавливающие эквиваленты в оболочку пучка.

ПЕПКК

В этом варианте OAA, продуцируемая аспартатаминотрансферазой в оболочке пучка, декарбоксилируется до PEP с помощью PEPCK. Судьба PEP до сих пор обсуждается. Самое простое объяснение состоит в том, что PEP диффундирует обратно в мезофилл и служит субстратом для PEPC. Поскольку PEPCK использует только одну молекулу АТФ, регенерация PEP посредством PEPCK теоретически увеличит эффективность фотосинтеза этого подтипа, однако это никогда не измерялось. Увеличение относительной экспрессии PEPCK наблюдалось при слабом освещении, и было предложено играть роль в содействии балансированию энергетических потребностей между мезофиллом и оболочкой пучка.

Метаболитный обмен

В то время как при фотосинтезе С ₃ каждый хлоропласт способен осуществлять световые реакции и темновые реакции , хлоропласты С ₄ дифференцируются в две популяции, содержащиеся в клетках мезофилла и оболочки пучка. Разделение фотосинтетической работы между двумя типами хлоропластов неизбежно приводит к обильному обмену промежуточными продуктами между ними. Потоки велики и могут в десять раз превышать скорость валовой ассимиляции. ^{[ 13 ]} Тип обмениваемого метаболита и общая скорость будут зависеть от подтипа. Чтобы уменьшить ингибирование продуктов фотосинтетических ферментов (например, PECP), градиенты концентрации должны быть как можно более низкими. Это требует увеличения проводимости метаболитов между мезофиллом и оболочкой пучка, но это также увеличит обратную диффузию CO ₂ из оболочки пучка, что приведет к неизбежному компромиссу при оптимизации механизма концентрации CO ₂ .

Сбор света и световые реакции

Чтобы удовлетворить потребности НАДФН и АТФ в мезофилле и оболочке пучка, свет необходимо собирать и распределять между двумя отдельными цепями переноса электронов. АТФ может вырабатываться в оболочке пучка в основном за счет циклического потока электронов вокруг Фотосистемы I или в М в основном за счет линейного потока электронов в зависимости от света, доступного в оболочке пучка или в мезофилле. Относительная потребность в АТФ и НАДФН в каждом типе клеток будет зависеть от подтипа фотосинтеза. ^{[ 13 ]} Распределение энергии возбуждения между двумя типами клеток будет влиять на доступность АТФ и НАДФН в мезофилле и оболочке пучка. Например, зеленый свет не сильно адсорбируется клетками мезофилла и может преимущественно возбуждать клетки оболочки пучка, или наоборот, синий свет. ^{[ 14 ]} Поскольку оболочки пучков окружены мезофиллом, сбор света в мезофилле уменьшит количество света, доступного для достижения клеток BS. Кроме того, размер оболочки пучка ограничивает количество света, которое можно собрать. ^{[ 15 ]}

Эффективность

Возможны различные формулировки эффективности в зависимости от того, какие результаты и затраты рассматриваются. Например, средняя квантовая эффективность — это соотношение между валовой ассимиляцией и интенсивностью поглощенного или падающего света. В литературе сообщается о большой вариабельности измеренной квантовой эффективности между растениями, выращенными в разных условиях и отнесенными к разным подтипам, но ее основы до сих пор неясны. Одной из составляющих квантовой эффективности является эффективность темновых реакций, биохимическая эффективность, которая обычно выражается в обратных величинах как стоимость валовой ассимиляции АТФ (АТФ/ГА).

При фотосинтезе С ₃ АТФ/ГК зависит главным образом от концентрации СО ₂ и О ₂ в центрах карбоксилирования РуБисСО. При _{CO 2} высокой концентрации _{и низкой концентрации O 2} фотодыхание подавляется, а ассимиляция C ₃ происходит быстро и эффективно, при этом АТФ/ГК приближается к теоретическому минимуму, равному 3.

C ₄При фотосинтезе _{концентрация CO 2} в карбоксилирующих центрах RuBisCO в основном является результатом работы механизмов концентрации CO ₂ , которые требуют дополнительных затрат 2 АТФ/ГК, но делают эффективность относительно нечувствительной к внешней концентрации CO ₂ в широком диапазоне условия.

Биохимическая эффективность зависит главным образом от скорости доставки CO ₂ в оболочку пучка и обычно снижается при слабом освещении, когда скорость карбоксилирования PEP снижается, снижая соотношение концентрации CO ₂ /O ₂ в центрах карбоксилирования RuBisCO. Ключевым параметром, определяющим, насколько снизится эффективность при слабом освещении, является проводимость оболочки пучка. Растения с более высокой проводимостью оболочки пучка будут способствовать обмену метаболитами между мезофиллом и оболочкой пучка и будут способны к высокой скорости ассимиляции при ярком освещении. Однако у них также будет высокая скорость ретродиффузии CO ₂ из оболочки пучка (так называемая утечка), что будет увеличивать фотодыхание и снижать биохимическую эффективность при тусклом свете. Это представляет собой неотъемлемый и неизбежный компромисс в процессе фотосинтеза C ₄ . Растения C ₄ обладают выдающейся способностью настраивать проводимость оболочки пучка. Интересно, что проводимость оболочки пучка снижается у растений, выращиваемых при слабом освещении. ^{[ 16 ]} а у растений, выращенных при ярком освещении, впоследствии переходят на слабое освещение, как это происходит в кронах сельскохозяйственных культур, где старые листья затенены новыми побегами. ^{[ 17 ]}

Эволюция и преимущества

Растения C ₄ имеют конкурентное преимущество перед растениями, обладающими более распространенным C ₃ путем фиксации углерода в условиях засухи , высоких температур и азота или CO ₂ ограничения . При выращивании в той же среде, при 30 °C, травы C ₃ теряют примерно 833 молекулы воды на одну _{CO 2} фиксированную молекулу _{, тогда как травы C 4} теряют только 277. Такая повышенная эффективность использования воды травами C ₄ означает, что влажность почвы снижается. сохраняется, что позволяет им дольше расти в засушливых условиях. ^{[ 18 ]}

C ₄Фиксация углерода развивалась по меньшей мере в 62 независимых случаях в 19 различных семействах растений, что делает ее ярким примером конвергентной эволюции . ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Этой конвергенции, возможно, способствовал тот факт, что существует множество потенциальных эволюционных путей к _{C 4} фенотипу , многие из которых включают начальные эволюционные шаги, не связанные напрямую с фотосинтезом. ^{[ 21 ]} Растения С ₄ возникли около 35 миллионов лет назад. ^{[ 20 ]} во время олигоцена (точно определить трудно) и стали экологически значимыми в раннем миоцене около 21 миллиона лет назад . ^{[ 22 ]} Метаболизм C ₄ в травах возник, когда их среда обитания мигрировала из тенистого подполога леса в более открытую среду. ^{[ 23 ]} где яркий солнечный свет дал ему преимущество перед путем C ₃ . ^{[ 24 ]} Для его инноваций не была необходима засуха; скорее, повышенная экономность в использовании воды была побочным продуктом этого пути и позволила растениям C ₄ более легко колонизировать засушливые среды. ^{[ 24 ]}

Сегодня растения C ₄ составляют около 5% биомассы растений Земли и 3% известных видов растений. ^{[ 18 ]}^{[ 25 ]} Несмотря на эту нехватку, на их долю приходится около 23% фиксации углерода на Земле. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Увеличение доли растений C ₄ на Земле может способствовать биосеквестрации CO ₂ и представлять собой важную стратегию предотвращения изменения климата . Современные С4 _- растения сосредоточены в тропиках и субтропиках (ниже 45° широты), где высокая температура воздуха увеличивает интенсивность фотодыхания С3 _- растений.

Растения, использующие _{C 4} фиксацию углерода

Около 8100 видов растений используют фиксацию углерода C ₄ , что составляет около 3% всех наземных видов растений. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} Все эти 8100 видов относятся к покрытосеменным . Фиксация углерода C ₄ чаще встречается у однодольных по сравнению с двудольными , при этом 40% однодольных используют _{C 4.} путь ^{[ нужны разъяснения ]}, по сравнению только с 4,5% двудольных. Несмотря на это, только три семейства однодольных используют фиксацию углерода С ₄ по сравнению с 15 семействами двудольных. Из однодольных клад, содержащих растения C ₄ , виды злаков ( Poaceae ) больше всего используют путь фотосинтеза C ₄ . 46% трав относятся к категории C4 _, что вместе составляет 61% _{видов C4} . С ₄ независимо возникал в семействе злаковых около двадцати и более раз, в различных подсемействах, трибах и родах. ^{[ 29 ]} включая племя Andropogoneae , которое выращивает продовольственные культуры - кукурузу , сахарный тростник и сорго . Различные виды проса также относятся к C ₄ . ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Из клад двудольных, содержащих _{C 4} виды отряду Caryophyllales , наибольшее количество видов принадлежит . Из семейств Caryophyllales Chenopodiaceae больше всего используют фиксацию углерода C ₄ : ее используют 550 из 1400 видов. Около 250 из 1000 видов родственных Amaranthaceae также используют C ₄ . ^{[ 18 ]}^{[ 32 ]}

Члены семейства осоковых Cyperaceae и представители многочисленных семейств эвдикотовых , включая Asteraceae (семейство маргариток), Brassicaceae (семейство капустных) и Euphorbiaceae (семейство молочайных) также используют C ₄ .

Никакие большие деревья (высотой более 15 м) не используют C ₄ , ^{[ 33 ]} однако существует ряд небольших деревьев и кустарников высотой менее 10 м: шесть видов молочайных, произрастающих на Гавайях, и два вида амарантовых, произрастающих в пустынях Ближнего Востока и Азии. ^{[ 34 ]}

Преобразование _{C 3} растений _{в C 4}

Учитывая преимущества C ₄ , группа ученых из учреждений по всему миру работает над проектом C ₄ Rice Project по созданию штамма риса , естественно, растения C ₃ , которое использует путь C ₄ , изучая _{C 4.} растения кукурузы и Брахиподий . ^{[ 35 ]} Поскольку рис является самым важным продуктом питания человека в мире (он является основным продуктом питания для более чем половины планеты), наличие риса, который более эффективно преобразует солнечный свет в зерно, может иметь значительные глобальные выгоды для улучшения продовольственной безопасности . Команда утверждает, что рис C ₄ может производить на 50% больше зерна — и делать это с меньшим количеством воды и питательных веществ. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

Исследователи уже идентифицировали гены, необходимые для фотосинтеза C ₄ в рисе, и теперь рассматривают возможность разработки прототипа растения риса C ₄ . В 2012 году правительство Соединенного Королевства вместе с Фондом Билла и Мелинды Гейтс выделило 14 миллионов долларов США в течение трех лет на проект риса C ₄ в Международном научно-исследовательском институте риса . ^{[ 39 ]} В 2019 году Фонд Билла и Мелинды Гейтс выделил еще 15 миллионов долларов США на проект C4 Rice Project под руководством Оксфордского университета. Цель пятилетнего проекта — создать экспериментальные полевые участки на Тайване к 2024 году. ^{[ 40 ]}

Фотосинтез C ₂ , промежуточный этап между C ₃ и C ₄ Кранца , может быть предпочтительнее C ₄ для переработки риса. Более простая система менее оптимизирована для условий высокой освещенности и высоких температур, чем C ₄ , но имеет то преимущество, что требует меньшего количества этапов генной инженерии и работает лучше, чем C _3, при всех температурах и уровнях освещенности. ^{[ 41 ]} В 2021 году правительство Великобритании выделило 1,2 миллиона фунтов стерлингов на изучение инженерного дела C ₂ . ^{[ 42 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Slack CR, Hatch MD (июнь 1967 г.). «Сравнительные исследования активности карбоксилаз и других ферментов применительно к новому пути фотосинтетической фиксации углекислого газа у тропических трав» . Биохимический журнал . 103 (3): 660–5. дои : 10.1042/bj1030660 . ПМК 1270465 . ПМИД 4292834 .
^ Осборн КП, Сак Л (февраль 2012 г.). «Эволюция растений C4: новая гипотеза взаимодействия CO2 и водных отношений, опосредованного гидравликой растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 367 (1588): 583–600. дои : 10.1098/rstb.2011.0261 . ПМК 3248710 . ПМИД 22232769 .
^ Сейдж РФ, Пирси Р.В. (июль 1987 г.). «Эффективность использования азота растениями C (3) и C (4): I. Листовой азот, рост и распределение биомассы в Chenopodium album (L.) и Amaranthus Retroflexus (L.)» . Физиология растений . 84 (3): 954–8. дои : 10.1104/стр.84.3.954 . ПМЦ 1056701 . ПМИД 16665550 .
^ Белласио С., Фаркуар Г.Д. (июль 2019 г.). «3 риса: приросты, потери и потоки метаболитов» . Новый фитолог . 223 (1): 150–166. дои : 10.1111/nph.15787 . hdl : 1885/159508 . ПМИД 30859576 .
^ Никелл Л.Г. (февраль 1993 г.). «Дань уважения Хьюго П. Корчаку: человеку, ученому и первооткрывателю фотосинтеза C4». Исследования фотосинтеза . 35 (2): 201–4. Бибкод : 1993PhoRe..35..201N . дои : 10.1007/BF00014751 . ПМИД 24318687 . S2CID 40107210 .
^ Jump up to: ^а ^б Хэтч, доктор медицинских наук (2002). «Фотосинтез C ₄ : открытие и разрешение». Исследования фотосинтеза . 73 (1–3): 251–6. дои : 10.1023/А:1020471718805 . ПМИД 16245128 . S2CID 343310 .
^ Лаетч (1971). Люк; Осмонд; Слейер (ред.). Фотосинтез и фотодыхание . Нью-Йорк, Уайли-Интерсайенс. ISBN 9780471359005 .
^ Фрайтаг Х, Штихлер В (2000). «Замечательный новый тип листьев с необычной фотосинтетической тканью у среднеазиатского рода Chenopodiaceae». Биология растений . 2 (2): 154–160. Бибкод : 2000PlBio...2..154F . дои : 10.1055/s-2000-9462 . S2CID 260250537 .
^ Вознесенская Е.В., Франчески В.Р., Кийрац О, Артюшева Е.Г., Фрейтаг Х., Эдвардс Г.Е. (сентябрь 2002 г.). «Доказательство фотосинтеза C4 без анатомии Кранца у Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)» . Заводской журнал . 31 (5): 649–62. дои : 10.1046/j.1365-313X.2002.01385.x . ПМИД 12207654 . S2CID 14742876 .
^ Ахани Х., Баррока Дж., Котеева Н., Вознесенская Е., Франчески В., Эдвардс Г., Гаффари С.М., Зиглер Х. (2005). « Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): новый вид из Юго-Западной Азии и открытие третьего наземного растения C ₄ без анатомии Кранца». Систематическая ботаника . 30 (2): 290–301. дои : 10.1600/0363644054223684 . S2CID 85946307 .
^ Акхани Х., Чатренур Т., Дегани М., Хошравеш Р., Махдави П., Матинзаде З. (2012). «Новый вид Bienertia (Chenopodiaceae) из соляных пустынь Ирана: третий вид рода и открытие четвертого наземного растения C ₄ без анатомии Кранца». Биосистемы растений . 146 : 550–559. дои : 10.1080/11263504.2012.662921 . S2CID 85377740 .
^ Холадей А.С., Боуз Дж. (февраль 1980 г.). «Кислотный метаболизм C (4) и темновая фиксация CO (2) у погруженного водного макрофита (Hydrilla verticillata)» . Физиология растений . 65 (2): 331–5. дои : 10.1104/стр.65.2.331 . ПМК 440321 . ПМИД 16661184 .
^ Jump up to: ^а ^б Беллазио С (январь 2017 г.). «Обобщенная стехиометрическая модель фотосинтетического метаболизма C3, C2, C2 + C4 и C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 68 (2): 269–282. дои : 10.1093/jxb/erw303 . ПМЦ 5853385 . ПМИД 27535993 .
^ Эванс Дж.Р., Фогельманн Т.С., фон Кеммерер С. (1 марта 2008 г.), «Балансирование улавливания света с распределенной метаболической потребностью во время фотосинтеза C4» , Charting New Pathways to C4 Rice , WORLD SCIENTIFIC, стр. 127–143, doi : 10.1142/9789812709523_0008 , ISBN 978-981-270-951-6 , получено 12 октября 2020 г.
^ Беллазио С., Лундгрен Г.Р. (октябрь 2016 г.). «Анатомические ограничения эволюции C4: способность собирать свет в оболочке пучка» . Новый фитолог . 212 (2): 485–96. дои : 10.1111/nph.14063 . ПМИД 27375085 .
^ Беллазио К., Гриффитс Х. (май 2014 г.). «Акклиматизация кукурузы C4 к слабому освещению: последствия негерметичности оболочки связки» . Растение, клетка и окружающая среда . 37 (5): 1046–58. дои : 10.1111/шт.12194 . ПМИД 24004447 .
^ Беллазио К., Гриффитс Х. (июль 2014 г.). «Акклиматизация метаболизма C4 к слабому освещению в зрелых листьях кукурузы может ограничить энергетические потери во время постепенного затенения кроны урожая» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3725–36. дои : 10.1093/jxb/eru052 . ПМК 4085954 . ПМИД 24591058 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сейдж Р., Монсон Р. (1999). «7» . C ₄ Биология растений . Эльзевир. стр. 228–229. ISBN 978-0-12-614440-6 .
^ Сейдж РФ, Кристин П.А., Эдвардс Э.Дж. (2011). «Линии растений C (4) планеты Земля» . J Exp Бот . 62 (9): 3155–69. дои : 10.1093/jxb/err048 . ПМИД 21414957 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Сейдж РФ (1 февраля 2004 г.). «Эволюция фотосинтеза C ₄ » . Новый фитолог . 161 (2): 341–370. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 33873498 .
^ Уильямс Б.П., Джонстон И.Г., Ковшофф С., Хибберд Дж.М. (сентябрь 2013 г.). «Фенотипический ландшафтный вывод раскрывает множество эволюционных путей фотосинтеза C4» . электронная жизнь . 2 : е00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . ПМЦ 3786385 . ПМИД 24082995 .
^ Лесистые луга процветали в Африке 21 миллион лет назад - новые исследования заставляют переосмыслить эволюцию обезьян
^ Эдвардс Э.Дж., Смит С.А. (февраль 2010 г.). «Филогенетический анализ раскрывает темную историю трав C4» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (6): 2532–7. Бибкод : 2010PNAS..107.2532E . дои : 10.1073/pnas.0909672107 . ПМЦ 2823882 . ПМИД 20142480 .
^ Jump up to: ^а ^б Осборн CP, Freckleton RP (май 2009 г.). «Давление экологического отбора на фотосинтез C4 в травах» . Слушания. Биологические науки . 276 (1663): 1753–60. дои : 10.1098/rspb.2008.1762 . ПМЦ 2674487 . ПМИД 19324795 .
^ Бонд У.Дж., Вудворд Ф.И., Мидгли Г.Ф. (февраль 2005 г.). «Глобальное распространение экосистем в мире без огня». Новый фитолог . 165 (2): 525–37. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . ПМИД 15720663 . S2CID 4954178 .
^ Osborne CP, Beerling DJ (январь 2006 г.). «Зеленая революция природы: замечательный эволюционный рост растений C4» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1465): 173–94. дои : 10.1098/rstb.2005.1737 . ПМК 1626541 . ПМИД 16553316 .
^ Jump up to: ^а ^б Kellogg EA (июль 2013 г.). «Фотосинтез С4» . Современная биология . 23 (14): Р594-9. дои : 10.1016/j.cub.2013.04.066 . ПМИД 23885869 .
^ Мудрец РФ (июль 2016). «Портрет фотосинтетического семейства C4 к 50-летию со дня его открытия: количество видов, эволюционные линии и Зал славы» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (14): 4039–56. дои : 10.1093/jxb/erw156 . ПМИД 27053721 .
^ Рабочая группа II по филогении трав (январь 2012 г.). «Новая филогения трав раскрывает глубокие эволюционные связи и открывает происхождение C4». Новый фитолог . 193 (2): 304–12. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x . hdl : 2262/73271 . ПМИД 22115274 .
^ Сейдж Р., Монсон Р. (1999). «16» . C ₄ Биология растений . Эльзевир. стр. 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6 .
^ Чжу С.Г., Лонг СП, Орт ДР (апрель 2008 г.). «Какова максимальная эффективность, с которой фотосинтез может преобразовать солнечную энергию в биомассу?» . Современное мнение в области биотехнологии . 19 (2): 153–9. дои : 10.1016/j.copbio.2008.02.004 . ПМИД 18374559 . Архивировано из оригинала 1 апреля 2019 года . Проверено 29 декабря 2018 г.
^ Кадерайт Г., Борщ Т., Вейзинг К., Фрайтаг Х. (2003). «Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция фотосинтеза C ₄ ». Международный журнал наук о растениях . 164 (6): 959–986. дои : 10.1086/378649 . S2CID 83564261 .
^ Сейдж, РФ (май 2001 г.). «Экологические и эволюционные предпосылки возникновения и диверсификации фотосинтетического синдрома C4». Биология растений . 3 (3): 202–213. Бибкод : 2001PlBio...3..202S . дои : 10.1055/s-2001-15206 .
^ Янг, Софи Н.Р.; Сак, Лоурен; Спорк-Келер, Маргарет Дж; Лундгрен, Марджори Р. (6 августа 2020 г.). «Почему фотосинтез C4 у деревьев так редок?» . Журнал экспериментальной ботаники . 71 (16): 4629–4638. дои : 10.1093/jxb/eraa234 . ПМК 7410182 . ПМИД 32409834 .
^ Слевински Т.Л., Андерсон А.А., Чжан С., Терджен Р. (декабрь 2012 г.). «Пугало играет роль в установлении анатомии Кранца в листьях кукурузы» . Физиология растений и клеток . 53 (12): 2030–7. дои : 10.1093/pcp/pcs147 . ПМИД 23128603 .
^ Жиль ван Коте (24 января 2012 г.). «Исследователи стремятся резко отказаться от риса с высоким содержанием углерода» . Хранитель . Проверено 10 ноября 2012 г.
^ фон Кеммерер С., Quick WP, Furbank RT (июнь 2012 г.). «Развитие риса C ₄ : текущий прогресс и будущие проблемы». Наука . 336 (6089): 1671–2. Бибкод : 2012Sci...336.1671V . дои : 10.1126/science.1220177 . ПМИД 22745421 . S2CID 24534351 .
^ Хибберд Дж. М. , Шихи Дж. Э., Лэнгдейл Дж. А. (апрель 2008 г.). «Использование фотосинтеза C4 для повышения урожайности риса – обоснование и осуществимость». Современное мнение в области биологии растений . 11 (2): 228–31. дои : 10.1016/j.pbi.2007.11.002 . ПМИД 18203653 .
^ Хасан М (6 ноября 2012 г.). «Проект риса C ₄ получает финансовую поддержку» . Новости. Архивировано из оригинала 10 ноября 2012 года . Проверено 10 ноября 2012 г.
^ «Рис, чтобы накормить мир, получит дополнительное финансирование» . Оксфордский университет . 3 декабря 2019 года . Проверено 29 января 2022 г.
^ Беллазио, Чандра; Фаркуар, Грэм Д. (июль 2019 г.). «Биохимическая модель на уровне листьев, имитирующая внедрение фотосинтеза C 2 и C 4 в рис C 3: прирост, потери и потоки метаболитов» . Новый фитолог . 223 (1): 150–166. дои : 10.1111/nph.15787 . hdl : 1885/159508 . ПМИД 30859576 . S2CID 75139004 .
^ «Улучшение урожая с помощью фотосинтеза C2» . ГТР .

Внешние ссылки

Академия Хана, видеолекция

[biochemj660-1] Jump up to: ^а ^б Slack CR, Hatch MD (июнь 1967 г.). «Сравнительные исследования активности карбоксилаз и других ферментов применительно к новому пути фотосинтетической фиксации углекислого газа у тропических трав» . Биохимический журнал . 103 (3): 660–5. дои : 10.1042/bj1030660 . ПМК 1270465 . ПМИД 4292834 .

[2] Осборн КП, Сак Л (февраль 2012 г.). «Эволюция растений C4: новая гипотеза взаимодействия CO2 и водных отношений, опосредованного гидравликой растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 367 (1588): 583–600. дои : 10.1098/rstb.2011.0261 . ПМК 3248710 . ПМИД 22232769 .

[3] Сейдж РФ, Пирси Р.В. (июль 1987 г.). «Эффективность использования азота растениями C (3) и C (4): I. Листовой азот, рост и распределение биомассы в Chenopodium album (L.) и Amaranthus Retroflexus (L.)» . Физиология растений . 84 (3): 954–8. дои : 10.1104/стр.84.3.954 . ПМЦ 1056701 . ПМИД 16665550 .

[4] Белласио С., Фаркуар Г.Д. (июль 2019 г.). «3 риса: приросты, потери и потоки метаболитов» . Новый фитолог . 223 (1): 150–166. дои : 10.1111/nph.15787 . hdl : 1885/159508 . ПМИД 30859576 .

[5] Никелл Л.Г. (февраль 1993 г.). «Дань уважения Хьюго П. Корчаку: человеку, ученому и первооткрывателю фотосинтеза C4». Исследования фотосинтеза . 35 (2): 201–4. Бибкод : 1993PhoRe..35..201N . дои : 10.1007/BF00014751 . ПМИД 24318687 . S2CID 40107210 .

[hatch2002-6] Jump up to: ^а ^б Хэтч, доктор медицинских наук (2002). «Фотосинтез C ₄ : открытие и разрешение». Исследования фотосинтеза . 73 (1–3): 251–6. дои : 10.1023/А:1020471718805 . ПМИД 16245128 . S2CID 343310 .

[7] Лаетч (1971). Люк; Осмонд; Слейер (ред.). Фотосинтез и фотодыхание . Нью-Йорк, Уайли-Интерсайенс. ISBN 9780471359005 .

[8] Фрайтаг Х, Штихлер В (2000). «Замечательный новый тип листьев с необычной фотосинтетической тканью у среднеазиатского рода Chenopodiaceae». Биология растений . 2 (2): 154–160. Бибкод : 2000PlBio...2..154F . дои : 10.1055/s-2000-9462 . S2CID 260250537 .

[9] Вознесенская Е.В., Франчески В.Р., Кийрац О, Артюшева Е.Г., Фрейтаг Х., Эдвардс Г.Е. (сентябрь 2002 г.). «Доказательство фотосинтеза C4 без анатомии Кранца у Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)» . Заводской журнал . 31 (5): 649–62. дои : 10.1046/j.1365-313X.2002.01385.x . ПМИД 12207654 . S2CID 14742876 .

[10] Ахани Х., Баррока Дж., Котеева Н., Вознесенская Е., Франчески В., Эдвардс Г., Гаффари С.М., Зиглер Х. (2005). « Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): новый вид из Юго-Западной Азии и открытие третьего наземного растения C ₄ без анатомии Кранца». Систематическая ботаника . 30 (2): 290–301. дои : 10.1600/0363644054223684 . S2CID 85946307 .

[11] Акхани Х., Чатренур Т., Дегани М., Хошравеш Р., Махдави П., Матинзаде З. (2012). «Новый вид Bienertia (Chenopodiaceae) из соляных пустынь Ирана: третий вид рода и открытие четвертого наземного растения C ₄ без анатомии Кранца». Биосистемы растений . 146 : 550–559. дои : 10.1080/11263504.2012.662921 . S2CID 85377740 .

[12] Холадей А.С., Боуз Дж. (февраль 1980 г.). «Кислотный метаболизм C (4) и темновая фиксация CO (2) у погруженного водного макрофита (Hydrilla verticillata)» . Физиология растений . 65 (2): 331–5. дои : 10.1104/стр.65.2.331 . ПМК 440321 . ПМИД 16661184 .

[10.1093/jxb/erw303-13] Jump up to: ^а ^б Беллазио С (январь 2017 г.). «Обобщенная стехиометрическая модель фотосинтетического метаболизма C3, C2, C2 + C4 и C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 68 (2): 269–282. дои : 10.1093/jxb/erw303 . ПМЦ 5853385 . ПМИД 27535993 .

[14] Эванс Дж.Р., Фогельманн Т.С., фон Кеммерер С. (1 марта 2008 г.), «Балансирование улавливания света с распределенной метаболической потребностью во время фотосинтеза C4» , Charting New Pathways to C4 Rice , WORLD SCIENTIFIC, стр. 127–143, doi : 10.1142/9789812709523_0008 , ISBN 978-981-270-951-6 , получено 12 октября 2020 г.

[15] Беллазио С., Лундгрен Г.Р. (октябрь 2016 г.). «Анатомические ограничения эволюции C4: способность собирать свет в оболочке пучка» . Новый фитолог . 212 (2): 485–96. дои : 10.1111/nph.14063 . ПМИД 27375085 .

[16] Беллазио К., Гриффитс Х. (май 2014 г.). «Акклиматизация кукурузы C4 к слабому освещению: последствия негерметичности оболочки связки» . Растение, клетка и окружающая среда . 37 (5): 1046–58. дои : 10.1111/шт.12194 . ПМИД 24004447 .

[17] Беллазио К., Гриффитс Х. (июль 2014 г.). «Акклиматизация метаболизма C4 к слабому освещению в зрелых листьях кукурузы может ограничить энергетические потери во время постепенного затенения кроны урожая» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3725–36. дои : 10.1093/jxb/eru052 . ПМК 4085954 . ПМИД 24591058 .

[sage-18] Jump up to: ^а ^б ^с Сейдж Р., Монсон Р. (1999). «7» . C ₄ Биология растений . Эльзевир. стр. 228–229. ISBN 978-0-12-614440-6 .

[pmid21414957-19] Сейдж РФ, Кристин П.А., Эдвардс Э.Дж. (2011). «Линии растений C (4) планеты Земля» . J Exp Бот . 62 (9): 3155–69. дои : 10.1093/jxb/err048 . ПМИД 21414957 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:0-20] Jump up to: ^а ^б Сейдж РФ (1 февраля 2004 г.). «Эволюция фотосинтеза C ₄ » . Новый фитолог . 161 (2): 341–370. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 33873498 .

[williamsjohnston-21] Уильямс Б.П., Джонстон И.Г., Ковшофф С., Хибберд Дж.М. (сентябрь 2013 г.). «Фенотипический ландшафтный вывод раскрывает множество эволюционных путей фотосинтеза C4» . электронная жизнь . 2 : е00961. doi : 10.7554/eLife.00961 . ПМЦ 3786385 . ПМИД 24082995 .

[22] Лесистые луга процветали в Африке 21 миллион лет назад - новые исследования заставляют переосмыслить эволюцию обезьян

[23] Эдвардс Э.Дж., Смит С.А. (февраль 2010 г.). «Филогенетический анализ раскрывает темную историю трав C4» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (6): 2532–7. Бибкод : 2010PNAS..107.2532E . дои : 10.1073/pnas.0909672107 . ПМЦ 2823882 . ПМИД 20142480 .

[Osborne2009-24] Jump up to: ^а ^б Осборн CP, Freckleton RP (май 2009 г.). «Давление экологического отбора на фотосинтез C4 в травах» . Слушания. Биологические науки . 276 (1663): 1753–60. дои : 10.1098/rspb.2008.1762 . ПМЦ 2674487 . ПМИД 19324795 .

[Bond2005-25] Бонд У.Дж., Вудворд Ф.И., Мидгли Г.Ф. (февраль 2005 г.). «Глобальное распространение экосистем в мире без огня». Новый фитолог . 165 (2): 525–37. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . ПМИД 15720663 . S2CID 4954178 .

[Osborne2006-26] Osborne CP, Beerling DJ (январь 2006 г.). «Зеленая революция природы: замечательный эволюционный рост растений C4» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 361 (1465): 173–94. дои : 10.1098/rstb.2005.1737 . ПМК 1626541 . ПМИД 16553316 .

[:1-27] Jump up to: ^а ^б Kellogg EA (июль 2013 г.). «Фотосинтез С4» . Современная биология . 23 (14): Р594-9. дои : 10.1016/j.cub.2013.04.066 . ПМИД 23885869 .

[28] Мудрец РФ (июль 2016). «Портрет фотосинтетического семейства C4 к 50-летию со дня его открытия: количество видов, эволюционные линии и Зал славы» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (14): 4039–56. дои : 10.1093/jxb/erw156 . ПМИД 27053721 .

[GPWGII_2012-29] Рабочая группа II по филогении трав (январь 2012 г.). «Новая филогения трав раскрывает глубокие эволюционные связи и открывает происхождение C4». Новый фитолог . 193 (2): 304–12. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x . hdl : 2262/73271 . ПМИД 22115274 .

[autogenerated1-30] Сейдж Р., Монсон Р. (1999). «16» . C ₄ Биология растений . Эльзевир. стр. 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6 .

[31] Чжу С.Г., Лонг СП, Орт ДР (апрель 2008 г.). «Какова максимальная эффективность, с которой фотосинтез может преобразовать солнечную энергию в биомассу?» . Современное мнение в области биотехнологии . 19 (2): 153–9. дои : 10.1016/j.copbio.2008.02.004 . ПМИД 18374559 . Архивировано из оригинала 1 апреля 2019 года . Проверено 29 декабря 2018 г.

[32] Кадерайт Г., Борщ Т., Вейзинг К., Фрайтаг Х. (2003). «Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция фотосинтеза C ₄ ». Международный журнал наук о растениях . 164 (6): 959–986. дои : 10.1086/378649 . S2CID 83564261 .

[tree1-33] Сейдж, РФ (май 2001 г.). «Экологические и эволюционные предпосылки возникновения и диверсификации фотосинтетического синдрома C4». Биология растений . 3 (3): 202–213. Бибкод : 2001PlBio...3..202S . дои : 10.1055/s-2001-15206 .

[tree2-34] Янг, Софи Н.Р.; Сак, Лоурен; Спорк-Келер, Маргарет Дж; Лундгрен, Марджори Р. (6 августа 2020 г.). «Почему фотосинтез C4 у деревьев так редок?» . Журнал экспериментальной ботаники . 71 (16): 4629–4638. дои : 10.1093/jxb/eraa234 . ПМК 7410182 . ПМИД 32409834 .

[35] Слевински Т.Л., Андерсон А.А., Чжан С., Терджен Р. (декабрь 2012 г.). «Пугало играет роль в установлении анатомии Кранца в листьях кукурузы» . Физиология растений и клеток . 53 (12): 2030–7. дои : 10.1093/pcp/pcs147 . ПМИД 23128603 .

[36] Жиль ван Коте (24 января 2012 г.). «Исследователи стремятся резко отказаться от риса с высоким содержанием углерода» . Хранитель . Проверено 10 ноября 2012 г.

[37] фон Кеммерер С., Quick WP, Furbank RT (июнь 2012 г.). «Развитие риса C ₄ : текущий прогресс и будущие проблемы». Наука . 336 (6089): 1671–2. Бибкод : 2012Sci...336.1671V . дои : 10.1126/science.1220177 . ПМИД 22745421 . S2CID 24534351 .

[38] Хибберд Дж. М. , Шихи Дж. Э., Лэнгдейл Дж. А. (апрель 2008 г.). «Использование фотосинтеза C4 для повышения урожайности риса – обоснование и осуществимость». Современное мнение в области биологии растений . 11 (2): 228–31. дои : 10.1016/j.pbi.2007.11.002 . ПМИД 18203653 .

[39] Хасан М (6 ноября 2012 г.). «Проект риса C ₄ получает финансовую поддержку» . Новости. Архивировано из оригинала 10 ноября 2012 года . Проверено 10 ноября 2012 г.

[40] «Рис, чтобы накормить мир, получит дополнительное финансирование» . Оксфордский университет . 3 декабря 2019 года . Проверено 29 января 2022 г.

[41] Беллазио, Чандра; Фаркуар, Грэм Д. (июль 2019 г.). «Биохимическая модель на уровне листьев, имитирующая внедрение фотосинтеза C 2 и C 4 в рис C 3: прирост, потери и потоки метаболитов» . Новый фитолог . 223 (1): 150–166. дои : 10.1111/nph.15787 . hdl : 1885/159508 . ПМИД 30859576 . S2CID 75139004 .

[42] «Улучшение урожая с помощью фотосинтеза C2» . ГТР .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]