2-фосфогликолят
| |
| Имена | |
|---|---|
| Название ИЮПАК
2-фосфонатооксиацетат
| |
| Идентификаторы | |
| |
3D model ( JSmol )
|
|
| КЭБ |
|
| ХимическийПаук |
|
| Информационная карта ECHA | 100.032.789 |
| Номер ЕС |
|
ПабХим CID
|
|
| НЕКОТОРЫЙ |
|
Панель управления CompTox ( EPA )
|
|
| Характеристики | |
| С 2 Н 2 О 6 П −3 | |
| Молярная масса | 153.007 g·mol −1 |
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа).
| |
2-Фосфогликолят (химическая формула C 2 H 2 O 6 P 3- ; также известный как фосфогликолят , 2-PG или PG ) — природный метаболический продукт оксигеназной реакции, опосредованный ферментом рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазой (RuBisCo).
Синтез
[ редактировать ]РубиКо катализирует фиксацию воздуха газа в хлоропластах растений углекислого . [ нужна ссылка ] Он использует рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP) в качестве субстрата и облегчает карбоксилирование по углероду C2 через промежуточный эндиолят. Два трехуглеродных продукта ( 3-фосфоглицерат ) впоследствии поступают в цикл Кальвина . Атмосферный кислород конкурирует с этой реакцией. В процессе, называемом фотодыхание, RuBisCo также может катализировать присоединение атмосферного кислорода к углероду C2 RuBP, образуя высокоэнергетический промежуточный гидропероксид , который разлагается на 2-фосфогликолят и 3-фосфоглицерат. [ 1 ] Несмотря на более высокий энергетический барьер реакции оксигенации по сравнению с карбоксилированием, на фотодыхание приходится до 25% оборота РубисКо в С3-растениях . [ 2 ]
Биологическая роль
[ редактировать ]Растения
[ редактировать ]У растений 2-фосфогликолят оказывает потенциально токсическое действие, поскольку ингибирует ряд метаболических путей. [ 3 ] Активность важных ферментов центрального углеродного метаболизма хлоропластов, таких как триозофосфатизомераза , фосфофруктокиназа или седогептулозо-1,7-бисфосфатфосфатаза, демонстрирует значительное снижение в присутствии 2-PG. Следовательно, деградация 2-PG во время фотодыхания важна для клеточного гомеостаза .
Фотодыхание — основной способ избавления хлоропластов от 2-ПГ. [ 4 ] Однако этот путь приводит к снижению рентабельности инвестиций, поскольку 2-PG трансформируется в 3-фосфоглицерат по сложному пути утилизации за счет одного эквивалента НАДН и АТФ соответственно. Кроме того, этот путь спасения теряет ½ эквивалента ранее зафиксированного углекислого газа и высвобождает ½ эквивалента токсичного аммиака на молекулу 2-PG. Это приводит к чистой потере углерода при фотодыхании, что делает его гораздо менее эффективным, чем цикл Кальвина.
Однако этот путь спасения может также действовать как поглотитель клеточной энергии, предотвращая хлоропластидной цепи переноса электронов . чрезмерное восстановление [ 4 ] Считается, что этот путь также играет роль в улучшении на абиотический стресс реакции растений .
Бактерии
[ редактировать ]2-PG также является токсичным продуктом для бактерий. Бактерии удаляют это вещество глицератным путем. Этот более короткий путь ответвляется от фотодыхания после образования глиоксилата, продолжая использовать гликоксилаткарбоксилазу и тартроновую полуальдегидредуктазу для воссоединения при образовании глицерата. Некоторые цианобактерии могут использовать комбинацию фотодыхания и глицератного пути. [ 5 ]
Перенос более короткого пути глицерата в хлоропласты растений в сочетании с прекращением экспорта гликолата из хлоропласта приводит к более высокой эффективности фотосинтеза. У табака биомасса увеличивается на 13%, что не так хорошо, как предполагалось. [ 6 ]
Животные
[ редактировать ]Хотя 2-PG в основном вырабатывается в растениях, он также играет роль в млекопитающих . метаболизме [ 3 ] хотя источник 2-PG у млекопитающих остается не полностью изученным. Считается, что обработка разрывов в цепи ДНК приводит к образованию небольших количеств 2-PG, но другие процессы также могут давать 2-PG. Фосфатазная субъединица бисфосфоглицератмутазы красных , фермента, обнаруженного в кровяных тельцах , демонстрирует увеличение активности на три порядка в присутствии 2-PG, что приводит к увеличению сродства гемоглобина к кислороду .
Сельскохозяйственное значение
[ редактировать ]RuBisCo была потенциальной мишенью для биоинженеров в сельскохозяйственных целях. Снижение оксигенации RuBP может привести к повышению эффективности ассимиляции углерода такими культурами, как рис или пшеница , и, следовательно, к увеличению их чистого биомассы производства . Были предприняты попытки искусственно изменить структуру белка РуБисКо, чтобы повысить скорость его каталитического оборота. Например, было показано, что мутации в L-субъединице фермента увеличивают как скорость каталитического оборота, так и сродство RuBisCos к диоксиду углерода. [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Черкез, Гийом (2016). «Механизм рубиско-катализируемой оксигенации» . Растение, клетка и окружающая среда . 39 (5): 983–997. дои : 10.1111/шт.12629 . ISSN 1365-3040 . ПМИД 26286702 .
- ^ Зелич, Израиль; Шультес, Нил П.; Петерсон, Ричард Б.; Браун, Патрик; Брутнелл, Томас П. (январь 2009 г.). «Для выживания кукурузы в нормальном воздухе необходима высокая активность гликолатоксидазы» . Физиология растений . 149 (1): 195–204. дои : 10.1104/стр.108.128439 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 2613714 . ПМИД 18805949 .
- ^ Jump up to: а б Флюгель, Франциска; Тимм, Стефан; Арриво, Стефани; Флориан, Александра; Ститт, Марк; Ферни, Алисдер Р.; Бауве, Герман (октябрь 2017 г.). «Фотодыхательный метаболит 2-фосфогликолят регулирует фотосинтез и накопление крахмала у арабидопсиса» . Растительная клетка . 29 (10): 2537–2551. дои : 10.1105/tpc.17.00256 . ISSN 1040-4651 . ПМК 5774572 . ПМИД 28947491 .
- ^ Jump up to: а б Тимм, Стефан; Войтшах, Франциска; Хейз, Кэролин; Хагеманн, Мартин; Бауве, Герман (2 декабря 2019 г.). «Более быстрое удаление 2-фосфогликолата посредством фотодыхания повышает устойчивость арабидопсиса к абиотическому стрессу» . Растения . 8 (12): 563. doi : 10.3390/plants8120563 . ISSN 2223-7747 . ПМК 6963629 . ПМИД 31810232 .
- ^ Эйзенхут, М; Кахлон, С; Хассе, Д; Эвальд, Р; Лиман-Гурвиц, Дж; Огава, Т; Рут, В; Бауве, Х; Каплан, А; Хагеманн, М. (сентябрь 2006 г.). «Растительный гликолатный цикл C2 и бактериальноподобный глицератный путь взаимодействуют в метаболизме фосфогликолятов у цианобактерий» . Физиология растений . 142 (1): 333–42. дои : 10.1104/стр.106.082982 . ПМЦ 1557606 . ПМИД 16877700 .
- ^ Южный PF, Кавана AP, Лю Х.В., Орт ДР (январь 2019 г.). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и продуктивность в поле» . Наука . 363 (6422): eaat9077. дои : 10.1126/science.aat9077 . ПМЦ 7745124 . ПМИД 30606819 .
- ^ Грин, Дина Н.; Уитни, Спенсер М.; Мацумура, Ичиро (15 июня 2007 г.). «Искусственно полученные варианты Synechococcus PCC6301 Rubisco демонстрируют улучшение сворачивания и каталитической эффективности» . Биохимический журнал . 404 (Часть 3): 517–524. дои : 10.1042/BJ20070071 . ISSN 0264-6021 . ПМК 1896282 . ПМИД 17391103 .