Список C 4 растений
В ботанике С 4 фиксация углерода — один из трех известных методов фотосинтеза , используемых растениями. Растения C 4 повышают эффективность фотосинтеза за счет уменьшения или подавления фотодыхания , что в основном происходит при низкой концентрации CO 2 в атмосфере , ярком освещении, высокой температуре, засухе и засоленности. [ 2 ] [ 3 ] Известно около 8100 видов C 4 , которые принадлежат как минимум к 61 отдельной эволюционной линии в 19 семействах (согласно APG IV) . классификации [ 4 ] ) цветковых растений . [ 1 ] Среди них есть такие важные культуры, как кукуруза , сорго и сахарный тростник , а также сорняки и инвазивные растения . [ 1 ] Хотя только 3% видов цветковых растений используют фиксацию углерода C 4 , на их долю приходится 23% мировой первичной продукции . [ 5 ] Повторяющаяся конвергентная эволюция C 4 от предков C 3 породила надежды на биоинженерию пути C 4 в культурах C 3 , таких как рис . [ 1 ] [ 5 ]
Фотосинтез C 4 , вероятно, впервые возник 30–35 миллионов лет назад в олигоцене , и с тех пор произошли дальнейшие его возникновения, большинство из которых произошли за последние 15 миллионов лет. Растения C 4 в основном встречаются в тропических и умеренно-теплых регионах, преимущественно на открытых лугах , где они часто доминируют. Хотя большинство из них являются злаками другие формы роста, такие как разнотравье также известны и , среди растений C 4 , виноградная лоза, кустарники и даже некоторые деревья и водные растения . [ 1 ]
Растения C 4 обычно идентифицируются по их более высокому уровню. 13 С/ 12 C изотопов Соотношение по сравнению с растениями C 3 или их типичной анатомией листьев. [ 5 ] Распределение линий C 4 среди растений было определено с помощью филогенетики и по состоянию на 2016 год считалось хорошо известным. [update]. Однодольные – в основном травы ( Poaceae ) и осоки ( Cyperaceae ) – составляют около 80% видов C4 , но они также встречаются у эвдикотов . [ 1 ] Более того, почти все C 4 растения являются травянистыми , за заметным исключением некоторых древесных видов из рода Euphorbia , таких как дерево Euphorbia olowaluana . [ 6 ] Причина крайней редкости метаболизма C 4 у деревьев обсуждается: гипотезы варьируются от возможного снижения квантового выхода фотосинтеза в условиях густого полога в сочетании с повышенным потреблением метаболической энергии (присущего самому метаболизму C 4 ) до менее эффективного использования солнечных пятен . [ 7 ]
В следующем списке представлены известные линии C 4 по семействам на основе обзора Sage (2016). [ 1 ] Они соответствуют отдельным видам или кладам, которые, как полагают, независимо приобрели путь C4 . В некоторых линиях, которые также включают путь C4 мог развиваться более промежуточные виды C3 и C3-C4, одного раза. [ 1 ]
Акантовые
[ редактировать ]Большое семейство акантов Acanthaceae включает один род с видами C 4 , встречающийся в засушливых местообитаниях от Африки до Азии. [ 10 ]
- Blepharis - 15 C 4 вида, 1–4 происхождения.
Айзоевые
[ редактировать ]В то время как многие виды семейства ледяных растений Aizoaceae используют метаболизм толстянковой кислоты (CAM), одно подсемейство с засухоустойчивыми и галофитными растениями включает C 4 : виды [ 11 ]
- Sesuvioideae - 30 C 4 вида, 1–6 происхождения.
Амарантовые
[ редактировать ]Семейство амарантов Amaranthaceae (включая бывшее семейство мареновых Chenopodiaceae) включает около 800 известных видов C 4 , которые принадлежат к 14 различным линиям семи подсемейств. Это делает Amaranthaceae семейством с наибольшим количеством видов и линий C 4 среди эвдикотов. [ 1 ] Suaeda aralocaspica и виды рода Bienertia используют особый одноклеточный тип фиксации углерода C 4 . [ 1 ] [ 12 ]
- Аэрва ( Amaranthoideae ) - 4 С 4 вида. [ 13 ]
- Alternanthera ( Gomphrenoideae ) – 17 видов C 4 (также включает промежуточные соединения C 3 –C 4 ) [ 13 ]
- Амарант (Amaranthoideae) – 90 С 4 вида. [ 13 ]
- Atriplex ( Chenopodioideae C 4. ) — около 180 видов [ 14 ]
- Bassia – Camphorosma клада ( Camphorosmoideae ) – 24 вида C 4 (также включает один промежуточный C 3 –C 4 ), 1–2 происхождения. [ 15 ]
- Bienertia ( Suaedoideae ) - 3 С 4 вида. [ 12 ] [ 16 ]
- Caroxyleae (син. Caroxyloneae, Salsoloideae ) - 157 C 4 вида. [ 17 ] [ 18 ]
- Гомфреноиды (Gomphrenoideae) – 138 С 4 видов. [ 13 ]
- Salsoleae (Salsoloideae) - 158 C 4 вида, 2–4 происхождения. [ 17 ] [ 18 ]
- Суаэда аралокаспика (Suaedoideae) [ 12 ]
- Секта Суаэда . Сальсина – 30 С 4 вида [ 12 ]
- Секта Суаэда . Шоберия - 9 С 4 вида. [ 12 ]
- Tecticornia - ( Salicornioideae ) 2 C 4 вида. [ 19 ]
- Tidestromia (Gomphrenoideae) – 8 С 4 вида. [ 13 ]
Астровые
[ редактировать ]Составное семейство Asteraceae содержит три линии C 4 в двух разных трибах подсемейства Asteroideae . [ 1 ] [ 20 ] К ним относятся модельный род Flaveria с близкородственными видами C 3 , C 4 и промежуточными видами. [ 1 ]
- Flaveria ( Tageteae ) — 7 видов С 4 , 2–3 происхождения (также включает С 3 и промежуточный). [ 1 ] [ 21 ] [ 22 ]
- Coreopsideae - 41 C 4 вида. [ 20 ]
- Петтис (Tagetea) – 90 С 4 вида. [ 23 ]
Борагиновые
[ редактировать ]Семейство огуречников Boraginaceae включает один широко распространенный C 4 род , Euploca , который также рассматривается как часть отдельного семейства Heliotropiaceae . [ 24 ]
- Euploca (также включает C 3 –C 4 промежуточные соединения [ 25 ] ) – 130 С 4 вида, 1–3 происхождения [ 1 ]
Клеомовые
[ редактировать ]Клеомовые Capparaceae , ранее входившие в семейство каперсов , содержат три вида C 4 рода Cleome . Эти три вида независимо приобрели путь C4 ; род также содержит многочисленные промежуточные виды C 3 , а также C 3 –C 4 . [ 1 ] [ 26 ] [ 27 ]
Кариофилловые
[ редактировать ]В семействе гвоздик Caryophyllaceae путь C 4 развился однажды, в кладе полифилетического рода Polycarpaea . [ 1 ] [ 28 ]
- Поликарпея – 20 С 4 вида.
Cyperaceae
[ редактировать ]Осоковое семейство Cyperaceae уступает только злакам по числу видов С 4 . Выдающиеся осоки C 4 включают важные в культурном отношении виды, такие как папирус ( Cyperus papyrus ) и чуфа ( C. esculentus ), а также пурпурный орех ( C. rotundus ), один из основных сорняков в мире. Eleocharis vivipara использует фиксацию углерода C 3 в подводных листьях и фиксацию углерода C 4 в надземных листьях. [ 1 ]
- Bulbostylis - 211 C 4 вида.
- Циперус - 757 С 4 вида.
- Элеохарис сер. Очень тонкий – 10 С 4 вида
- Элеохарис живородящий
- Fimbristylis - 303 С 4 вида.
- Rhynchospora – 40 С 4 вида.
Молочайные
[ редактировать ]Семейство молочайных Euphorbiaceae содержит самую крупную линию C 4 среди эвдикотов. Молочай C 4 разнообразен и широко распространен; они варьируются от сорных трав до единственных известных деревьев C 4 – четырех видов с Гавайских островов, в том числе Euphorbia olowaluana (до 10 м) и E. Herstii (до 8 м). [ 1 ] [ 8 ]
- Euphorbia Подрод Chamaesyce секция Anisophyllum (также рассматривается как род Chamaesyce ) - 350 видов C 4 (также включая C 3 и C 3 –C 4 ) промежуточные виды
Гизекиевые
[ редактировать ]Содержит род C 4 с одним видом.
Гидрохаритовые
[ редактировать ]Включает единственные известные водные растения C 4 . [ 1 ]
Моллюгиновые
[ редактировать ]Два вида C 4 одного и того же рода приобрели этот путь независимо.
- Моллуго - 2 вида C 4 , 2 происхождения.
Никтагиновые
[ редактировать ]Полигоновые
[ редактировать ]- Каллигонум – 80 С 4 вида
Портулаковые
[ редактировать ]Единственный род этого семейства образует одну линию C4 . фотосинтез САМ Также известен . Портулак обыкновенный ( Portulaca oleracea ) — не только крупный сорняк, но и овощ. [ 1 ]
- Портулак – 100 C 4 вида, 1–2 происхождения.
Мятликовые
[ редактировать ]Семейство трав включает большинство известных видов C 4 – около 5000. Они встречаются только в подсемействах клады PACMAD . К этому семейству относятся основные культуры C 4 , такие как кукуруза , сахарный тростник , сорго и просо . Единственный известный вид с C 3 , C 4 и промежуточными вариантами, Alloteropsis semialata , является травой. [ 1 ]
- Аристида - 288 С 4 вида.
- Stipagrostis - 56 C 4 вида.
- Chloridoideae (без Centropodieae ) – 1596 C 4 вида.
- Центроподии - 4 С 4 вида.
- Эриахна – 50 С 4 вида.
- Tristachyideae - 87 С 4 видов.
- Andropogoneae - 1228 видов C 4 (в т.ч. кукуруза, сахарный тростник, сорго)
- Рейнодия нитевидная
- Аксонопус - 90 С 4 вида.
- Паспалум - 379 С 4 вида.
- Антенантия - 4 С 4 вида.
- Arthropoginae/ Mesosetum clade – 35 C 4 вида, 1–2 происхождения.
- Arthropoginae/ Onchorachis Клада C 4 . – 2 вида
- Arthropoginae/ Colaeteania клада – 7 видов C 4 , 1–2 происхождения.
- Anthephorinae - 286 C 4 вида.
- Эхинохлоа – 35 С 4 вида.
- Neurachne – Paraneurachne – 2 C 4 вида, 2 происхождения.
- C 4 . Melinidinae–Panicinae–Cenchrinae – 889 видов
- Аллотеропсис – 5 видов С 4 , 1–2 происхождения (в т.ч. С 3 и промежуточный).
Скрофуляриевые
[ редактировать ]- Антихарис - 4 С 4 вида.
Зигофилловые
[ редактировать ]- Tribuloideae - 37 C 4 вида, 1–2 происхождения.
- Простой тетраен
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и Сейдж, РФ (2016). «Портрет фотосинтетического семейства C 4 к 50-летию его открытия: количество видов, эволюционные линии и Зал славы» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (14): 4039–4056. дои : 10.1093/jxb/erw156 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 27053721 .
- ^ Сейдж, РФ; Сейдж, ТЛ; Кокачинар, Ф. (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C 4 » . Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 19–47. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 22404472 .
- ^ Кристин, Пенсильвания; Осборн, CP (2014). «Эволюционная экология растений C 4 » (PDF) . Новый фитолог . 204 (4): 765–781. дои : 10.1111/nph.13033 . ISSN 0028-646X . ПМИД 25263843 .
- ^ Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
- ^ Jump up to: а б с Келлог, Э.А. (2013). «С 4 фотосинтез» . Современная биология . 23 (14): 594–599 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2013.04.066 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 23885869 .
- ^ Эллиотт, Лиам (22 мая 2020 г.). «На C4 или не на C4, если ты дерево? Несколько возможных ответов» . Ботаника Один . Проверено 30 апреля 2024 г.
- ^ Янг, Софи Н. Р.; Сак, Лоурен; Спорк-Келер, Маргарет Дж.; Лундгрен, Марджори Р. (2020). «Почему фотосинтез C4 у деревьев так редок?» . Журнал экспериментальной ботаники . 71 (16): 4629–4638. дои : 10.1093/jxb/eraa234 . ПМК 7410182 . ПМИД 32409834 . Проверено 1 мая 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Ян, Ю.; Берри, ЧП (2011). «Филогенетика клады Chamaesyce ( Euphorbia , Euphorbiaceae): сетчатая эволюция и распространение на большие расстояния в известной линии C 4 » (PDF) . Американский журнал ботаники . 98 (9): 1486–1503. дои : 10.3732/ajb.1000496 . hdl : 2027.42/142099 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21875975 .
- ^ Кох, К.Э.; Кеннеди, РА (1982). «Обмен крассулацовых кислот у суккулента двудольного C Portulaca 4 oleracea L. в естественных условиях окружающей среды» . Физиология растений . 69 (4): 757–761. дои : 10.1104/стр.69.4.757 . ISSN 0032-0889 . ПМК 426300 . ПМИД 16662291 .
- ^ Фишер, А.Е.; МакДейд, Луизиана ; Киль, Калифорния; и др. (2015). «Эволюционная история Blepharis (Acanthaceae) и происхождение фотосинтеза C 4 в секции Acanthodium ». Международный журнал наук о растениях . 176 (8): 770–790. дои : 10.1086/683011 . ISSN 1058-5893 .
- ^ Боли, К.; Йоос, О.; Хартманн, Х.; и др. (2015). «Филогения Sesuvioideae (Aizoaceae) - биогеография, анатомия листьев и эволюция фотосинтеза C 4 ». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 17 (2): 116–130. дои : 10.1016/j.ppees.2014.12.003 . ISSN 1433-8319 .
- ^ Jump up to: а б с д и Шютце, П.; Фрайтаг, Х.; Вейзинг, К. (2003). «Комплексное молекулярное и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae)». Систематика и эволюция растений . 239 (3–4): 257–286. Бибкод : 2003PSyEv.239..257S . дои : 10.1007/s00606-003-0013-2 . ISSN 0378-2697 . S2CID 20250636 .
- ^ Jump up to: а б с д и Сейдж, РФ; Сейдж, ТЛ; Пирси, RW; Борщ, Т. (2007). «Таксономическое распределение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae в строгом смысле». Американский журнал ботаники . 94 (12): 1992–2003. дои : 10.3732/ajb.94.12.1992 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21636394 .
- ^ Кадерейт, Г.; Мавродиев Е.В.; Захариас, Э.Х.; Сухоруков, АП (2010). «Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов, а также происхождения фотосинтеза C 4 ». Американский журнал ботаники . 97 (10): 1664–1687. дои : 10.3732/ajb.1000169 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21616801 .
- ^ Кадерейт, Г.; Фрайтаг, Х. (2011). «Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): значение для биогеографии, эволюции C 4 -фотосинтеза и таксономии» . Таксон . 60 (1): 51–78. дои : 10.1002/tax.601006 .
- ^ Капралов М.В.; Ахани, Х.; Вознесенская Е.В.; Эдвардс, Г.; Франчески, В.; Роалсон, Э.Х. (2006). «Филогенетические отношения в кладе Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) и выяснение филогенетического положения Bienertia и Alexandra с использованием нескольких наборов данных последовательностей ДНК». Систематическая ботаника . 31 (3): 571–585. дои : 10.1600/036364406778388674 . ISSN 0363-6445 .
- ^ Jump up to: а б Пьянков В.; Зиглер, Х.; Кузьмин А.; Эдвардс, Г. (2001). «Происхождение и эволюция фотосинтеза C 4 в трибе Salsoleae (Chenopodiaceae) на основе анатомических и биохимических типов листьев и семядолей». Систематика и эволюция растений . 230 (1–2): 43–74. Бибкод : 2001PSyEv.230...43P . дои : 10.1007/s006060170004 . ISSN 0378-2697 . S2CID 25370346 .
- ^ Jump up to: а б Ахани, Х.; Эдвардс, Г.; Роалсон, Э.Х. (2007). «Диверсификация Salsoleae sl Старого Света (Chenopodiaceae): Молекулярно-филогенетический анализ наборов данных по ядерным и хлоропластам и пересмотренная классификация». Международный журнал наук о растениях . 168 (6): 931–956. дои : 10.1086/518263 . ISSN 1058-5893 .
- ^ Вознесенская Е.В.; Ахани, Х.; Котеева, Н.К.; и др. (2008). «Структурная, биохимическая и физиологическая характеристика фотосинтеза у двух C 4 подвидов Tecticornia indica и C 3 вида Tecticornia pergranulata (Chenopodiaceae)» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (7): 1715–1734. дои : 10.1093/jxb/ern028 . ISSN 1460-2431 . ПМИД 18390850 .
- ^ Jump up to: а б Келлог, Э.А. (1999). «Филогенетические аспекты эволюции фотосинтеза C 4 » (PDF) . в городе Сейдж, РФ; Монсон, Р.К. (ред.). C 4 биология растений . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 411–44. ISBN 978-0126144406 . Проверено 26 мая 2018 г.
- ^ МакКаун, AD; Монкальво, Ж.-М.; Денглер, Н.Г. (2005). «Филогения Flaveria (Asteraceae) и выводы об C 4 эволюции фотосинтеза » . Американский журнал ботаники . 92 (11): 1911–1928. дои : 10.3732/ajb.92.11.1911 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21646108 .
- ^ Лю, М.-Я; Говик, У.; Келли, С.; и др. (2015). «Филогения на основе RNA-Seq повторяет предыдущую филогению рода Flaveria (Asteraceae) с некоторыми модификациями» . Эволюционная биология BMC . 15 (1): 116. Бибкод : 2015BMCEE..15..116L . дои : 10.1186/s12862-015-0399-9 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 4472175 . ПМИД 26084484 .
- ^ Хансен, Д.Р. (2012). Молекулярная филогения Pectis L. (Tageteae, Asteraceae) с последствиями для таксономии, биогеографии и эволюции C 4 фотосинтеза (докторская диссертация). Техасский университет, Остин . Проверено 27 мая 2018 г.
- ^ Люберт, Ф.; Чекки, Л.; Фрелих, MW; Готтшлинг, М.; Гильямс, CM; Хасенстаб-Леман, К.Э.; Хильгер, Х.Х.; Миллер, Дж.С.; Миттельбах, М.; Назер, М.; Непи, М.; Ночентини, Д.; Обер, Д.; Олмстед, Р.Г.; Сельви, Ф.; Симпсон, Миннесота; Суторы, К.; Вальдес, Б.; Уолден, Г.К.; Вейгенд, М. (2016). «Семейная классификация борагинальных» . Таксон . 65 (3): 502–522. дои : 10.12705/653.5 . hdl : 2158/1062790 . ISSN 0040-0262 . Проверено 16 июня 2018 г.
- ^ Воган, Пи Джей; Фрелих, М.В.; Сейдж, РФ (2007). «Функциональное значение промежуточных признаков C 3 –C 4 у Heliotropium L. (Boraginaceae): перспективы газообмена» . Растение, клетка и окружающая среда . 30 (10): 1337–1345. дои : 10.1111/j.1365-3040.2007.01706.x . ISSN 0140-7791 . ПМИД 17727423 .
- ^ Маршалл, DM; Мухайдат, Р.; Браун, Нью-Джерси; и др. (2007). « Cleome , род, тесно связанный с Arabidopsis , включает виды, охватывающие развитие фотосинтеза от C3 до C4 » . Заводской журнал . 51 (5): 886–896. дои : 10.1111/j.1365-313X.2007.03188.x . ISSN 0960-7412 . ПМИД 17692080 .
- ^ Федорова Т.А.; Вознесенская Е.В.; Эдвардс, GE; Роалсон, Э.Х. (2010). «Биогеографические закономерности диверсификации и происхождение C 4 у Клеомы (Cleomaceae)» (PDF) . Систематическая ботаника . 35 (4): 811–826. дои : 10.1600/036364410X539880 . ISSN 0363-6445 . S2CID 84983697 . Проверено 16 июня 2016 г.
- ^ Кул, А. (2012). Растения пустынь и необитаемые острова: систематика и этноботаника Caryophyllaceae (кандидатская диссертация). Уппсальский университет. стр. 35–36. ISBN 978-91-554-8471-2 . Проверено 23 июня 2018 г.
- ^ Биссинджер, К.; Хошравеш Р.; Котрейд, Япония; и др. (2014). « Gisekia (Gisekiaceae): Филогенетические отношения, биогеография и экофизиология малоизвестной линии C 4 Caryophyllales». Американский журнал ботаники . 101 (3): 499–509. дои : 10.3732/ajb.1300279 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 24638165 .
