Фракционирование изотопов углерода при оксигенном фотосинтезе

Фотосинтез преобразует углекислый газ в углеводы посредством нескольких метаболических путей которые обеспечивают организм энергией и преимущественно реагируют с определенными стабильными изотопами углерода , . ^{[ 1 ]} Избирательное обогащение одного стабильного изотопа над другим создает различные изотопные фракции , которые можно измерить и соотнести между оксигенными фототрофами . На степень фракционирования изотопов углерода влияют несколько факторов, включая метаболизм, анатомию, скорость роста и условия окружающей среды организма. Понимание этих различий в фракционировании углерода между видами полезно для биогеохимических исследований, включая реконструкцию палеоэкологии , эволюции растений и характеристики пищевых цепей . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Кислородный фотосинтез — это метаболический путь , которому способствуют автотрофы , включая растения, водоросли и цианобактерии. Этот путь преобразует неорганический углекислый газ из атмосферы или водной среды в углеводы , используя воду и энергию света, а затем выделяет в качестве продукта молекулярный кислород. Органический углерод содержит меньше стабильного изотопа углерода-13 , или ¹³C относительно исходного неорганического углерода из атмосферы или воды, поскольку фотосинтетическая фиксация углерода включает несколько реакций фракционирования с кинетическими изотопными эффектами . ^{[ 4 ]} Эти реакции подвергаются кинетическому изотопному эффекту, поскольку они ограничиваются преодолением энергетического барьера активации . Более легкий изотоп имеет более высокое энергетическое состояние в квантовой яме химической связи, что позволяет ему преимущественно образовывать продукты. Разные организмы фиксируют углерод с помощью разных механизмов, что отражается в различном изотопном составе в разных путях фотосинтеза (см. таблицу ниже и объяснение обозначений в разделе «Измерение изотопов углерода»). В следующих разделах будут описаны различные пути оксигенного фотосинтеза и то, что влияет на связанные с ними значения дельты.

Значения изотопной дельты фотосинтетических путей
Путь	д ¹³С (‰)
С3	от -20 до -37 ^{[ 2 ]}
С4	от -12 до -16 ^{[ 5 ]}
САМ	от -10 до -20 ^{[ 6 ]}
Фитопланктон	от -18 до -25 ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}

Измерение изотопов углерода

Углерод на Земле естественным образом встречается в виде двух стабильных изотопов, причем 98,9% находится в форме ¹²С и 1,1% в ¹³С. ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]} Соотношение между этими изотопами варьируется в биологических организмах из-за метаболических процессов, в которых один изотоп углерода избирательно используется вместо другого или «фракционируется» углерод посредством кинетических или термодинамических эффектов. ^{[ 1 ]} Кислородный фотосинтез происходит у растений и микроорганизмов разными химическими путями, поэтому различные формы органического материала отражают разные соотношения ¹³ С. Изотопы Понимание этих различий в фракционировании углерода между видами применяется в изотопной геохимии и экологических изотопных исследованиях для понимания биохимических процессов, установления пищевых цепей или моделирования углеродного цикла в геологическом времени. ^{[ 5 ]}

Фракционирование изотопов углерода выражается в виде дельта-обозначения δ. ¹³C («дельта тринадцать C»), который выражается в тысячных частях ( промилле , ‰). ^{[ 9 ]} д ¹³C определяется по отношению к белемниту Венского Пи Ди (VPDB, ¹³С/ ¹²C = 0,01118) в качестве установленного эталонного стандарта . ^{[ 8 ]}^{[ 10 ]} Это называется «значением дельты» и может быть рассчитано по формуле ниже:

$\delta ^{13}\mathrm {C} =\left({\frac {\left({\frac {^{13}\mathrm {C} }{^{12}\mathrm {C} }}\right)_{\mathrm {sample} }}{\left({\frac {^{13}\mathrm {C} }{^{12}\mathrm {C} }}\right)_{\mathrm {standard} }}}-1\right)\times 1000$

Реакции фотосинтеза

Химический путь оксигенного фотосинтеза связывает углерод в два этапа: светозависимые реакции и светонезависимые реакции.

Светозависимые реакции улавливают энергию света для переноса электронов из воды и преобразования НАДФ. ⁺, АДФ и неорганический фосфат в запасающие энергию молекулы НАДФН и АТФ . Общее уравнение светозависимых реакций обычно выглядит так: ^{[ 11 ]}

Обзор цикла Кальвина и пути фиксации углерода C3

2 Н ₂ О + 2 НАДФ ⁺ + 3 АДФ + 3 П _i + свет → 2 НАДФН + 2 Н ⁺ + 3 АТФ + О ₂

Светонезависимые цикл Кальвина реакции проходят -Бенсона , в котором энергия НАДФН и АТФ используется для преобразования углекислого газа и воды в органические соединения с помощью фермента RuBisCO . Общее уравнение светонезависимых реакций выглядит следующим образом: ^{[ 11 ]}

3 СО ₂ + 9 АТФ + 6 НАДФН + 6 Н ⁺ → C ₃ H ₆ O ₃ -фосфат + 9 АДФ + 8 Р _i + 6 НАДФ ⁺ + 3 Н ₂ О

3-углеродные продукты (C ₃ H ₆ O ₃ -фосфат) цикла Кальвина позже превращаются в глюкозу или другие углеводы, такие как крахмал , сахароза и целлюлоза .

Фракционирование через RuBisCO

Большая фракция ¹³С при фотосинтезе происходит за счет реакции карбоксилирования, которую осуществляет фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза оксигеназа, или RuBisCO . ^{[ 5 ]} RuBisCO катализирует реакцию между пятиуглеродной молекулой рибулозо-1,5-бисфосфата (сокращенно RuBP) и CO ₂ с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты (сокращенно PGA). PGA реагирует с НАДФН с образованием 3-фосфоглицеральдегида . ^{[ 4 ]}

По прогнозам, фракционирование изотопов за счет одного лишь карбоксилирования Рубиско (форма I) приведет к обеднению в среднем на 28 ‰. ^{[ 12 ]}^{[ 5 ]} Однако значения фракционирования различаются между организмами: от истощения на 11 ‰, наблюдаемого у кокколитофоридных водорослей, до истощения на 29 ‰, наблюдаемого у шпината . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} RuBisCO вызывает кинетический изотопный эффект, потому что ¹²СО ₂ и ¹³CO ₂ конкурируют за один и тот же активный центр и ¹³C имеет изначально более низкую скорость реакции. ^{[ 15 ]}

¹³Модель фракционирования C

Помимо избирательных эффектов ферментативных реакций, диффузия газообразного CO ₂ к месту карбоксилирования внутри растительной клетки также влияет на фракционирование изотопов. ^{[ 16 ]} В зависимости от вида растения (см. разделы ниже) внешний CO ₂ должен транспортироваться через пограничный слой и устьица во внутреннее газовое пространство растительной клетки, где он растворяется и диффундирует к хлоропластам. ^{[ 5 ]} Коэффициент диффузии газа обратно пропорционален квадратному корню из его молекулярной приведенной массы (по отношению к воздуху), что приводит к ¹³CO ₂ должен быть на 4,4‰ менее диффузионным, чем ¹²СО ₂ .

Преобладающая модель фракционирования атмосферного CO ₂ в растениях объединяет изотопные эффекты реакции карбоксилирования с изотопными эффектами диффузии газа в растение в следующем уравнении: ^{[ 16 ]}

$\delta ^{13}C_{\text{sample}}=\delta ^{13}C_{\text{atm}}-a-(b-a)(c_{i}/c_{a})$

Где:

д ¹³ C _{Образец} представляет собой дельта-значение организма для ¹³Состав С
д ¹³C _atm — это дельта-значение атмосферного CO ₂ , которое составляет = -7,8‰.
дискриминация за счет диффузии a = 4,4‰
дискриминация карбоксилирования b = 30‰
c _a — парциальное давление CO ₂ во внешней атмосфере, а
c _i — парциальное давление CO ₂ в межклеточном пространстве.

Эта модель, полученная ab initio , обычно описывает фракционирование углерода в большинстве растений, которое облегчает фиксацию углерода C3 . В эту модель были внесены изменения с учетом эмпирических данных. ^{[ 17 ]} Однако несколько дополнительных факторов, не включенных в эту общую модель, будут увеличивать или уменьшать ¹³Фракционирование углерода по видам. К таким факторам относятся конкурирующая реакция оксигенации RuBisCO, анатомическая и временная адаптация к активности фермента, а также изменения в росте и геометрии клеток. Изотопное фракционирование различных путей фотосинтеза уникально характеризуется этими факторами, как описано ниже.

На растениях C3

Растение C3 использует фиксацию углерода C3 , один из трех метаболических путей фотосинтеза, которые также включают C4 и CAM (описанные ниже). Эти растения получили название «С3» из-за трехуглеродного соединения ( 3-фосфоглицериновой кислоты , или 3-ФГК), вырабатываемого _{CO 2} в этих растениях в результате механизма фиксации . Этот механизм C3 является первым этапом цикла Кальвина-Бенсона, который превращает CO ₂ и RuBP в 3-PGA .

Растения C3 являются наиболее распространенным типом растений и обычно хорошо себя чувствуют при умеренной интенсивности солнечного света и температуре, концентрации CO ₂ выше 200 частей на миллион и обильных грунтовых водах. ^{[ 18 ]} Растения C3 плохо растут в очень жарких или засушливых регионах, где растения C4 и CAM лучше адаптированы.

Фракционирование изотопов при фиксации углерода C3 возникает в результате комбинированного воздействия диффузии газа CO ₂ через устьица растения и карбоксилирования через RuBisCO . ^{[ 1 ]} Устьичная проводимость различает более тяжелые ¹³С на 4,4‰. ^{[ 1 ]} Карбоксилирование RuBisCO способствует большей дискриминации - 27 ‰. ^{[ 1 ]}

Фермент RuBisCO катализирует карбоксилирование CO ₂ и 5-углеродного сахара RuBP в 3-фосфоглицерат , 3-углеродное соединение, посредством следующей реакции:

$CO_{2}+H_{2}O+RuBP{\xrightarrow[{RuBisCO}]{}}2(3{\mbox{-}}{\text{phosphoglycerate}})$

Продукт 3-фосфоглицерат обеднен ¹³C из-за кинетического изотопного эффекта указанной выше реакции. Общий ¹³Фракционирование C для фотосинтеза C3 колеблется от -20 до -37 ‰. ^{[ 2 ]}

Широкий диапазон изменений значений дельта, выраженных у растений C3, модулируется устьичной проводимостью или скоростью поступления CO ₂ или выхода водяного пара из небольших пор в эпидермисе листа. ^{[ 1 ]} д ¹³C растений C3 зависит от взаимосвязи между устьичной проводимостью и скоростью фотосинтеза, что является хорошим показателем эффективности использования воды в листе. ^{[ 19 ]} Установки C3 с высокой эффективностью использования воды, как правило, менее фракционированы в ¹³C (т.е. δ ¹³C относительно менее отрицателен) по сравнению с растениями C3 с низкой эффективностью использования воды. ^{[ 19 ]}

В растениях С4

Растения C4 разработали путь фиксации углерода C4 для сохранения потери воды, поэтому они более распространены в жарком, солнечном и сухом климате. ^{[ 20 ]} Эти растения отличаются от растений C3 тем, что CO ₂ первоначально преобразуется в четырехуглеродную молекулу малата , которая перемещается в клетки оболочки пучка, высвобождается обратно в виде CO ₂ и только затем входит в цикл Кальвина. Напротив, растения C3 непосредственно выполняют цикл Кальвина в клетках мезофилла, не используя метод концентрации CO ₂ . Малат, четырехуглеродное соединение, является тезкой фотосинтеза «C4». Этот путь позволяет фотосинтезу C4 эффективно переносить CO ₂ к ферменту RuBisCO и поддерживать высокие концентрации CO ₂ внутри клеток оболочки пучка . Эти клетки являются частью характерной анатомии листа Кранца , которая пространственно разделяет типы фотосинтезирующих клеток в концентрическом расположении для накопления CO ₂ рядом с RuBisCO. ^{[ 21 ]}

Эти химические и анатомические механизмы улучшают способность RuBisCO связывать углерод, а не осуществлять его бесполезную оксигеназную активность. Активность оксигеназы RuBisCO, называемая фотодыханием , приводит к потере субстрата RuBP в результате оксигенации и при этом потребляется энергия. Адаптации растений С4 дают преимущество перед путем С3, который теряет эффективность из-за фотодыхания. ^{[ 22 ]} Соотношение фотодыхания и фотосинтеза у растения варьируется в зависимости от условий окружающей среды, поскольку снижение концентрации CO ₂ и повышение концентрации O ₂ увеличивают эффективность фотодыхания. ^{[ 20 ]} Уровень CO ₂ в атмосфере на Земле резко снизился между 32 и 25 миллионами лет назад. Это дало селективное преимущество эволюции пути C4, который может ограничивать скорость фотодыхания, несмотря на снижение содержания CO ₂ в окружающей среде . ^{[ 23 ]} Сегодня растения C4 составляют примерно 5% растительной биомассы на Земле, но около 23% земной фиксации углерода. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Типы растений, которые используют фотосинтез C4, включают травы и экономически важные культуры, такие как кукуруза , сахарный тростник , просо и сорго . ^{[ 22 ]}^{[ 27 ]}

Изотопное фракционирование различается между фиксацией углерода C4 и C3 из-за пространственного разделения в растениях C4 захвата CO ₂ (в клетках мезофилла) и цикла Кальвина (в клетках оболочки пучка). В растениях C4 углерод превращается в бикарбонат , фиксируется в оксалоацетат с помощью фермента фосфоенолпируват (PEP) карбоксилазы , а затем превращается в малат . ^{[ 4 ]} Малат транспортируется из мезофилла в клетки оболочки пучка , непроницаемые для CO ₂ . Внутренний CO ₂ концентрируется в этих клетках, поскольку малат повторно окисляется, а затем декарбоксилируется обратно в CO ₂ и пируват. Это позволяет RuBisCO осуществлять катализ при достаточно высоком уровне внутреннего CO ₂ , чтобы избежать конкурирующей реакции фотодыхания. Значение дельта в пути C4 составляет от -12 до -16‰, обедненное ¹³C за счет совместного действия PEP-карбоксилазы и RuBisCO.

Изотопная дискриминация в пути C4 варьируется по сравнению с путем C3 из-за дополнительных стадий химического преобразования и активности PEP-карбоксилазы. После диффузии в устьица превращение CO ₂ в бикарбонат концентрирует более тяжелые ¹³C. Таким образом, последующая фиксация с помощью PEP-карбоксилазы менее истощается. ¹³C, чем у Rubisco: содержание PEP-карбоксилазы обеднено примерно на 2 ‰ по сравнению с 29 ‰ в RuBisCO. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Однако часть изотопно-тяжелого углерода, фиксируемого PEP-карбоксилазой, вытекает из клеток оболочки пучка. Это ограничивает количество углерода, доступного RuBisCO, что, в свою очередь, снижает эффект его фракционирования. ^{[ 4 ]} Это объясняет, что общее значение дельты на растениях C4 составляет от -12 до -16 ‰. ^{[ 4 ]}

На заводах CAM

Растения, которые используют метаболизм крассулацовых кислот , также известный как фотосинтез CAM, временно разделяют свои химические реакции между днем и ночью. Эта стратегия модулирует устьичную проводимость для повышения эффективности использования воды, поэтому она хорошо адаптирована к засушливому климату. ^{[ 28 ]} Ночью CAM-растения открывают устьица, чтобы позволить CO ₂ проникнуть в клетку и фиксироваться в органических кислотах, которые хранятся в вакуолях. Этот углерод высвобождается в цикл Кальвина в течение дня, когда устьица закрыты, чтобы предотвратить потерю воды, а световые реакции могут стимулировать необходимое производство АТФ и НАДФН. ^{[ 29 ]} Этот путь отличается от фотосинтеза C4, поскольку растения CAM выделяют углерод, сохраняя фиксированный CO ₂ в везикулах ночью, а затем транспортируя его для использования в течение дня. Таким образом, растения CAM временно концентрируют CO ₂ для повышения эффективности RuBisCO, тогда как растения C4 пространственно концентрируют CO ₂ в клетках оболочки пучка. Распространение растений, использующих фотосинтез САМ, включает эпифиты (например, орхидеи , бромелии ) и ксерофиты (например, суккуленты , кактусы ). ^{[ 30 ]}

В метаболизме крассуловой кислоты изотопное фракционирование сочетает в себе эффекты пути C3 в дневное время и пути C4 в ночное время. Ночью, когда температура и потеря воды ниже, CO ₂ диффундирует через устьица и производит малат под действием фосфенолпируваткарбоксилазы. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} В течение следующих суток устьица закрываются, малат декарбоксилируется и CO ₂ фиксируется RuBisCO. Сам по себе этот процесс аналогичен процессу у растений C4 и дает характерные значения фракционирования C4 примерно -11 ‰. ^{[ 6 ]} Однако во второй половине дня CAM-растения могут открыть устьица и осуществить фотосинтез C3. ^{[ 6 ]} Только в дневное время растения САМ имеют фракционирование примерно -28‰, характерное для растений С3. ^{[ 6 ]} Эти комбинированные эффекты обеспечивают δ ¹³Значения C для растений CAM находятся в диапазоне от -10 до -20‰.

The ¹³С до ¹²Соотношение C в растениях CAM может указывать на временное разделение фиксации CO ₂ , которое представляет собой степень биомассы, полученной в результате ночной фиксации CO ₂ по сравнению с дневной фиксацией CO ₂ . ^{[ 31 ]} Такое различие можно провести потому, что PEP-карбоксилаза, фермент, ответственный за чистое поглощение CO2 _в ночное время, различает ¹³C меньше, чем RuBisCO, который отвечает за поглощение CO ₂ в дневное время . Предполагается, что растения CAM, которые улавливают CO ₂ преимущественно ночью, будут показывать δ ¹³Значения C более похожи на значения C4, тогда как дневная _{CO 2} фиксация будет показывать δ. ¹³Значения C больше похожи на растения C3.

В фитопланктоне

В отличие от наземных растений, у которых диффузия CO ₂ в воздухе происходит относительно быстро и обычно не ограничивает, диффузия растворенного CO ₂ в воде происходит значительно медленнее и часто может ограничивать фиксацию углерода в фитопланктоне. ^{[ 5 ]} Когда газообразный CO _{2 (г)} растворяется в водном CO _{2 (водный раствор)} , он фракционируется под действием как кинетических, так и равновесных эффектов , которые зависят от температуры. ^{[ 32 ]} По сравнению с растениями источник растворенного CO ₂ для фитопланктона может быть обогащен ¹³C примерно на 8‰ от атмосферного CO ₂ . ^{[ 33 ]}

Изотопное фракционирование ¹³C фотосинтеза фитопланктона зависит от диффузии внеклеточного водного CO ₂ в клетку, RuBisCO-зависимой скорости роста клеток, а также геометрии клеток и площади поверхности. ^{[ 7 ]} Использование механизмов концентрации бикарбоната и углерода в фитопланктоне отличает изотопное фракционирование от путей фотосинтеза растений.

Разница между внутриклеточной и внеклеточной концентрацией CO ₂ отражает потребность в CO ₂ клетки фитопланктона, которая зависит от скорости ее роста. Отношение потребности в углероде к его предложению определяет диффузию CO ₂ в клетку и отрицательно коррелирует с величиной фракционирования углерода фитопланктоном. ^{[ 34 ]} фракционирование между CO _{2 (водн.) и биомассой фитопланктона для оценки скорости роста фитопланктона.}В совокупности эти соотношения позволяют использовать ^{[ 35 ]}

Однако сама по себе скорость роста не объясняет наблюдаемое фракционирование. Поток CO _{2 (водн.)} в клетку и из нее примерно пропорционален площади поверхности клетки, а углеродная биомасса клетки варьируется в зависимости от объема клетки. Геометрия фитопланктона, которая максимизирует площадь поверхности по отношению к объему, должна иметь большее фракционирование изотопов в результате фотосинтеза. ^{[ 36 ]}

Биохимические характеристики фитопланктона аналогичны растениям С3, тогда как характеристики газообмена больше напоминают стратегию С4. ^{[ 37 ]} Точнее, фитопланктон повышает эффективность своего основного фермента, связывающего углерод, RuBisCO, с помощью механизмов концентрации углерода (CCM), точно так же, как растения C4 накапливают CO ₂ в клетках оболочки пучка. Различные формы ККМ в фитопланктоне включают активное поглощение бикарбоната и СО ₂ через клеточную мембрану, активный транспорт неорганического углерода от клеточной мембраны к хлоропластам и активное однонаправленное превращение СО ₂ в бикарбонат. ^{[ 38 ]} Параметры, влияющие ¹³Фракционирование C в фитопланктоне способствует δ ¹³Значения C от -18 до -25‰. ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Г.Д. Фаркуар; Дж. Р. Элерингер; Хабик и КТ (1989). «Дискриминация изотопов углерода и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 40 (1): 503–537. дои : 10.1146/annurev.pp.40.060189.002443 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кон, Мэтью Дж. (16 ноября 2010 г.). «Изотопный состав углерода наземных растений C3 как индикаторы (палео)экологии и (палео)климата» . Труды Национальной академии наук . 107 (46): 19691–19695. Бибкод : 2010PNAS..10719691K . дои : 10.1073/pnas.1004933107 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2993332 . ПМИД 21041671 .
^ Фрай, Б.; Шерр, Э.Б. (1989). «Измерения δ13C как индикаторы потока углерода в морских и пресноводных экосистемах». Стабильные изотопы в экологических исследованиях . Экологические исследования. Том. 68. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. стр. 196–229. дои : 10.1007/978-1-4612-3498-2_12 . ISBN 9781461281276 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Хейс, Джон (1 января 2001 г.). «Фракционирование изотопов углерода и водорода в процессах биосинтеза» . Обзоры по минералогии и геохимии . 43 (1): 225–277. Бибкод : 2001RvMG...43..225H . дои : 10.2138/gsrmg.43.1.225 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г О'Лири, Мэрион Х. (май 1988 г.). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука . 38 (5): 328–336. дои : 10.2307/1310735 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1310735 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и О'Лири, Мэрион Х. (1988). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука . 38 (5): 328–336. дои : 10.2307/1310735 . JSTOR 1310735 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Попп, Брайан Н.; Лоус, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р.; Дор, Джон Э.; Хэнсон, Кристи Л.; Уэйкхэм, Стюарт Г. (январь 1998 г.). «Влияние геометрии клеток фитопланктона на изотопное фракционирование углерода». Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (1): 69–77. Бибкод : 1998GeCoA..62...69P . дои : 10.1016/S0016-7037(97)00333-5 . ISSN 0016-7037 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Гонфиантини, Роберто (апрель 1984 г.). «Совещание консультативной группы МАГАТЭ по эталонным образцам стабильных изотопов для геохимических и гидрологических исследований». Химическая геология . 46 (1): 85. Бибкод : 1984ЧГео..46...85Г . дои : 10.1016/0009-2541(84)90167-0 . ISSN 0009-2541 .
^ Маккоун, Гарольд Т. (сентябрь 1992 г.). «Введение в морскую биогеохимию (Либес, Сьюзен М.)» . Журнал химического образования . 69 (9): А251. Бибкод : 1992ЖЧЭд..69..251М . дои : 10.1021/ed069pa251.2 . ISSN 0021-9584 .
^ МакКлинток, Барбара М. (март 1977 г.). «Биологическая океанография». Американский учитель биологии . 39 (3): 186. дои : 10.2307/4445858 . hdl : 2027/umn.31951d01800724l . ISSN 0002-7685 . JSTOR 4445858 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Х., Рэйвен, Питер (2005). Биология растений . Эверт, Рэй Франклин, Эйххорн, Сьюзен Э. (7-е изд.). WH Freeman and Co. Нью-Йорк: ISBN 978-0716710073 . OCLC 56051064 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Табита, Франция; Сатагопан, С.; Хэнсон, TE; Крил, штат Невада; Скотт, СС (19 июня 2007 г.). «Отличные формы белков Рубиско I, II, III и IV из трех царств жизни дают ключ к разгадке эволюции Рубиско и взаимоотношений структуры и функции» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (7): 1515–1524. дои : 10.1093/jxb/erm361 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 18281717 .
^ Скотт, Кэтлин М.; Шведок, Джули; Шраг, Дэниел П.; Кавано, Коллин М. (декабрь 2004 г.). «Влияние формы IA RubisCO и растворенного в окружающей среде неорганического углерода на delta13C симбиоза моллюска и хемоавтотрофа Solemya velum». Экологическая микробиология . 6 (12): 1210–1219. дои : 10.1111/j.1462-2920.2004.00642.x . ISSN 1462-2912 . ПМИД 15560819 .
^ Гай, доктор медицинских наук; Фогель, МЛ; Берри, Дж. А. (1 января 1993 г.). «Фотосинтетическое фракционирование стабильных изотопов кислорода и углерода» . Физиология растений . 101 (1): 37–47. дои : 10.1104/стр.101.1.37 . ISSN 0032-0889 . ПМК 158645 . ПМИД 12231663 .
^ Макневин, Деннис Б.; Бэджер, Мюррей Р.; Уитни, Спенсер М.; Кеммерер, Сюзанна фон; Черкез, Гийом ГБ; Фаркуар, Грэм Д. (7 декабря 2007 г.). «Различия в дискриминации изотопов углерода трех вариантов D-рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы отражают различия в их каталитических механизмах» . Журнал биологической химии . 282 (49): 36068–36076. дои : 10.1074/jbc.M706274200 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 17925403 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фаркуар, Грэм; О'Лири, Миннесота; Берри, Джозеф (1 января 1982 г.). «О связи между дискриминацией изотопов углерода и межклеточной концентрацией углекислого газа в листьях» . Австралийский журнал физиологии растений . 13 (2): 281–292. дои : 10.1071/PP9820121 .
^ Шуберт, Брайан А.; Джарен, А. Хоуп (ноябрь 2012 г.). «Влияние концентрации CO2 в атмосфере на фракционирование изотопов углерода в наземных растениях C3» . Geochimica et Cosmochimica Acta . 96 : 29–43. Бибкод : 2012GeCoA..96...29S . дои : 10.1016/j.gca.2012.08.003 . ISSN 0016-7037 .
^ Уайтхед, Марк (6 марта 2017 г.). «Окружающая среда и государство». Международная энциклопедия географии . Оксфорд, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–11. дои : 10.1002/9781118786352.wbieg0920 . ISBN 9780470659632 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
^ Перейти обратно: ^а ^б Морено-Гутьеррес, Кристина; Доусон, Тодд Э.; Николас, Эмили; Керехета, Хосе Игнатиус (23 августа 2012 г.). «Изотопы выявляют контрастирующие стратегии использования воды среди сосуществующих видов растений в экосистеме Средиземноморья». Новый фитолог . 196 (2): 489–496. дои : 10.1111/j.1469–8137.2012.04276.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 22913668 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Элерингер, Джеймс Р.; Сейдж, Роуэн Ф.; Фланаган, Лоуренс Б.; Пирси, Роберт В. (1 марта 1991 г.). «Изменение климата и эволюция фотосинтеза C4». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (3): 95–99. дои : 10.1016/0169-5347(91)90183-X . ISSN 0169-5347 . ПМИД 21232434 .
^ Кеннеди, Роберт А. (23 апреля 1976 г.). «Фотодыхание в культурах тканей растений C3 и C4» . Физиология растений . 58 (4): 573–575. дои : 10.1104/стр.58.4.573 . ПМЦ 543284 . ПМИД 16659720 .
^ Перейти обратно: ^а ^б C4 биология растений . Сейдж, Роуэн Фредерик, Монсон, Р.К. (Рассел К.), 1954-. Сан-Диего: Академическая пресса. 1999. ISBN 9780080528397 . OCLC 176630229 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Сейдж, Роуэн Ф.; Сейдж, Тэмми Л.; Кокачинар, Ферит (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C4 | Ежегодный обзор биологии растений». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 19–47. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511 . ПМИД 22404472 . S2CID 24199852 .
^ Бонд, Вашингтон; Вудворд, Финляндия; Миджли, GF (12 ноября 2004 г.). «Глобальное распространение экосистем в мире без огня». Новый фитолог . 165 (2): 525–538. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 15720663 . S2CID 4954178 .
^ Осборн, CP; Бирлинг, диджей (29 января 2006 г.). «Зеленая революция природы: замечательный эволюционный рост растений C4» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1465): 173–194. дои : 10.1098/rstb.2005.1737 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1626541 . ПМИД 16553316 .
^ Келлог, Элизабет А. (июль 2013 г.). «Фотосинтез С4» . Современная биология . 23 (14): 594–599 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2013.04.066 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 23885869 .
^ Чжу, Синь-Гуан; Лонг, Стивен П; Орт, Дональд Р. (апрель 2008 г.). «Какова максимальная эффективность, с которой фотосинтез может преобразовать солнечную энергию в биомассу?». Современное мнение в области биотехнологии . 19 (2): 153–159. дои : 10.1016/j.copbio.2008.02.004 . ISSN 0958-1669 . ПМИД 18374559 .
^ Тинг, ИП (июнь 1985 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 . ISSN 0066-4294 .
^ Тинг, И. (1 января 1985 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 . ISSN 1040-2519 .
^ Смит, JAC; Винтер, К. (1996). «Таксономическое распределение метаболизма крассуловых кислот». Метаболизм крассуловой кислоты . Экологические исследования. Том. 114. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 427–436. дои : 10.1007/978-3-642-79060-7_27 . ISBN 9783642790621 .
^ Зима, Клаус; Холтум, Джозеф А.М. (1 августа 2002 г.). «Насколько точно значения δ13C растений с кислотным метаболизмом толстянковых отражают долю CO2, фиксируемую днем и ночью?» . Физиология растений . 129 (4): 1843–1851. дои : 10.1104/стр.002915 . ISSN 0032-0889 . ПМК 166772 . ПМИД 12177497 .
^ Чжан, Дж.; Набережная, Вашингтон; Уилбур, DO (1 января 1995 г.). «Фракционирование изотопов углерода при газоводяном обмене и растворении СО2». Geochimica et Cosmochimica Acta . 59 (1): 107–114. Бибкод : 1995GeCoA..59..107Z . дои : 10.1016/0016-7037(95)91550-D . ISSN 0016-7037 .
^ Кёлер, П.; Фишер, Х.; Шмитт, Дж. (март 2010 г.). «Атмосферное δ13CO2 и его соотношение с верхним CO2 и глубоким океаном δ13C в позднем плейстоцене» (PDF) . Палеоокеанография . 25 (1). Бибкод : 2010PalOc..25.1213K . дои : 10.1029/2008pa001703 . ISSN 0883-8305 .
^ Лоус, Эдвард А.; Попп, Брайан Н.; Кассар, Николя; Танимото, Джейми (2002). «Модели дискриминации 13C в океаническом фитопланктоне: вероятное влияние механизмов концентрации CO2 и последствия для палеореконструкций». Функциональная биология растений . 29 (3): 323–333. дои : 10.1071/pp01183 . ISSN 1445-4416 . ПМИД 32689479 .
^ Лоус, Эдвард А.; Попп, Брайан Н.; Бидигар, Роберт Р.; Кенникатт, Махлон К.; Мако, Стивен А. (1 марта 1995 г.). «Зависимость изотопного состава углерода фитопланктона от скорости роста и [CO2)вод: теоретические соображения и экспериментальные результаты». Geochimica et Cosmochimica Acta . 59 (6): 1131–1138. Бибкод : 1995GeCoA..59.1131L . дои : 10.1016/0016-7037(95)00030-4 . ISSN 0016-7037 .
^ Попп, Брайан Н.; Лоус, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р.; Дор, Джон Э.; Хэнсон, Кристи Л.; Уэйкхэм, Стюарт Г. (1 января 1998 г.). «Влияние геометрии клеток фитопланктона на изотопное фракционирование углерода». Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (1): 69–77. Бибкод : 1998GeCoA..62...69P . дои : 10.1016/S0016-7037(97)00333-5 . ISSN 0016-7037 .
^ Лоус, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р.; Попп, Брайан Н. (ноябрь 1997 г.). «Влияние скорости роста и концентрации CO2 на изотопное фракционирование углерода морской диатомовой водорослью Phaeodactylum tricornutum» . Лимнология и океанография . 42 (7): 1552–1560. Бибкод : 1997LimOc..42.1552L . дои : 10.4319/lo.1997.42.7.1552 . ISSN 0024-3590 .
^ Кассар, Николя; Лоус, Эдвард А.; Попп, Брайан Н. (ноябрь 2006 г.). «Изотопное фракционирование углерода морской диатомовой водорослью Phaeodactylum tricornutum в условиях роста с ограничением питательных веществ и света». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (21): 5323–5335. Бибкод : 2006GeCoA..70.5323C . дои : 10.1016/j.gca.2006.08.024 . ISSN 0016-7037 .

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Г.Д. Фаркуар; Дж. Р. Элерингер; Хабик и КТ (1989). «Дискриминация изотопов углерода и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 40 (1): 503–537. дои : 10.1146/annurev.pp.40.060189.002443 .

[:9-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кон, Мэтью Дж. (16 ноября 2010 г.). «Изотопный состав углерода наземных растений C3 как индикаторы (палео)экологии и (палео)климата» . Труды Национальной академии наук . 107 (46): 19691–19695. Бибкод : 2010PNAS..10719691K . дои : 10.1073/pnas.1004933107 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2993332 . ПМИД 21041671 .

[3] Фрай, Б.; Шерр, Э.Б. (1989). «Измерения δ13C как индикаторы потока углерода в морских и пресноводных экосистемах». Стабильные изотопы в экологических исследованиях . Экологические исследования. Том. 68. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. стр. 196–229. дои : 10.1007/978-1-4612-3498-2_12 . ISBN 9781461281276 .

[:5-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Хейс, Джон (1 января 2001 г.). «Фракционирование изотопов углерода и водорода в процессах биосинтеза» . Обзоры по минералогии и геохимии . 43 (1): 225–277. Бибкод : 2001RvMG...43..225H . дои : 10.2138/gsrmg.43.1.225 .

[:4-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г О'Лири, Мэрион Х. (май 1988 г.). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука . 38 (5): 328–336. дои : 10.2307/1310735 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1310735 .

[:1-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и О'Лири, Мэрион Х. (1988). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука . 38 (5): 328–336. дои : 10.2307/1310735 . JSTOR 1310735 .

[:6-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Попп, Брайан Н.; Лоус, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р.; Дор, Джон Э.; Хэнсон, Кристи Л.; Уэйкхэм, Стюарт Г. (январь 1998 г.). «Влияние геометрии клеток фитопланктона на изотопное фракционирование углерода». Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (1): 69–77. Бибкод : 1998GeCoA..62...69P . дои : 10.1016/S0016-7037(97)00333-5 . ISSN 0016-7037 .

[:2-8] Перейти обратно: ^а ^б Гонфиантини, Роберто (апрель 1984 г.). «Совещание консультативной группы МАГАТЭ по эталонным образцам стабильных изотопов для геохимических и гидрологических исследований». Химическая геология . 46 (1): 85. Бибкод : 1984ЧГео..46...85Г . дои : 10.1016/0009-2541(84)90167-0 . ISSN 0009-2541 .

[9] Маккоун, Гарольд Т. (сентябрь 1992 г.). «Введение в морскую биогеохимию (Либес, Сьюзен М.)» . Журнал химического образования . 69 (9): А251. Бибкод : 1992ЖЧЭд..69..251М . дои : 10.1021/ed069pa251.2 . ISSN 0021-9584 .

[10] МакКлинток, Барбара М. (март 1977 г.). «Биологическая океанография». Американский учитель биологии . 39 (3): 186. дои : 10.2307/4445858 . hdl : 2027/umn.31951d01800724l . ISSN 0002-7685 . JSTOR 4445858 .

[:7-11] Перейти обратно: ^а ^б Х., Рэйвен, Питер (2005). Биология растений . Эверт, Рэй Франклин, Эйххорн, Сьюзен Э. (7-е изд.). WH Freeman and Co. Нью-Йорк: ISBN 978-0716710073 . OCLC 56051064 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[12] Табита, Франция; Сатагопан, С.; Хэнсон, TE; Крил, штат Невада; Скотт, СС (19 июня 2007 г.). «Отличные формы белков Рубиско I, II, III и IV из трех царств жизни дают ключ к разгадке эволюции Рубиско и взаимоотношений структуры и функции» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (7): 1515–1524. дои : 10.1093/jxb/erm361 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 18281717 .

[13] Скотт, Кэтлин М.; Шведок, Джули; Шраг, Дэниел П.; Кавано, Коллин М. (декабрь 2004 г.). «Влияние формы IA RubisCO и растворенного в окружающей среде неорганического углерода на delta13C симбиоза моллюска и хемоавтотрофа Solemya velum». Экологическая микробиология . 6 (12): 1210–1219. дои : 10.1111/j.1462-2920.2004.00642.x . ISSN 1462-2912 . ПМИД 15560819 .

[14] Гай, доктор медицинских наук; Фогель, МЛ; Берри, Дж. А. (1 января 1993 г.). «Фотосинтетическое фракционирование стабильных изотопов кислорода и углерода» . Физиология растений . 101 (1): 37–47. дои : 10.1104/стр.101.1.37 . ISSN 0032-0889 . ПМК 158645 . ПМИД 12231663 .

[15] Макневин, Деннис Б.; Бэджер, Мюррей Р.; Уитни, Спенсер М.; Кеммерер, Сюзанна фон; Черкез, Гийом ГБ; Фаркуар, Грэм Д. (7 декабря 2007 г.). «Различия в дискриминации изотопов углерода трех вариантов D-рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы отражают различия в их каталитических механизмах» . Журнал биологической химии . 282 (49): 36068–36076. дои : 10.1074/jbc.M706274200 . ISSN 0021-9258 . ПМИД 17925403 .

[:8-16] Перейти обратно: ^а ^б Фаркуар, Грэм; О'Лири, Миннесота; Берри, Джозеф (1 января 1982 г.). «О связи между дискриминацией изотопов углерода и межклеточной концентрацией углекислого газа в листьях» . Австралийский журнал физиологии растений . 13 (2): 281–292. дои : 10.1071/PP9820121 .

[17] Шуберт, Брайан А.; Джарен, А. Хоуп (ноябрь 2012 г.). «Влияние концентрации CO2 в атмосфере на фракционирование изотопов углерода в наземных растениях C3» . Geochimica et Cosmochimica Acta . 96 : 29–43. Бибкод : 2012GeCoA..96...29S . дои : 10.1016/j.gca.2012.08.003 . ISSN 0016-7037 .

[18] Уайтхед, Марк (6 марта 2017 г.). «Окружающая среда и государство». Международная энциклопедия географии . Оксфорд, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–11. дои : 10.1002/9781118786352.wbieg0920 . ISBN 9780470659632 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[:11-19] Перейти обратно: ^а ^б Морено-Гутьеррес, Кристина; Доусон, Тодд Э.; Николас, Эмили; Керехета, Хосе Игнатиус (23 августа 2012 г.). «Изотопы выявляют контрастирующие стратегии использования воды среди сосуществующих видов растений в экосистеме Средиземноморья». Новый фитолог . 196 (2): 489–496. дои : 10.1111/j.1469–8137.2012.04276.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 22913668 .

[:3-20] Перейти обратно: ^а ^б Элерингер, Джеймс Р.; Сейдж, Роуэн Ф.; Фланаган, Лоуренс Б.; Пирси, Роберт В. (1 марта 1991 г.). «Изменение климата и эволюция фотосинтеза C4». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (3): 95–99. дои : 10.1016/0169-5347(91)90183-X . ISSN 0169-5347 . ПМИД 21232434 .

[21] Кеннеди, Роберт А. (23 апреля 1976 г.). «Фотодыхание в культурах тканей растений C3 и C4» . Физиология растений . 58 (4): 573–575. дои : 10.1104/стр.58.4.573 . ПМЦ 543284 . ПМИД 16659720 .

[:10-22] Перейти обратно: ^а ^б C4 биология растений . Сейдж, Роуэн Фредерик, Монсон, Р.К. (Рассел К.), 1954-. Сан-Диего: Академическая пресса. 1999. ISBN 9780080528397 . OCLC 176630229 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )

[23] Сейдж, Роуэн Ф.; Сейдж, Тэмми Л.; Кокачинар, Ферит (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C4 | Ежегодный обзор биологии растений». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 19–47. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511 . ПМИД 22404472 . S2CID 24199852 .

[24] Бонд, Вашингтон; Вудворд, Финляндия; Миджли, GF (12 ноября 2004 г.). «Глобальное распространение экосистем в мире без огня». Новый фитолог . 165 (2): 525–538. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 15720663 . S2CID 4954178 .

[25] Осборн, CP; Бирлинг, диджей (29 января 2006 г.). «Зеленая революция природы: замечательный эволюционный рост растений C4» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1465): 173–194. дои : 10.1098/rstb.2005.1737 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1626541 . ПМИД 16553316 .

[26] Келлог, Элизабет А. (июль 2013 г.). «Фотосинтез С4» . Современная биология . 23 (14): 594–599 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2013.04.066 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 23885869 .

[27] Чжу, Синь-Гуан; Лонг, Стивен П; Орт, Дональд Р. (апрель 2008 г.). «Какова максимальная эффективность, с которой фотосинтез может преобразовать солнечную энергию в биомассу?». Современное мнение в области биотехнологии . 19 (2): 153–159. дои : 10.1016/j.copbio.2008.02.004 . ISSN 0958-1669 . ПМИД 18374559 .

[28] Тинг, ИП (июнь 1985 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 . ISSN 0066-4294 .

[29] Тинг, И. (1 января 1985 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 . ISSN 1040-2519 .

[30] Смит, JAC; Винтер, К. (1996). «Таксономическое распределение метаболизма крассуловых кислот». Метаболизм крассуловой кислоты . Экологические исследования. Том. 114. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 427–436. дои : 10.1007/978-3-642-79060-7_27 . ISBN 9783642790621 .

[31] Зима, Клаус; Холтум, Джозеф А.М. (1 августа 2002 г.). «Насколько точно значения δ13C растений с кислотным метаболизмом толстянковых отражают долю CO2, фиксируемую днем и ночью?» . Физиология растений . 129 (4): 1843–1851. дои : 10.1104/стр.002915 . ISSN 0032-0889 . ПМК 166772 . ПМИД 12177497 .

[32] Чжан, Дж.; Набережная, Вашингтон; Уилбур, DO (1 января 1995 г.). «Фракционирование изотопов углерода при газоводяном обмене и растворении СО2». Geochimica et Cosmochimica Acta . 59 (1): 107–114. Бибкод : 1995GeCoA..59..107Z . дои : 10.1016/0016-7037(95)91550-D . ISSN 0016-7037 .

[33] Кёлер, П.; Фишер, Х.; Шмитт, Дж. (март 2010 г.). «Атмосферное δ13CO2 и его соотношение с верхним CO2 и глубоким океаном δ13C в позднем плейстоцене» (PDF) . Палеоокеанография . 25 (1). Бибкод : 2010PalOc..25.1213K . дои : 10.1029/2008pa001703 . ISSN 0883-8305 .

[34] Лоус, Эдвард А.; Попп, Брайан Н.; Кассар, Николя; Танимото, Джейми (2002). «Модели дискриминации 13C в океаническом фитопланктоне: вероятное влияние механизмов концентрации CO2 и последствия для палеореконструкций». Функциональная биология растений . 29 (3): 323–333. дои : 10.1071/pp01183 . ISSN 1445-4416 . ПМИД 32689479 .

[35] Лоус, Эдвард А.; Попп, Брайан Н.; Бидигар, Роберт Р.; Кенникатт, Махлон К.; Мако, Стивен А. (1 марта 1995 г.). «Зависимость изотопного состава углерода фитопланктона от скорости роста и [CO2)вод: теоретические соображения и экспериментальные результаты». Geochimica et Cosmochimica Acta . 59 (6): 1131–1138. Бибкод : 1995GeCoA..59.1131L . дои : 10.1016/0016-7037(95)00030-4 . ISSN 0016-7037 .

[36] Попп, Брайан Н.; Лоус, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р.; Дор, Джон Э.; Хэнсон, Кристи Л.; Уэйкхэм, Стюарт Г. (1 января 1998 г.). «Влияние геометрии клеток фитопланктона на изотопное фракционирование углерода». Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (1): 69–77. Бибкод : 1998GeCoA..62...69P . дои : 10.1016/S0016-7037(97)00333-5 . ISSN 0016-7037 .

[37] Лоус, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р.; Попп, Брайан Н. (ноябрь 1997 г.). «Влияние скорости роста и концентрации CO2 на изотопное фракционирование углерода морской диатомовой водорослью Phaeodactylum tricornutum» . Лимнология и океанография . 42 (7): 1552–1560. Бибкод : 1997LimOc..42.1552L . дои : 10.4319/lo.1997.42.7.1552 . ISSN 0024-3590 .

[38] Кассар, Николя; Лоус, Эдвард А.; Попп, Брайан Н. (ноябрь 2006 г.). «Изотопное фракционирование углерода морской диатомовой водорослью Phaeodactylum tricornutum в условиях роста с ограничением питательных веществ и света». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (21): 5323–5335. Бибкод : 2006GeCoA..70.5323C . дои : 10.1016/j.gca.2006.08.024 . ISSN 0016-7037 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]