Jump to content

C 3 фиксация углерода

(Перенаправлено с заводов C3 )

Цикл Кальвина – Бенсона

C 3 Фиксация углерода является наиболее распространенным из трех метаболических путей фиксации углерода при фотосинтезе , два других — C 4 и САМ . Этот процесс превращает диоксид углерода и рибулозобисфосфат (RuBP, 5-углеродный сахар) в две молекулы 3-фосфоглицерата посредством следующей реакции:

CO 2 + H 2 O + RuBP → (2) 3-фосфоглицерат

Эту реакцию впервые обнаружили Мелвин Кальвин , Эндрю Бенсон и Джеймс Бэшем в 1950 году. [1] Фиксация углерода C 3 происходит во всех растениях как первый этап цикла Кальвина-Бенсона . (На установках C 4 и CAM углекислый газ извлекается из малата и участвует в этой реакции, а не непосредственно из воздуха .)

Поперечный срез растения C 3 , в частности листа Arabidopsis thaliana . Показаны сосудистые пучки. Рисунок на основе микроскопических изображений любезно предоставлен факультетом растениеводства Кембриджского университета.

Растения, которые выживают исключительно за счет фиксации C3 ( растения ) концентрация C3 , как правило, процветают в районах, где интенсивность солнечного света умеренная, температура умеренная, углекислого газа составляет около 200 частей на миллион или выше. [2] и грунтовых вод много. Растения C 3 , возникшие в мезозойскую и палеозойскую эры, предшествовали растениям C 4 и до сих пор составляют примерно 95% растительной биомассы Земли, включая важные продовольственные культуры, такие как рис, пшеница, соевые бобы и ячмень.

Растения C 3 не могут расти в очень жарких районах при сегодняшнем уровне CO 2 в атмосфере (значительно истощенном в течение сотен миллионов лет свыше 5000 частей на миллион), потому что RuBisCO включает больше кислорода в RuBP при повышении температуры. Это приводит к фотодыханию (также известному как окислительный фотосинтетический углеродный цикл или фотосинтез C2 ), что приводит к чистой потере углерода и азота растением и, следовательно, может ограничить рост.

Растения C 3 теряют до 97% воды, поглощенной корнями, в результате транспирации. [3] В засушливых районах растения C 3 закрывают устьица , чтобы уменьшить потерю воды, но это предотвращает попадание CO 2 в листья и, следовательно, снижает концентрацию CO 2 в листьях. Это снижает соотношение CO 2 :O 2 и, следовательно, также увеличивает фотодыхание. Растения C 4 и CAM имеют приспособления, которые позволяют им выживать в жарких и засушливых регионах, и поэтому они могут превзойти растения C 3 в этих областях.

Изотопная подпись растений C 3 показывает более высокую степень 13 Истощение запасов углерода по сравнению с растениями C 4 из-за различий во фракционировании изотопов углерода при кислородном фотосинтезе у разных типов растений. В частности, растения C 3 не имеют PEP-карбоксилазы, как растения C 4 , что позволяет им использовать только рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу (Рубиско) для фиксации CO 2 посредством цикла Кальвина. Фермент Рубиско в значительной степени дискриминирует изотопы углерода, эволюционируя так, чтобы связываться только с 12 Изотоп C по сравнению с 13 C (более тяжелый изотоп), что объясняет низкий уровень 13 Истощение запасов углерода наблюдается у растений C3 по сравнению с растениями C4 , особенно потому, что путь C4 использует карбоксилазу PEP в дополнение к Рубиско. [4]

Вариации

[ редактировать ]

Не все пути фиксации углерода C3 работают с одинаковой эффективностью.

Рефиксация

[ редактировать ]

Бамбук и родственный ему рис имеют повышенную эффективность C3. Это улучшение может быть связано с его способностью повторно улавливать CO 2 , образующийся во время фотодыхания, - явление, называемое «рефиксацией углерода». Эти растения достигают рефиксации за счет роста отростков хлоропластов, называемых «стромулами», вокруг стромы в клетках мезофилла, так что любой фотодыхаемый CO 2 из митохондрий должен проходить через хлоропласт, заполненный RuBisCO. [5]

Рефиксацию также осуществляют самые разнообразные растения. Обычный подход, включающий выращивание более крупной оболочки пучка, приводит к фотосинтезу C2 . [6]

Синтетический гликолатный путь

[ редактировать ]

Фиксация углерода C3 склонна к фотодыханию (PR) во время обезвоживания, накапливая токсичные гликолата продукты . В 2000-х годах ученые использовали компьютерное моделирование в сочетании с алгоритмом оптимизации , чтобы выяснить, какие части метаболического пути можно настроить для улучшения фотосинтеза. Согласно моделированию, улучшение гликолатного метаболизма поможет значительно снизить фотодыхание. [7] [8]

Вместо оптимизации специфических ферментов на пути PR для деградации гликолата South et al. решил вообще обойти пиар. В 2019 году они перенесли Chlamydomonas reinhardtii гликолатдегидрогеназу и Cucurbita maxima малатсинтазу в хлоропласты табака C 3 ( модельный организм ). Эти ферменты, а также собственные ферменты хлоропластов создают катаболический цикл: ацетил-КоА соединяется с глиоксилатом, образуя малат , который затем расщепляется на пируват и CO 2 ; первый, в свою очередь, распадается на ацетил-КоА и CO 2 . При отказе от транспорта между органеллами весь высвободившийся CO 2 пойдет на увеличение концентрации CO 2 в хлоропластах, способствуя рефиксации. Конечным результатом является увеличение биомассы на 24%. Альтернативный E. coli путь с использованием глицерата дал меньшее улучшение - 13%. Сейчас они работают над переносом этой оптимизации на другие культуры C 3, такие как пшеница. [9]

  1. ^ Кэлвин М. (1997). «Сорок лет фотосинтеза и связанной с ним деятельности». Междисциплинарные научные обзоры . 22 (2): 138–148. Бибкод : 1997ISRv...22..138C . дои : 10.1179/isr.1997.22.2.138 .
  2. ^ Хоган CM (2011). «Дыхание» . В McGinley M, Cleveland CJ (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  3. ^ Рэйвен Дж. А. , Эдвардс Д. (март 2001 г.). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение» . Журнал экспериментальной ботаники . 52 (спецвыпуск): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . ПМИД   11326045 .
  4. ^ Алонсо-Кантабрана Х, фон Кеммерер С (май 2016 г.). «Дискриминация изотопов углерода как инструмент диагностики фотосинтеза C4 у промежуточных видов C3-C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (10): 3109–21. дои : 10.1093/jxb/erv555 . ПМЦ   4867892 . ПМИД   26862154 .
  5. ^ Пейшото М.М., Сейдж Т.Л., Буш Ф.А., Пачеко Х.Д., Мораес М.Г., Портес Т.А., Алмейда Р.А., Грасиано-Рибейро Д., Сейдж РФ (27 марта 2021 г.). «Повышенная эффективность фотосинтеза C3 в бамбуковых травах: возможное последствие усиленной рефиксации фотодыхаемого CO2» . ГКБ Биоэнергетика . 13 (6): 941–954. Бибкод : 2021GCBBi..13..941P . дои : 10.1111/gcbb.12819 .
  6. ^ Сейдж РФ, Хошравеш Р., Сейдж Т.Л. (1 июля 2014 г.). «От прото-Кранца к Кранцу C4: строительство моста к фотосинтезу C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3341–3356. дои : 10.1093/jxb/eru180 . ПМИД   24803502 .
  7. ^ Чжу XG, де Стерлер Э, Лонг С.П. (октябрь 2007 г.). «Оптимизация распределения ресурсов между ферментами углеродного обмена может резко повысить скорость фотосинтеза: численное моделирование с использованием эволюционного алгоритма» . Физиология растений . 145 (2): 513–26. дои : 10.1104/стр.107.103713 . ПМК   2048738 . ПМИД   17720759 .
  8. ^ Стракваданио Дж., Уметон Р., Папини А., Лио П., Никосия Г. (2010). «Анализ и оптимизация фотосинтетического метаболизма углерода C3» . Международная конференция IEEE 2010 по биоинформатике и биоинженерии . Филадельфия, Пенсильвания, США: IEEE. стр. 44–51. дои : 10.1109/BIBE.2010.17 . hdl : 1721.1/101094 . ISBN  978-1-4244-7494-3 . S2CID   5568464 .
  9. ^ Южный PF, Кавана AP, Лю Х.В., Орт ДР (январь 2019 г.). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и продуктивность в поле» . Наука . 363 (6422): eaat9077. дои : 10.1126/science.aat9077 . ПМЦ   7745124 . ПМИД   30606819 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 646f66a63f7153227ae4b770a0bfcd30__1707445380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/64/30/646f66a63f7153227ae4b770a0bfcd30.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
C3 carbon fixation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)