Гипотеза CoRR

Гипотеза CoRR утверждает, что расположение генетической информации в цитоплазматических органеллах позволяет регулировать ее экспрессию посредством окислительно-восстановительного (« окислительно-восстановительного ») состояния ее генных продуктов .

CoRR — это сокращение от «совместного размещения окислительно-восстановительной регуляции», что само по себе является сокращенной формой «совместного размещения (гена и генного продукта) для (эволюционной) непрерывности окислительно-восстановительной регуляции экспрессии генов ». ^[1]^[2]

CoRR был открыто выдвинут в 1993 году в статье в Журнале теоретической биологии под названием «Контроль экспрессии генов с помощью окислительно-восстановительного потенциала и потребность в хлоропластных и митохондриальных геномах». ^[3] Центральная концепция была изложена в обзоре 1992 года. ^[4] Термин CoRR был введен в 2003 году в статье в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society, озаглавленной «Функция геномов в биоэнергетических органеллах». ^[5]

Проблема

Хлоропласты и митохондрии

Хлоропласты и митохондрии — преобразующие энергию органеллы в цитоплазме эукариотических клеток . Хлоропласты в растительных клетках осуществляют фотосинтез ; улавливание и преобразование энергии солнечного света . Митохондрии как в растительных, так и в животных клетках осуществляют дыхание ; высвобождение этой накопленной энергии при выполнении работы. В дополнение к этим ключевым реакциям биоэнергетики , хлоропласты и митохондрии содержат специализированные и дискретные генетические системы. Эти генетические системы позволяют хлоропластам и митохондриям вырабатывать некоторые собственные белки .

И генетические системы, и системы преобразования энергии хлоропластов и митохондрий произошли, с небольшими изменениями, от систем свободноживущих бактерий, которыми когда-то были эти органеллы. Существование этих цитоплазматических геномов и считается ее доказательством согласуется с гипотезой эндосимбионтов . Однако большинство генов белков хлоропластов и митохондрий теперь расположены на хромосомах в ядрах эукариотических клеток. Там они кодируют предшественники белков, которые производятся в цитозоле для последующего импорта в органеллы.

Почему митохондрии и хлоропласты имеют свои собственные генетические системы?

Почему митохондриям и хлоропластам нужны свои собственные генетические системы, а другим органеллам, имеющим одну и ту же цитоплазму, таким как пероксисомы и лизосомы, этого не требуется? Вопрос нетривиальный, ведь поддержание отдельной генетической системы обходится дорого: специально для этого более 90 белков... должны кодироваться ядерными генами. ... Причина такого дорогостоящего решения не ясна, и надежда на то, что нуклеотидные последовательности геномов митохондрий и хлоропластов дадут ответ, оказалась необоснованной. Мы не можем придумать убедительных причин, почему белки, образующиеся в митохондриях и хлоропластах, должны вырабатываться там, а не в цитозоле.
- Альбертс и др., Молекулярная биология клетки . Гирляндная наука. Все издания (стр. 868–869 в 5-м издании) ^[6]

Цитоплазматическая наследственность

CoRR пытается объяснить, почему хлоропласты и митохондрии сохраняют ДНК и, таким образом, почему некоторые признаки наследуются через цитоплазму в рамках феномена цитоплазматического, неменделевского , однородительского или материнского наследования . CoRR делает это, предлагая ответ на вопрос: почему в ходе эволюции некоторые бактерий, эндосимбионтов гены переместились в ядро клетки , а другие — нет?

Предлагаемое решение

CoRR утверждает, что хлоропласты и митохондрии содержат те гены , экспрессия которых должна находиться под прямым регуляторным контролем окислительно-восстановительного состояния их генных продуктов или переносчиков электронов , с которыми эти генные продукты взаимодействуют. Такие гены составляют ядро или первичное подмножество органеллярных генов. Требование окислительно-восстановительного контроля каждого гена в первичной подгруппе затем дает преимущество при расположении этого гена внутри органеллы. Таким образом, естественный отбор закрепляет одни гены в органеллах, одновременно благоприятствуя расположению других в ядре клетки.

Геномы хлоропластов и митохондрий также содержат гены компонентов самих хлоропластных и митохондриальных генетических систем. Эти гены составляют вторичное подмножество органелларных генов: гены генетической системы. Как правило, нет необходимости в окислительно-восстановительном контроле экспрессии генов генетической системы, хотя их окислительно-восстановительный контроль может в некоторых случаях обеспечивать усиление окислительно-восстановительных сигналов, действующих на гены в первичной подгруппе (биоэнергетические гены).

Сохранение генов вторичной подгруппы (генов генетической системы) необходимо для работы окислительно-восстановительного контроля экспрессии генов первичной подгруппы. Если все гены исчезнут из первичного подмножества, CoRR предсказывает, что гены во вторичном подмножестве не выполняют никаких функций, и такие органеллы в конечном итоге полностью потеряют свои геномы. Однако если хотя бы один ген остается под редокс-контролем, то для синтеза его генного продукта необходима генетическая система органеллы.

Доказательство

Различные продукты синтеза белков в изолированных хлоропластах и митохондриях получаются в присутствии окислительно-восстановительных реагентов с различным окислительно-восстановительным потенциалом . ^[7] В митохондриях эффект обусловлен окислительно-восстановительным сигналом на уровне дыхательного комплекса II .
Гены в хлоропластах отбираются для транскрипции в соответствии с окислительно-восстановительным состоянием переносчика электронов пластохинона . ^[8] Эти гены кодируют фотосинтетические реакционные центры и другие компоненты фотосинтетической цепи переноса электронов .
Модифицированная бактериальная сенсорная киназа связывает транскрипцию в хлоропластах с окислительно-восстановительным состоянием пластохинона. ^[9] Эта сенсорная киназа хлоропластов унаследована от цианобактерий и кодируется в ядерной ДНК растений . Сенсорная киназа хлоропластов является частью окислительно-восстановительной двухкомпонентной регуляторной системы у эукариот. ^[10]
Продукты генов, которые чаще всего сохраняются в митохондриальной ДНК, играют центральную роль в структуре соответствующих белковых комплексов. ^[11] предполагая, что их органелларная ретенция позволяет локально контролировать сборку комплекса.

См. также

Ссылки

^ Аллен Дж. Ф. (август 2015 г.). «Почему хлоропласты и митохондрии сохраняют свои собственные геномы и генетические системы: совместное размещение для окислительно-восстановительной регуляции экспрессии генов» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 112 (33): 10231–10238. Бибкод : 2015PNAS..11210231A . дои : 10.1073/pnas.1500012112 . ПМЦ 4547249 . ПМИД 26286985 .
^ Аллен Дж. Ф. (декабрь 2017 г.). «Гипотеза CoRR для генов в органеллах» . Дж. Теория. Биол . 434 : 50–57. Бибкод : 2017JThBi.434...50A . дои : 10.1016/j.jtbi.2017.04.008 . ПМИД 28408315 .
^ Аллен Дж. Ф. (декабрь 1993 г.). «Контроль экспрессии генов с помощью окислительно-восстановительного потенциала и потребность в хлоропластных и митохондриальных геномах». Дж. Теория. Биол . 165 (4): 609–31. Бибкод : 1993JThBi.165..609A . дои : 10.1006/jtbi.1993.1210 . ПМИД 8114509 .
^ Аллен Дж. Ф. (январь 1992 г.). «Фосфорилирование белков в регуляции фотосинтеза». Биохим. Биофиз. Акта . 1098 (3): 275–335. дои : 10.1016/s0005-2728(09)91014-3 . ПМИД 1310622 .
^ Аллен Дж. Ф. (январь 2003 г.). «Функция геномов в биоэнергетических органеллах» . Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 358 (1429): 19–37, обсуждение 37–8. дои : 10.1098/rstb.2002.1191 . ПМК 1693096 . ПМИД 12594916 .
^ Брюс Альбертс; Александр Джонсон; Джулиан Льюис; Мартин Рафф; Кейт Робертс; Питер Уолтер (16 ноября 2007 г.). Молекулярная биология клетки . Гирляндная наука. стр. 868–869. ISBN 9781136844423 .
^ Аллен К.А., Хаканссон Г., Аллен Дж.Ф. (1995). «Окислительно-восстановительные условия определяют белки, синтезируемые изолированными хлоропластами и митохондриями» (PDF) . Редокс-отчет . 1 (2): 119–123. дои : 10.1080/13510002.1995.11746969 . ПМИД 27405554 .
^ Пфанншмидт Т., Нильссон А., Аллен Дж. Ф. (февраль 1997 г.). «Фотосинтетический контроль экспрессии генов хлоропластов». Природа . 397 (6720): 625–628. дои : 10.1038/17624 . S2CID 4423836 .
^ Путияветил С., Кавана Т.А., Кейн П., Салливан Дж.А., Ньюэлл К.А., Грей Дж.К., Робинсон С., ван дер Гизен М., Роджерс М.Б., Аллен Дж.Ф. (июль 2008 г.). «Народная сенсорная киназа симбионтов CSK связывает фотосинтез с экспрессией генов в хлоропластах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (29): 10061–6. Бибкод : 2008PNAS..10510061P . дои : 10.1073/pnas.0803928105 . ПМЦ 2474565 . ПМИД 18632566 .
^ Путияветил С., Аллен Дж. Ф. (июнь 2009 г.). «Двухкомпонентные системы хлоропластов: эволюция связи между фотосинтезом и экспрессией генов» . Учеб. Биол. Наука . 276 (1665): 2133–45. дои : 10.1098/rspb.2008.1426 . ПМЦ 2677595 . ПМИД 19324807 .
^ Джонстон, штат Индиана; Уильямс, BP (2016). «Эволюционный вывод об эукариотах выявляет особые факторы, способствующие сохранению митохондриальных генов» (PDF) . Клеточные системы . 2 (2): 101–111. дои : 10.1016/j.cels.2016.01.013 . ПМИД 27135164 .

[1] Аллен Дж. Ф. (август 2015 г.). «Почему хлоропласты и митохондрии сохраняют свои собственные геномы и генетические системы: совместное размещение для окислительно-восстановительной регуляции экспрессии генов» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 112 (33): 10231–10238. Бибкод : 2015PNAS..11210231A . дои : 10.1073/pnas.1500012112 . ПМЦ 4547249 . ПМИД 26286985 .

[2] Аллен Дж. Ф. (декабрь 2017 г.). «Гипотеза CoRR для генов в органеллах» . Дж. Теория. Биол . 434 : 50–57. Бибкод : 2017JThBi.434...50A . дои : 10.1016/j.jtbi.2017.04.008 . ПМИД 28408315 .

[pmid8114509-3] Аллен Дж. Ф. (декабрь 1993 г.). «Контроль экспрессии генов с помощью окислительно-восстановительного потенциала и потребность в хлоропластных и митохондриальных геномах». Дж. Теория. Биол . 165 (4): 609–31. Бибкод : 1993JThBi.165..609A . дои : 10.1006/jtbi.1993.1210 . ПМИД 8114509 .

[pmid1310622-4] Аллен Дж. Ф. (январь 1992 г.). «Фосфорилирование белков в регуляции фотосинтеза». Биохим. Биофиз. Акта . 1098 (3): 275–335. дои : 10.1016/s0005-2728(09)91014-3 . ПМИД 1310622 .

[pmid12594916-5] Аллен Дж. Ф. (январь 2003 г.). «Функция геномов в биоэнергетических органеллах» . Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 358 (1429): 19–37, обсуждение 37–8. дои : 10.1098/rstb.2002.1191 . ПМК 1693096 . ПМИД 12594916 .

[AlbertsJohnson2007-6] Брюс Альбертс; Александр Джонсон; Джулиан Льюис; Мартин Рафф; Кейт Робертс; Питер Уолтер (16 ноября 2007 г.). Молекулярная биология клетки . Гирляндная наука. стр. 868–869. ISBN 9781136844423 .

[Allen_1995-7] Аллен К.А., Хаканссон Г., Аллен Дж.Ф. (1995). «Окислительно-восстановительные условия определяют белки, синтезируемые изолированными хлоропластами и митохондриями» (PDF) . Редокс-отчет . 1 (2): 119–123. дои : 10.1080/13510002.1995.11746969 . ПМИД 27405554 .

[Pfannschmidt_1997-8] Пфанншмидт Т., Нильссон А., Аллен Дж. Ф. (февраль 1997 г.). «Фотосинтетический контроль экспрессии генов хлоропластов». Природа . 397 (6720): 625–628. дои : 10.1038/17624 . S2CID 4423836 .

[pmid18632566-9] Путияветил С., Кавана Т.А., Кейн П., Салливан Дж.А., Ньюэлл К.А., Грей Дж.К., Робинсон С., ван дер Гизен М., Роджерс М.Б., Аллен Дж.Ф. (июль 2008 г.). «Народная сенсорная киназа симбионтов CSK связывает фотосинтез с экспрессией генов в хлоропластах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (29): 10061–6. Бибкод : 2008PNAS..10510061P . дои : 10.1073/pnas.0803928105 . ПМЦ 2474565 . ПМИД 18632566 .

[pmid19324807-10] Путияветил С., Аллен Дж. Ф. (июнь 2009 г.). «Двухкомпонентные системы хлоропластов: эволюция связи между фотосинтезом и экспрессией генов» . Учеб. Биол. Наука . 276 (1665): 2133–45. дои : 10.1098/rspb.2008.1426 . ПМЦ 2677595 . ПМИД 19324807 .

[11] Джонстон, штат Индиана; Уильямс, BP (2016). «Эволюционный вывод об эукариотах выявляет особые факторы, способствующие сохранению митохондриальных генов» (PDF) . Клеточные системы . 2 (2): 101–111. дои : 10.1016/j.cels.2016.01.013 . ПМИД 27135164 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]