Гобиконодон

Гобиконодон Временной диапазон: Возможный батский рекорд
Gobiconodon ostromi, слепок экземпляра из резервации индейцев кроу , штат Монтана . В АМНХ .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	† Эутриконодонта (?)
Семья:	† Гобиконодонтиды
Род:	† Гобиконодон Trofimov, 1978
Разновидность
Г. батониенсис ? Сигоньо-Рассел, 2016 г. G. borissiaki Trofimov, 1978 ( type ) G. haizhouensis Kusuhashi et al. , 2015 G. hoburensis (Trofimov, 1978) G. hopsoni Rougier et al. , 2001 г. Г. луоянус ? Юань и др. , 2009 г. Г. Остроми Дженкинс младший и Шафф, 1988 г. Г. Палайос ? Сигоньо-Рассел, 2003 г. Г. томидай Кусухаши и др. , 2015 G. zophiae Li et al. , 2003 г.
Синонимы
Гучинодон Трофимов, 1978 г.р. Неоконодон ( гоое имя )

Gobiconodon — вымерший род хищных млекопитающих (или, возможно, немлекопитающих млекопитающих ), принадлежащий к семейству Gobiconodontidae . Бесспорные находки Gobiconodon ограничены ранним меловым периодом Азии и Северной Америки, но отдельные зубы, относящиеся к этому роду, также были описаны в формациях в Англии и Марокко, датируемых еще средней юрой . Виды Gobiconodon значительно различались по размеру: G. ostromi , один из более крупных видов, был размером примерно с современного вирджинского опоссума . Как и другие гобиконодонтиды, он обладал несколькими хищническими видами, такими как стриженые резцы и мощная коренные зубы, большие клыкоподобные мускулатура челюстей и передних конечностей, что указывает на то, что он, вероятно, питался добычей позвоночных. Что необычно для хищных млекопитающих и других эвтриконодонтов, нижние клыки были рудиментарными, а первая пара нижних резцов стала массивной и похожей на клыков. Как и у более крупного Repenomamus, могут быть некоторые свидетельства существования уборка мусора .

Открытие и присвоение имени

В 1978 виды Gobiconodon borissiaki и Guchinodon hoburensis были описаны советским палеонтологом Б. А. Трофимовым по остаткам из отложений Хобур ( дзунбаинская свита ) монгольской пустыни Гоби , датируемых аптом — альбом мела раннего . Экземпляры были найдены во время советско-монгольской палеонтологической экспедиции 1969–1973 годов в этот район. Материал Gobiconodon borissiaki состоял из голотипа , частичной правой зубной кости и фрагментов восьми других зубных костей и двух верхних челюстей . Guchinodon hoburensis был представлен только своим голотипом — единственной частичной правой зубной костью. Более поздние экспедиции в этот район обнаружили еще несколько фрагментов челюстей обоих видов. В 1998 году Guchinodon hoburensis отнесли к Gobiconodon Килан -Яворовска и Дашевег , в результате чего Guchinodon стал младшим синонимом этого рода.

G. ostromi Отливка в AMNH .

Г. остроми

Gobiconodon ostromi из апт-альбской клеверной формации американского штата Монтана был описан в 1988 году Фаришем А. Дженкинсом и Чарльзом Р. Шаффом. Он представлен двумя частичными скелетами, сохранившими как краниальные, так и посткраниальные элементы. Голотип MCZ 19965 состоит из обеих сторон зубной кости, а также нескольких посткраниальных костей. Упомянутый экземпляр MCZ 19860 содержит обе стороны зубной кости и части верхней челюсти, черепа, позвонков, ребер, плеч, таза и конечностей. Видовой эпитет в честь американского палеонтолога Джона Острома за его исследования формации Клеверли.

Г. хопсони

Gobiconodon hopsoni из раннемеловой ( берриас - барремской ) формации Оош в Монголии был описан в 2001 году Гильермо В. Ружье, Майклом Дж. Новачеком, Малкольмом МакКенной и Джоном Р. Уайблом. Голотип PSS-MAE 140 состоит из частичной правой верхней челюсти с сохранением четвертого моляра и частей второго и третьего моляров. Указанный экземпляр PSS-MAE 139 состоит из части правой зубной кости с сохранением непрорезавшегося коренного зуба и лунок для двух других зубов. Два дополнительных экземпляра из того же местонахождения, оба представленные фрагментами зубных костей, сначала были описаны просто как Gobiconodon sp., но не были отнесены к какому-либо виду. В конечном итоге образцы были отнесены к G. hopsoni в статье Алексея Лопатина и Александра Аверьянова в 2015 году. Вид назван в честь палеонтолога Джеймса А. Хопсона .

Г. Палайос

Gobiconodon palaios из раннего мела (возможно, берриаса) Марокко был описан в 2003 году Дениз Сигоньо-Рассел . В его основе лежат изолированные верхние моляры и возможные премоляры. Моляриформы были отнесены к роду Gobiconodon из-за их слегка треугольного расположения острий. По данным Лопатина и Аверьянова (2015), эта особенность не уникальна для этого рода, но встречается и у других родов, таких как Repenomamus и « амфилестид » Juchilestes . По мнению этих авторов, G. palaios может быть синонимом Kryptotherium polysphenos , другого вида, обнаруженного в том же месте и известного только по нижним зубам.

Г. зофиае

Gobiconodon zofiae был описан в 2003 году Ли Чуанькуем, Ван Юаньцином, Ху Яомином и Мэн Цзинь. Голотип IVPP V12585 основан на единственном черепе и нижней челюсти, найденных недалеко от деревни Луцзятунь в провинции Ляонин на северо-востоке Китая. Породы, в которых этот вид был обнаружен, принадлежат к базальной части формации Исянь и датируются барремским возрастом раннего мела. Вид назван в честь польского палеонтолога Зофии Килан-Яворовской . По данным Лопатина и Аверьянова (2015), G. zofiae не обладает признаками, четко отличающими его от G. hopsoni из Монголии, но они временно сохраняли его как действительный таксон до тех пор, пока не будет обнаружено больше материала по этим двум видам.

Г. луоянус

Gobiconodon luoianus был описан в 2009 году Юань Чунси, Сюй Ли, Чжан Синляо, Си Юньхуном, У Яньхуа и Цзи Цяном на основе материала, найденного недалеко от Луцзятуня, в том же члене формации Исянь, из которого образовался G. zofiae . Он известен по единственному экземпляру 41H III-0320, представляющему собой почти целый череп с хорошо сохранившимися верхними и нижними зубами. Вид назван в честь китайского палеонтолога Чжэ-Си Луо . Лопатин и Аверьянов (2015) оспорили достоверность этого вида, предполагая, что он представляет собой младший синоним G. zofiae .

G. haizhouensis и G. tomidai

Gobiconodon haizhouensis и Gobiconodon tomidai были описаны в 2015 году Нао Кусухаши, Ван Юаньцином, Ли Чуанькуем и Цзинь Сюнем. Оба вида происходят из раннего мела (апт-альб) провинции Ляонин в Китае. G. haizhouensis известен по единственному экземпляру (IVPP V14509) из формации Фусинь , состоящему из почти полной правой зубной кости. Вид назван в честь Хайчжоу, старого названия города Фусинь , где был найден типовой экземпляр. Лопатин (2017) отметил, что G. haizhouensis не имеет достоверных характеристик, отличающих его от монгольского вида G. hoburensis , но формально не стал синонимом этих двух видов.

G. tomidai известен по одному экземпляру (IVPP V14510) из шахайской свиты , состоящему из неполной правой зубной кости. Вид назван в честь японского палеонтолога Юкимицу Томида.

Г. батониенсис

Gobiconodon Bathoniensis был описан в 2016 году Перси М. Батлером и Дениз Сигоньо-Рассел на основе материалов, обнаруженных в формации Форест Мрамор в Англии, которая датируется батским возрастом поздней юры . Голотип (M46527) представляет собой верхний правый коренной зуб из карьера Old Cement Works в Киртлингтоне , Оксфордшир. Другие образцы включают два верхних левых моляра из Киртлингтона и, возможно, верхний правый коренной зуб из Свайра , Дорсет. Как и в случае с G. palaios , отнесение G. Bathoniensis к роду Gobiconodon основано главным образом на треугольных остриях зубов. Статья Кусухаши и др. , 2020 г. поэтому рекомендовал его отнесение к Gobiconodon . пересмотреть

Другой материал, отнесенный к гобиконодону

описаны два новых вида Gobiconodon В 2005 г. на материале местонахождения Большой Кемчуг 3 в Красноярском крае России, относящегося к раннемеловой илекской свите , . Оба вида основаны на изолированных зубах и/или фрагментах челюстей и описаны в открытой номенклатуре как Gobiconodon sp. А и Б. Два неопределенных вида этого рода разного размера также были обнаружены в раннемеловой батылыхской свите в Якутии, Россия, которая представляет собой самую северную находку этого рода.

В 2006 году изолированный премоляриформный зуб из слоев барремского возраста формации Уэссекс в Англии был описан как возможно принадлежащий Gobiconodon . Зуб имеет в основном симметричную коронку с тремя бугорками и один сильно изогнутый корень. Лопатин и Аверьянов (2015) оспаривали принадлежность этого зуба к гобиконодону , поскольку он заметно отличается от типичных гобиконодона . премоляриформ раннего мела Зубы из костного пласта Анжак-Шаранта во Франции также были отнесены к этому роду, хотя, как и в случае с британскими экземплярами, их место в этом роде подвергается сомнению, поскольку у них отсутствуют трехстворчатые премоляры.

Описание

Различные виды Gobiconodon варьировались от мелких до средних размеров. G. ostromi , один из крупнейших и наиболее хорошо сохранившихся видов Gobiconodon , имел длину черепа около 10 сантиметров (3,9 дюйма) и предполагаемую пресакральную длину тела около 35 сантиметров (14 дюймов), что делало его сравнимым с современным Вирджинский опоссум . Размер не может быть надежным способом различения видов Gobiconodon , поскольку считается, что у этого животного был долгий и продолжительный период роста по сравнению с современными млекопитающими.

Череп

Челюстные кости и зубы G. borissiaki

Большинство видов Gobiconodon известны по крайне неполному материалу черепа, обычно сохраняющему только части челюстей. Вид G. zofiae и его возможный синоним G. luoianus известны по более полным черепам. Материалы этих видов показывают, что у Gobiconodon была несколько узкая крыша черепа с плоской верхней поверхностью. Шов . между лобной и теменной костями имел V-образную форму Сагиттальный гребень был коротким и низким. В задней части черепа ламбдоидный гребень был повернут вперед, благодаря чему затылок виден сверху. Необычно то, что часть нижнего края глазницы, по -видимому, была образована верхней челюстью, поскольку, по-видимому, не было связи между слезной и скуловой костями. в этой области Скуловые дуги у большинства экземпляров сохранились плохо, но у голотипа G. luoianus они целы . У этого экземпляра скуловая дуга была в основном прямой и имела выступ возле переднего конца. На нёбе имелся ряд крупных впадин, расположенных рядом с верхними молярами, и меньшего размера — рядом с последними премолярами. В этих впадинах должны были располагаться зубы нижней челюсти, когда рот был закрыт. На черепной коробке передняя пластинка каменистой кости имела крупное отверстие (отверстие), которое, возможно, служило общим выходом верхнечелюстной ( V2) и нижнечелюстной (V3) ветвей тройничного нерва .

Нижняя челюсть образована преимущественно зубной костью. Нижнечелюстной симфиз (соединение двух половин зубной кости) не сросся. Венечный отросток был высоким и направлен назад. Жевательная ямка большая и довольно глубокая. Дженкинс и Шафф (1988) идентифицировали фасетку венечной кости у G. ostromi . но это, кажется, отсутствует у некоторых других видов. В отличие от большинства базальных цинодонтов , кости среднего уха не были прикреплены непосредственно к зубной кости, и поэтому постдентарная впадина для прикрепления этих костей отсутствовала. В отличие от современных териан и однопроходных , однако все еще существовала непрямая связь между средним ухом и челюстью, образованная окостеневшим ( костным) меккелевым хрящом . Меккелев хрящ располагался в меккелевой бороздке , проходящей вдоль внутренней поверхности зубной кости. Как и у других эвтриконодонтов , у Gobiconodon не было угловатого отростка на заднем конце зубной кости.

Зубной ряд

Гобиконодона и других гобиконодонтидов можно отличить от своих родственников по специализированному переднему (переднему) зубному ряду. Резцы представляли , клыки и передние премоляры собой довольно простые конические зубы; соответственно, ведется дискуссия о том, сколько зубов каждого типа присутствовало. Для последовательности здесь используется интерпретация Лопатина и Аверьянова (2015); эти авторы интерпретировали Gobiconodon как имеющий 3 резца, 1 клык и 2 премоляриформ как на верхней, так и на нижней челюсти.

Нижняя молярная форма G. hoburensis

Поскольку большинство экземпляров Gobiconodon состоят из фрагментов зубных костей, нижний зубной ряд более известен, чем верхний. Резцы и клыки были однокорневыми. Первый нижний резец (i1) был большим и сильно выдвинутым вперед. Второй резец (i2) также находился в положении выступающего, но был меньше первого. Третий резец (i3) и клык (c) были меньше и менее выдвинуты вперед, чем первые два резца. Первый премоляр (p1) был очень похож на последний резец и клык, в нем преобладал большой главный бугор. У некоторых экземпляров имелся второй относительно большой бугорок, расположенный дистальнее (позади) главного бугорка, но у других экземпляров этот бугорок был намного меньше. Премоляры с выступающими дистальными бугорками могут представлять собой молочные зубы и обозначаться как dp1. двукорневой Первая премоляриформная форма у большинства видов была однокорневой, а у G. tomidai . Второй премоляриформ был более сложным, чем p1, с тремя хорошо развитыми бугорками. Этот зуб, возможно, не был заменен у Gobiconodon , а у некоторых экземпляров зуб отсутствует, а лунка заполнена костью. В результате второй премолярный зуб можно считать молочным зубом и обозначить как dp2. Второй премоляриформный у некоторых видов был двукорневым, например у G. hoburensis , однокорневым , но у других, например у G. borissiaki .

В отличие от переднего зубного ряда, коренные формы Gobiconodon были относительно неспециализированными. На верхней и нижней челюстях было по 5 моляров. Нижние коренные зубы имели типичную «триконодонтную» форму, очень похожую на форму « амфилестид », с тремя большими главными бугорками, расположенными по прямой линии. Средний бугор (бугор a) был самым большим, а передний бугор (бугор b) и задний бугорок (бугор c) были меньше. Бугорки b и c были одинаковыми по размеру, но один из бугорков часто был немного больше другого. Соотношение размеров главных бугорков варьировало в зависимости от вида и поколения зубов. Нижние коренные зубы имели на язычной (внутренней) стороне поясную ленту, которая могла быть как сплошной, так и разделяться посередине на две части. На цингулюме за бугорком c имелся небольшой бугорок d. Перед бугорком b имелись два поясных бугра e и f, которые часто редуцировались до небольших гребней, хотя у некоторых зубов бугорок e мог быть более выступающим. Коренные формы имели механизм блокировки, при котором бугор d одного зуба входил в бороздку, образованную бугорками e и f зуба позади него. Верхние коренные зубы были похожи на нижние по общей форме, имели центральный бугор A, окруженный меньшими бугорками B и C. В отличие от нижних зубов, верхние коренные зубы имели непрерывную поясную часть, полностью окружающую зуб. Бугры первых двух верхних моляров (M1–M2) располагались линейно, как и у нижних зубов, но M3–M5 отличались тем, что три основных бугра имели слегка треугольную форму, при этом центральный бугор A располагался более лингвально, чем боковые бугры. Б и С. между Считается, что окклюзия верхними и нижними молярами аналогична окклюзии других эвтриконодонтов. с центральным бугорком (А/а), расположенным между двумя противоположными молярами.

Классификация

Остатки типового вида Gobiconodon borissiaki до официального описания интерпретировались как принадлежащие к семейству Triconodontidae они были отнесены к Amphilestidae . , но в описывающей статье В 1984 году в составе Amphilestidae было выделено подсемейство Gobiconodontinae, в которое были включены роды Gobiconodon , Guchinodon и Klamelia . В 1988 году Gobiconodontinae был повышен до ранга семейства Gobiconodontidae . В последующие десятилетия к Gobiconodontidae было отнесено несколько новых родов, в том числе Fuxinoconodon , Hangjinia , Meemannodon и Repenomamus из Китая. и Спинолестес из Испании. Huasteconodon из ранней юры Мексики также был отнесен к Gobiconodontidae при первом описании, но его включение в это семейство оспаривается.

Наряду с другими гобиконодонтидами, гобиконодон часто относят к Eutriconodonta, группе, характеризующейся «триконодонтными» коренными формами с остриями, расположенными по прямой линии. Филогенетический анализ часто обнаруживает, что эвтриконодонты ближе к териям (группе, состоящей из сумчатых и плацентарных ), чем к однопроходным . но иногда их альтернативно помещают за пределы коронной группы млекопитающих (клада, образованная однопроходными и терианами), внутри более крупной клады Mammaliaformes . Некоторые анализы показали, что Eutriconodonta является монофилетической группой, включающей всех потомков их общего предка, в то время как другие восстанавливают ее как предка парафилетической степени Trechnotheria и других более производных групп.

Палеобиология

Замена зуба

Восстановление жизни

Постклыки . (зубы позади клыка) гобиконодона можно разделить на два типа в зависимости от их формы Те, что были спереди, были относительно простыми и классифицировались как премоляриформные . Те, что были дальше, были более сложными и известны как молярные . Термины «премолярный» и «молярный» не следует путать с терминами «премоляр» и «моляр» , которые основаны на замене зубов, а не на их форме. Премоляры обычно заменяются один раз, тогда как коренные зубы по определению не заменяются вообще. Однако у Gobiconodon большая часть или все моляры были заменены, что технически сделало их премолярами, а не молярами по этому определению. Замена моляров впервые наблюдалась у G. ostromi , который сохраняет молариформы одного поколения в процессе замены моляров предыдущего поколения, и была определена у других видов Gobiconodon по косвенным данным, таким как характер стираемости зубов. В 2022 году прямые доказательства молариформной замены были также описаны у экземпляра G. borissiaki . некоторые виды Gobiconodon Предполагается, что заменили некоторые из своих молариформ дважды: G. borissiaki заменил первые два, а G. ostromi заменил первые три. Смена положения зубов более одного раза известна как полифиодонтия и у современных млекопитающих встречается редко. Обширная замена молариформ может быть связана с относительно большим размером животного: более крупные виды, такие как G. ostromi, заменяют свои зубы чаще, чем более мелкие виды, такие как G. hoburensis . Замена молариформ также наблюдалась у других гобиконодонтид Repenomamus и Spinolestes , что указывает на то, что это может быть общей особенностью группы.