Большой буйвол
| Большой буйвол Временной диапазон: средняя юра, | |
|---|---|
 | |
| Рисунок 1 . Челюсть Амбондро , вид с лингвальной стороны (со стороны языка). Масштабная линейка составляет 1 мм. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Клэйд : | Австралосфенида |
| Семья: | † Хеносфериды |
| Род: | † Амбодро Флинн и др., 1999 г. |
| Разновидность: | † А. привлекательный |
| Биномиальное имя | |
| † Большой буйвол Флинн и др., 1999 г. | |
Амбондро махабо — млекопитающее из среднеюрской ( батской ) формации Исало III (около 167 миллионов лет назад) Мадагаскара . Единственный описанный вид рода Ambondro , он известен по фрагментарной нижней челюсти с тремя зубами, интерпретируемыми как последний премоляр и первые два коренных зуба . Премоляр состоит из центрального бугра с одним или двумя меньшими бугорками и поясной части (полки) на внутренней, или язычной, стороне зуба. У коренных зубов тоже есть такая лингвальная поясная часть. Они состоят из двух групп бугорков: тригонида с тремя бугорками спереди и талонида с главным бугорком, меньшим бугорком и гребнем сзади. Особенности талонида позволяют предположить, что у Амбондро были трибосфенические коренные зубы , базовое расположение особенностей коренных зубов также присутствует у сумчатых и плацентарных млекопитающих. Это старейшее известное млекопитающее с предположительно трибосфеническими зубами; на момент открытия он предшествовал второму старейшему экземпляру примерно на 25 миллионов лет.
После описания в 1999 году амбондро интерпретировали как примитивного родственника Tribosphenida (сумчатых, плацентарных и их вымерших трибосфенозубых родственников). Однако в 2001 году было опубликовано альтернативное предположение, объединившее его с меловым австралийским Ausktribosphenos и однопроходными ( ехиднами , утконосами и их вымершими родственниками) в кладу Australosphenida , которая приобрела бы трибосфенические коренные зубы независимо от сумчатых и плацентарных. Позднее к Australosphenida были добавлены юрские аргентинские Asfaltomylos и Henosferus и меловые австралийские епископы , а новая работа по изучению износа зубов австралосфенидана поставила под вопрос, действительно ли у этих животных, включая амбондро , были трибосфенические зубы. Другие палеонтологи оспорили эту концепцию Australosphenida и вместо этого предположили, что Ambondro не имеет тесного родства с Ausktribosphenos плюс однопроходные, или что однопроходные не являются австралосфенидами, а остальные австралосфениды связаны с плацентарными.
Открытие и контекст
[ редактировать ]Амбондро махабо был описан командой под руководством Джона Флинна в статье 1999 года в журнале Nature . Научное название происходит от деревни Амбондромахабо , недалеко от которой было найдено ископаемое. Известен из бата ( средняя юра , около 167 миллионов лет назад) бассейна Махадзанга на северо-западе Мадагаскара, в толще Исало III , самом молодом из трех слоев пород, составляющих « Группу Исало ». В этом подразделении также были обнаружены зубы крокодилов и плезиозавров, а также останки зауропода Lapparentosaurus . [1]
Описание
[ редактировать ]
- муравей: передний (спереди)
- поз.: сзади (кзади)
- там: поясная кость
- год: параконид
- пр: протоконид
- я: метаконид
- дм: дистальный метакристид
- co: косой кристид
- hy: гипоконид
- гл: гипоконулид
- ec: энтокристид
- tb: талонидный бассейн
Амбондро был описан на основании фрагментарной правой нижней челюсти (нижняя челюсть) с тремя зубами в ней (рис. 1), интерпретируемыми как последний премоляр (p-последний) и первые два моляра (m1 и m2). Он находится в коллекции Университета Антананариву как экземпляр UA 10602. По сравнению с другими примитивными млекопитающими он небольшой. Каждый из зубов имеет выступающую поясную часть (полку) на внутренней (язычной) стороне. [2] P-последний имеет сильный центральный выступ . На задней стороне зуба есть бугор (маленький бугорок) и, вероятно, еще один во внутреннем переднем углу. Этот зуб напоминает коренные зубы симметродонтов , группы примитивных млекопитающих, но задний бугор меньше метаконида симметродонтов . [3]
Передняя половина m1 и m2 состоит из тригонида — группы из трех бугорков, образующих треугольник: параконид спереди на внутренней стороне, протоконид посередине на внешней (губной) стороне и метаконид сзади на внутренняя сторона (см. рисунок 2). Три выступа образуют прямой угол друг с другом на протокониде, так что тригонид описывается как «открытый». [2] Параконид выше метаконида. [4] На переднем крае имеется поясная часть, разделенная на два небольших бугорка. [5] В отличие от различных ранних трибосфенических млекопитающих и близких родственников, за метаконидом нет дополнительной куспулы. [6] В задней части тригонида гребень, известный как дистальный метакристид, расположен относительно близко к внешней стороне зуба и продолжается другим гребнем, косым гребнем , который, в свою очередь, соединяется с задней частью зуба. [2]
Талонид , еще одна группа бугорков, составляет заднюю часть зуба. Он шире, чем длинный [4] и содержит хорошо развитый выступ — гипоконид — на внешней стороне и углубление — талонидный бассейн — посередине. Кристид косой соединяется с гипоконидом. Меньший бугор гипоконулида находится ближе к внутренней стороне зуба, а гипоконид и гипоконулид соединены режущим краем, что указывает на наличие бугра метаконуса на верхних молярах. Далее к внутренней стороне гребень, энтокристид , окаймляет бассейн талонида; на m1 он вздут, на m2 содержит две небольшие бугорки, но отчетливый бугорок энтоконида отсутствует. [2] Этот энтокристид продолжается в язычную поясную кость. [3]
Фасетки износа — это участки зуба, на которых видны следы контакта с зубом противоположной челюсти, когда зубы сближены (так называемая окклюзия ). [7] Флинн и коллеги идентифицировали две фасетки износа на переднем и заднем краях талонидного бассейна; они утверждают, что эти фасетки стирания предполагают наличие протоконуса ( еще одного бугра на внешней стороне зуба) на верхних коренных зубах. [8] В статье 2005 года об Asfaltomylos , родственном примитивном млекопитающем из Аргентины, Томас Мартин и Оливер Раухут оспаривали наличие этих фасеток износа в талонидном бассейне Амбондро и вместо этого идентифицировали фасеты износа на выступах и гребнях, окружающих бассейн. Они предположили, что износ талонида австралосфенидана происходит в основном по краям, а не в самом бассейне талонида, и что у австралосфенидана, возможно, не было функционального протоконуса. [9]
Интерпретации
[ редактировать ]| Рисунок 3. Альтернативные взгляды на отношения Амбондро . Top, Rougier et al., (2007, рис. 9): австралосфениданы, включая однопроходные и амбондро , отличаются от бореосфениданов. [Примечание 1] Внизу, Вудберн и др. (2003, рис. 3): australosphenidans, включая Ambondro , но исключая однопроходные, тесно связаны с плацентами. Многие таксоны опущены на обоих деревьях для ясности. |
В своей статье Флинн и его коллеги описали Амбондро как старейшего млекопитающего с трибосфеническими коренными зубами — основным типом моляров метатерийных ( сумчатые и их вымершие родственники) и плацентарных ( плацентарные и их вымершие родственники) млекопитающих, характеризующимся бугорком протоконуса на верхних коренных зубах. контакт с талонидным тазом нижних коренных зубов при жевании. Считалось, что открытие Амбондро расширит известный временной диапазон трибосфенических млекопитающих на 25 миллионов лет в прошлое. [10] Следовательно, Флинн и коллеги выступили против преобладающего мнения о том, что трибосфенические млекопитающие произошли на северных континентах ( Лавразия ), и вместо этого предположили, что их происхождение лежит на юге ( Гондвана ). [11] Они указали на сохранение дистального метакристида и «открытого» тригонида как на признаки, отделяющие амбондро от более современных трибосфениданов. [2]
В 2001 году Чжэ-Си Луо и его коллеги альтернативно предположили, что трибосфеническая молярная структура возникла дважды (сравните рисунок 3, вверху) — однажды давая начало сумчатым и плацентарным ( Boreosphenida ), и однажды производя Амбондро , мелового австралийского аусктрибосфеноса и живые однопроходные , впервые появившиеся в меловом периоде (объединённые как Australosphenida ). [12] Они охарактеризовали Australosphenida общим наличием цингулума на внешнем переднем углу нижних коренных зубов, короткого и широкого талонида, относительно низкого тригонида и треугольного последнего нижнего премоляра. [13]
Также в 2001 году Дениз Сигоньо-Рассел и его коллеги в своем описании самого раннего лавразийского трибосфенического млекопитающего, Tribactonodon , согласились с взаимосвязью между Ausktribosphenos и однопроходными, но утверждали, что Амбондро был ближе к лавразийским трибосфениданам, чем к Ausktribosphenos и однопроходным. В качестве доказательства против целостности Australosphenida они привели наличие лингвальной поясной извилины у различных млекопитающих, не относящихся к австралосфенидам; наличие двух бугров в передней части поясной кости у Амбондро, а также у некоторых бореосфениданов; разный внешний вид премоляров у Амбондро (плоский) и Аусктрибосфеноса (квадратный); и контраст талонид Амбондро (с хорошо развитым гипоконидом на лабиальной стороне) и Аусктрибосфеноса (квадратный). [5]
В следующем году Луо и его коллеги опубликовали более тщательный анализ, подтверждающий их предыдущий вывод и добавив австралийских епископов мелового периода к Australosphenida. [14] В качестве дополнительного признака австралосфениданов они отметили состояние гипоконулида, который наклонен вперед, а не назад, как у бореосфениданов. [15] и отметил, что Ausktribosphenos и monotremes были объединены, за исключением Ambondro , наличием V-образной выемки в дистальном метакристиде. [16] В том же году Asfaltomylos был описан из юры Аргентины как еще один австралосфенидан. В отличие от Амбондро , у этого животного отсутствовал дистальный метакристид и не была так хорошо развита язычная поясная часть. [17]
Однако в 2003 году Майкл Вудберн и его коллеги пересмотрели филогенетический анализ, опубликованный Луо и его коллегами, внеся несколько изменений в данные, особенно в отношении однопроходных. [18] Их результаты (рис. 3, внизу) поставили под сомнение разделение на Australosphenida и Boreosphenida, предложенное Luo et al. Вместо этого они исключили однопроходных из Australosphenida и поместили оставшихся australosphenidans рядом с Eutheria, причем Ambondro наиболее тесно связан с Asfaltomylos . [19] В 2007 году Гильермо Ружье и его коллеги описали еще одного австралосфенидана, Henosferus , из юрского периода Аргентины; они выступали против связи между Eutheria и Australosphenida (рис. 3, вверху), но неоднозначно относились к размещению однопроходных внутри Australosphenida. [20] Частично основываясь на более ранней работе Мартина и Раухута о фасетках стирания у австралосфенид, они поставили под сомнение наличие истинного функционального протоконуса на верхних молярах немонотремных австралосфениданов (ни один из которых не известен по верхним зубам) и, следовательно, предположили, что австралосфениданы не могут В конце концов, у них были действительно трибосфенические зубы. [21]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Сравните похожие деревья в Luo et al. (2001, рис. 1), Luo et al. (2002, рис. 1), Раухут и др. (2002, рис. 3), среди которых было меньше видов австралосфенидана.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Флинн и др., 1999, стр. 57–58.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Флинн и др., 1999, стр. 58.
- ^ Перейти обратно: а б Флинн и др., 1999, рис. 3
- ^ Перейти обратно: а б Раухут и др., 2002, с. 167
- ^ Перейти обратно: а б Сигоньо-Рассел и др., 2001, с. 146
- ^ Флинн и др., 1999, рис. 2
- ^ Луо и др., 2002, стр. 22, 29.
- ^ Флинн и др., 1999, стр. 59.
- ^ Мартин и Раухут, 2005, стр. 422–423.
- ^ Флинн и др., 1999, с. 57; Ружье и др., 2007, с. 23
- ^ Флинн и др., 1999, стр. 60.
- ^ Луо и др., 2001, с. 56
- ^ Луо и др., 2001, стр. 53, 56.
- ^ Луо и др., 2002, рис. 1
- ^ Луо и др., 2002, с. 23
- ^ Луо и др., 2002, с. 22
- ^ Раухут и др., 2002, с. 166
- ^ Вудберн, 2003, стр. 233–235.
- ^ Вудберн, 2003, рис. 5; Вудберн и др., 2003, рис. 3
- ^ Ружье и др., 2007, с. 31
- ^ Ружье и др., 2007, стр. 24–25
Библиография
[ редактировать ]
- Флинн, Дж. Дж., Пэрриш, Дж. М., Ракотосамиманана, Б., Симпсон, В. Ф. и Висс, А. Р. 1999. Среднеюрское млекопитающее из Мадагаскара (требуется подписка). Природа 401:57–60.
- Луо, З.-Х., Чифелли, Р.Л. и Килан-Яворовска, З. 2001. Двойное происхождение трибосфенических млекопитающих (требуется подписка). Природа 409:53–57.
- Луо, З.-Х., Килан-Яворовска, З. и Чифелли, Р.Л. 2002. В поисках филогении мезозойских млекопитающих . Acta Palaeontologica Polonica 47(1):1–78.
- Мартин Т. и Раухут, OWM 2005. Нижняя челюсть и зубной ряд Asfaltomylos patagonicus (Australosphenida, Mammalia) и эволюция трибосфенических зубов (требуется подписка). Журнал палеонтологии позвоночных 25 (2): 414–425.
- Раухут, О.В.М., Мартин, Т., Ортис-Хорегизар, Э. и Пуэрта, П. 2002. Юрское млекопитающее из Южной Америки (требуется подписка). Природа 416:165–168.
- Ружье, Г.В., Мартинелли, А.Г., Форазиепи, А.М. и Новачек, М.Дж. 2007. Новые юрские млекопитающие из Патагонии, Аргентина: переоценка морфологии и взаимосвязей австралосфениданов . Новитаты Американского музея 3566: 1–54.
- Сигоньо-Рассел, Д., Хукер, Дж. Дж. и Энсом, ПК, 2001. Старейшее трибосфеническое млекопитающее из Лавразии (группа известняков Пурбек, берриас, мел, Великобритания) и его влияние на «двойное происхождение» Tribosphenida (требуется подписка). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences , Series IIA (Науки о Земле и планетах) 333(2):141–147.
- Вудберн, Миссури, 2003. Однопроходные как претрибосфенические млекопитающие (требуется подписка). Журнал эволюции млекопитающих 10 (3): 195–248.
- Вудберн, М.О., Рич, Т.Х. и Спрингер, М.С. 2003. Эволюция трибосфении и древность клад млекопитающих (требуется подписка). Молекулярная филогения и эволюция 28 (2): 360–385.
