Круралиспенния

Круралиспенния ; Временной диапазон: ранний мел , 130,7 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Фотография и поясняющий чертеж ИВПП 21711.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Авиалае
Клэйд :	† Энантиорниты
Род:	† Круралиспенния ; Ван и др. , 2017
Типовой вид
	Круралиспенния многодонта ; Ван и др. , 2017

Cruralispennia — вымерший род энантиорнитовых птиц . Единственный известный экземпляр Cruralispennia был обнаружен в раннемеловой формации Хуацзиин в Китае и официально описан в 2017 году . Типовой вид Cruralispennia — Cruralispennia multidonta . Родовое название на латыни означает «перо на голени», а видовое название означает «многозубый». Голотип . Cruralispennia перьев — IVPP 21711, полусочлененный частичный скелет, окруженный остатками карбонизированных ^{[ 1 ]}

Cruralispennia жила вместе с несколькими другими видами энантиорнитов, такими как Protopteryx , в бассейне Сычакоу формации Хуацзыин примерно 130,7 миллиона лет назад. Несмотря на то, что этот род был одним из самых ранних известных орнитотораков , он обладал некоторыми чертами производных энантиорнитов, а также некоторыми необычными чертами, сходными с орнитуроморфами , группой, в которую входят современные птицы. Cruralispennia также примечательна наличием перьев голени , которые первоначально описывались как обладающие уникальной формой, неизвестной ни одному другому пернатому животному. ^{[ 1 ]} Однако была также выдвинута гипотеза, что экземпляр-голотип недавно линял и что необычные перья были просто новыми перьями, которые еще не потеряли толстую оболочку вокруг позвоночного столба . ^{[ 2 ]}

Описание

Череп и позвонки

Хотя большая часть черепа сохранилась плохо, некоторые элементы можно идентифицировать. короткая Предчелюстная кость и высокая, а задняя часть лобной кости куполообразная. В левой зубной кости сохранилось четырнадцать зубов, что характерно больше, чем у других энантиорнитов. Хотя ни один из зубов не сохранил целые коронки, наблюдается видимая тенденция к более букколингвальному (из стороны в сторону) уплощению зубов по направлению к задней части челюсти. ^{[ 1 ]}

Позвоночник неполный, но на некоторых сочлененных грудных позвонках сохраняется боковая борозда, характерная для энантиорнитов. Слитый пигостиль IVPP 21711 характерно короткий и широкий, сужающийся дистально к перевернутому кончику. Это совершенно не похоже на длинные палочковидные или копьевидные пигостили, известные у других энантиорнитов, а также конфуциуорнитид и сапеорнитид . Напротив, его пигостиль больше всего похож на пигостили орнитуроморфов в форме плуга. У современных птиц эта форма пигостиля прикрепляется к хвостовым мышцам, которые контролируют развитые перистые прямоугольники их веерообразных хвостов. Однако его присутствие у IVPP 21711, имеющего простые, похожие на волосы рулевые перья, ставит под сомнение гипотезу о том, что пигостиль в форме плуга всегда коррелирует с развитым веерообразным хвостом. ^{[ 1 ]}

Передние конечности

Каждый коракоид IVPP 21711 тонкий, как у продвинутых энантиорнитов. Самая тонкая часть клювовидного отростка — третья, наиболее удаленная от грудины , а самая широкая — половина, ближайшая к грудине. Однако края клювовидного отростка вблизи грудины почти параллельны, в отличие от клювовидных коракоидов других энантиорнитов, которые резко расширяются наружу возле грудины, образуя вогнутые внешние края. ^{[ 1 ]}

Передняя часть грудины имеет заостренный ростральный шип, известный у некоторых других энантиорнитов. Задний край грудины имеет две пары тонких палочковидных образований. Хотя эти структуры известны у всех энантиорнитов, кроме большинства базальных, только у IVPP 21711 внутренняя пара простирается на то же расстояние, что и внешняя пара. С другой стороны, V-образная мечевидная область похожа на базальные энантиорниты, такие как Protopteryx и пенгорнитиды. Передние конечности довольно короткие, с мощной плечевой костью, имеющей черты энантиорнита. Кисть короче плечевой кости, а улярный палец редуцирован - обе особенности характерны для продвинутых энантиорнитов. ^{[ 1 ]}

Задние конечности

Постацетабулярный отросток подвздошной кости характерно короткий, сужающийся и простирается дальше вниз, чем седалищная ножка. Седалищная кость короче лобковой кости и имеет направленный вверх отросток посередине тела, как и у базальных орнитуроморфов. Лобковой ножки, как у энантиорнитов, нет. Большеберцовая длинные и предплюсневая кости и тонкие, а малоберцовая кость короткая и сужающаяся (как у продвинутых энантиорнитов и орнитуроморфов). Когти на пальцах ног острые и изогнутые. ^{[ 1 ]}

Перья

Хорошо сохранившиеся перья окружают каждую часть скелета, кроме морды и ступней. Перья тела и хвоста короткие, волосовидные, не имеют ости . Перья на верхней стороне шеи длиннее, чем на нижней стороне. На крыльях сохранились асимметричные перистые перья, хотя они короче, чем у других энантиорнитов, и всего в два раза длиннее кисти. ^{[ 1 ]}

Наиболее характерными особенностями IVPP 21711, в честь которого был назван род Cruralispennia , являются перья на ножках. Эти перья присутствуют на большеберцовой кости и, возможно, на бедренной кости , хотя перекрытие перьев тела делает покровы бедренной кости неопределенными. Они длинные и похожие на проволоку, состоящие из структуры, напоминающей позвоночник, по-видимому, образовавшейся в результате слияния пучка параллельных зазубрин . Эта шероховатая структура составляет 90% длины пера. В дистальных 10% длины пера становятся различимыми отдельные параллельные бородки, образующие кистевидный кончик. Эта форма морфологии перьев, получившая название «проксимально проволочная часть с коротким нитевидным дистальным кончиком (PWFDT)», также присутствует в перьях, выступающих вдоль переднего края левого крыла. Перья PWFDT в настоящее время известны только в Cruralispennia, хотя они похожи на лентообразные хвостовые перья овирапторозавра Similicaudipteryx . Вероятно, перья PWFDT являются результатом генетической сверхэкспрессия гена BMP4 (который способствует слиянию бородок и образованию гребня) или подавление гена Sonic hedgehog (который способствует образованию отдельных бородок). ^{[ 3 ]}

Другая возможность заключается в том, что перья PWFDT не являются новым типом перьев, уникальным для Cruralispennia , а представляют собой незрелые перистые перья, образовавшиеся после недавней линьки . Существует несколько направлений рассуждений, подтверждающих эту гипотезу. Перья PWFDT с длинным толстым позвоночником и минимальными зазубринами на кончике напоминают умеренно развитые булавочные перья , которые известны у современных птиц, а также у недавно описанных молодых энантиорнитов. Кроме того, они перемежаются со зрелыми перьями, при этом от типичных перьев ожидаются отделения действительно уникальных типов перьев. Многие перья экземпляра свободно прикреплены или отделены от остальной части экземпляра, что добавляет дополнительные доказательства гипотезы о том, что он линял, когда умер. ^{[ 2 ]}

Цвет

структуры, предположительно представляющие собой окаменелые меланосомы в пяти образцах перьев этого образца были обнаружены С помощью сканирующей электронной микроскопии . ^{[ 1 ]} Благодаря палочковидной форме их определили как эумеланосомы, соответствующие темным оттенкам. Хотя в анализе не были указаны конкретные цвета, другие исследования показали, что окраска современных птиц коррелирует с длиной и соотношением сторон (отношением длины к ширине) их эумеланосом. ^{[ 4 ]} Образец, взятый из перьев голеней, имел эумеланосомы с наименьшим соотношением сторон, что могло соответствовать темно-коричневой окраске. Эумеланосомы с самым высоким соотношением сторон были обнаружены в образце перьев головы. Известно, что высокие соотношения сторон коррелируют с глянцевыми или переливающимися цветами, хотя, не зная структуры кератинового слоя пера (который плохо окаменевает), невозможно оттенок с уверенностью. определить ^{[ 4 ]} Образцы крыльев и хвоста также имели высокие соотношения сторон, тогда как эумеланосомы хвоста были самыми крупными образцами. ^{[ 1 ]}

Классификация

Cruralispennia была отнесена к Enantiornithes в описании таксона и длинного акромиального отростка лопатки из-за различных особенностей плечевой кости, отсутствия прокоракоидных отростков . Филогенетический анализ выявил Cruralispennia как умеренно развитого энантиорнита, более продвинутого, чем базальные члены клады, такие как Protopteryx и пенгорнитиды. Некоторые из производных особенностей, присутствующих у Cruralispennia, включают уменьшенную малоберцовую кость и короткую руку. Однако наличие короткого пигостиля в форме плуга у IVPP 21711 показывает, что Cruralispennia имела некоторые производные особенности, которые сильно отличались от других энантиорнитов. Cruralispennia , по-видимому, принадлежит к ранее не обнаруженной древней линии энантиорнитов, у которой в ходе конвергентной эволюции развились многие орнитуроморфные черты. Кроме того, присутствие такого производного рода в столь раннем меловом периоде свидетельствует о том, что генеалогическое древо орнитотораков старше, чем предполагают известные в настоящее время окаменелости. ^{[ 1 ]}

Палеобиология

Гистологическое исследование плечевой кости IVPP 21711 не выявило линий задержки роста внутри кости. Это свидетельствует о том, что ИВПП 21711 погиб в течение одного сезона. Однако из-за того, что кость имела как внутренний, так и внешний слой, считалось, что IVPP 21711 умер в зрелом возрасте. Эти факторы подтверждают идею о том, что особи Cruralispennia быстро росли, достигая взрослых размеров менее чем за год. В этом отличие от других энантиорнитов, которые, как полагают, росли медленно, и им требовалось несколько лет, чтобы достичь взрослой жизни. Стратегии роста Cruralispennia были более похожи на стратегии роста Confusciusornis и орнитуроморфов, хотя и немного медленнее. ^{[ 1 ]}

Трудно определить функцию перьев PWFDT на ножках (если они вообще уникальны), но было предложено несколько возможностей. Некоторые из этих возможных функций включают изоляцию, тепловую защиту или социальную сигнализацию. Хотя перья PWFDT, вероятно, были слишком простыми, чтобы обеспечить какое-либо аэродинамическое преимущество, их узость означает, что они также вряд ли были сдерживающим фактором. ^{[ 1 ]}

См. также

Окраска динозавра

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Пан, Яньхун; Чжоу, Чжунхэ (31 января 2017 г.). «Причудливая энантиорнитиновая птица раннего мела с уникальными перьями на голенях и орнитуроморфным пигостилем в форме плуга» . Природные коммуникации . 8 : 14141. дои : 10.1038/ncomms14141 . ПМК 5290326 . ПМИД 28139644 .
^ Jump up to: ^а ^б О'Коннор, Цзинмай К.; Фальк, Аманда; Ван, Мин; Чжэн, Сяо-Тин (январь 2020 г.). «Первое сообщение о незрелых перьях молодых энантиорнитинов из орнитофауны Джехол раннего мела» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 58 (1): 24–44. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.190823 .
^ О'Коннор, Цзинмай К.; Кьяппе, Луис М.; Чуонг, Ченгмин ; Боттьер, Дэвид Дж.; Ты, Хайлу (14 сентября 2012 г.). «Гомология и потенциальные клеточные и молекулярные механизмы развития уникальной морфологии перьев у ранних птиц» . Геонауки . 2 (3): 157–177. doi : 10.3390/geosciences2030157 . ISSN 2076-3263 . ПМЦ 3758748 . ПМИД 24003379 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Мэн, Цинцзинь; Кларк, Джулия А.; Шоки, Мэтью Д.; Д'Альба, Лилиана; Пей, Руи; Эллисон, Мик; Норелл, Марк А. (9 марта 2012 г.). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. дои : 10.1126/science.1213780 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 22403389 . S2CID 206537426 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Пан, Яньхун; Чжоу, Чжунхэ (31 января 2017 г.). «Причудливая энантиорнитиновая птица раннего мела с уникальными перьями на голенях и орнитуроморфным пигостилем в форме плуга» . Природные коммуникации . 8 : 14141. дои : 10.1038/ncomms14141 . ПМК 5290326 . ПМИД 28139644 .

[:2-2] Jump up to: ^а ^б О'Коннор, Цзинмай К.; Фальк, Аманда; Ван, Мин; Чжэн, Сяо-Тин (январь 2020 г.). «Первое сообщение о незрелых перьях молодых энантиорнитинов из орнитофауны Джехол раннего мела» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 58 (1): 24–44. doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.190823 .

[3] О'Коннор, Цзинмай К.; Кьяппе, Луис М.; Чуонг, Ченгмин ; Боттьер, Дэвид Дж.; Ты, Хайлу (14 сентября 2012 г.). «Гомология и потенциальные клеточные и молекулярные механизмы развития уникальной морфологии перьев у ранних птиц» . Геонауки . 2 (3): 157–177. doi : 10.3390/geosciences2030157 . ISSN 2076-3263 . ПМЦ 3758748 . ПМИД 24003379 .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Мэн, Цинцзинь; Кларк, Джулия А.; Шоки, Мэтью Д.; Д'Альба, Лилиана; Пей, Руи; Эллисон, Мик; Норелл, Марк А. (9 марта 2012 г.). «Реконструкция микрораптора и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. дои : 10.1126/science.1213780 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 22403389 . S2CID 206537426 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]