Облачный

Облачный ; Временный диапазон: поздний меховой ( маастрихтский ) 72,1–66 млн. Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Реконструированный скелет, Королевский музей Онтарио
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Динозаурия
Клада :	Сауриския
Клада :	Теропода
Клада :	Парав
Род:	† облака ; Forster et al. , 1998b
Тип видов
	† Рахонавис Остроми ; ( Forster et al. , 1998a) Forster et al. , 1998b
Синонимы
	Flup Forstter и Al. 1998 Non Griveaud 1975 ; Остроми Форсттер и Ал. 1998a ;

Rahonavis -это род теропода птицам подобного , , от покойного мелового ( маастрихтского , от 72,1 до 66 млн лет ) того, что сейчас является северо -западным Мадагаскаром . Он известен из частичного скелета ( UA 8656), найденного Кэтрин Форстер и коллег в формации Маеварано в карьере недалеко от Беривотры , провинция Махаджанга . ^{[ 1 ]} Рахонавис был небольшим хищником, со скоростью около 70 сантиметров (2,3 фута) и 0,45-2,27 кг (1-5 фунтов), ^{[ 2 ]} с типичным демосауридом -подобным приподнятым серповым когтиком на втором ноге. Первоначально это был первый африканский колурозавр до открытия NQWEBASAURUS в 2000 году. ^{[ 3 ]}

Название Рахонавис означает, приблизительно, «Облачная угроза», от малагасийской рахоны (ра-ra-hoo-na, «облако» или «угроза») + латинская птица «птица». Конкретное имя, Р. Остроми , было придуман в честь Джона Острома .

Открытие и виды

Скелетная диаграмма, показывающая остатки образца голотипа

Окаменечные были останки Рахонависа впервые обнаружены из формации Маеварано на Мадагаскаре в 1995 году совместной экспедицией Суни и Университета Антананариво , недалеко от деревни Беривотра . Большинство геологических образований в этой области покрыты плотной травой, что затрудняет выявление окаменелостей. Однако, когда часть склона холма была выставлена пожаром, были обнаружены остатки гигантского титанозавра . Именно во время раскопок этого обнаружено, что палеонтологи обнаружили кости Рахонависа среди костей гораздо более крупного динозавра. Рахонавис известен из этого единственного образца, состоящего из задних конечностей, туловища, частей хвоста (все из которых были найдены сочленены), а также части костей крыла и плеча. Рахонавис был на один пятый больше, чем тесно связанный археоптерикс , размером с современного ворона . ^{[ 4 ]}

Открытели Рахонависа изначально назвали его Рахоной , но изменили имя после того, как обнаружили, что имя Рахона уже было назначено роду лимантриидных мотыльков . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Отсутствие хорошо документированных родственников этого вида, неспособного, был обнаружен один грудный позвонок ( NMC 50852), наиболее похожий на роды R. ostromi в Альбиане и Сеноманской Кем Кем Кем в Марокко . Отсутствие плеорокоэлей, найденных в Рахонависе , и имеющего больший нервный канал , он, по -видимому, принадлежит другому роду . Хотя бывший персонаж может варьироваться по видам одного и того же рода, в отдельных позвонках того же животного, и онтогенетически расстояние в пространстве и времени предполагает, что каким бы ни был этот образцо, оно не принадлежит Рахонавису . ^{[ 7 ]}

Значение было обнаружено в связи с голотипом, хотя он редко описывается. ^{[ 8 ]}

Классификация

Исторически Рахонавис был предметом некоторой неопределенности относительно ее надлежащей таксономической позиции - будь то член клады Avialae ( птицы) или близко связанный Dromaeosaurid . Присутствие ручек перо на локтевой кости (кость предплечья) приводило первоначально к его включению в качестве авиалана; Тем не менее, остальная часть скелета в его атрибутах является довольно dromaeosaurid. Учитывая чрезвычайно близкое сродство между базальными птицами и их двоюродными братьями -дромазавридами, наряду с возможностью того, что полет мог развиваться и был потерян несколько раз среди этих групп, было трудно прочно поместить Рахонавис между птицами или за пределами птиц.

Рахонавис может быть близким по сравнению с археоптериксом , как первоначально предполагалось описателями, и, таким образом, член клады Avialae, но, хотя таз показывает адаптацию к полету, сходные по функции, к археоптерикс , они, кажется, являются независимыми. ^{[ 9 ]}

Начиная с начала 2000 -х годов, среди большинства исследователей теропода появился консенсус о том, что Рахонавис был более тесно связан с деинонихозаврами, чем с авиаланами, и, в частности, был членом южноамериканского DROMaeosaurid Clade Unenlagiinae . Анализ 2005 года, проведенный Маковицким и его коллегами, обнаружил, что Рахонавис тесно связан с Unenlagiines Unenlagia и Buitereraptor . ^{[ 10 ]} Norell и коллеги (2006) также обнаружили, что Рахонавис лежит в пределах Unenlagiinae, как сестринский таксон в самой Unenlagia . ^{[ 11 ]} Исследование, проведенное Turner и коллегами в 2007 году, снова обнаружило, что это неэнлагиновое Dromaeosaurid, тесно связанное с Unenlagia . ^{[ 12 ]}

Однако этот консенсус был оспорен несколькими исследованиями, опубликованными с 2009 года, в которых было обнаружено много традиционных «дромозавридов», включая безэнлагины, ближе к Avialae, чем к Dromaeosaurines . Большой анализ, опубликованный Agnolín и Novas (2013), вызвал Рахонавис как ближе к Avialae, чем к Dromaeosauridae . ^{[ 13 ]} Кладистический анализ CAU (2018) восстановил Рахонависа как вероятный родственник давно хвостого раннего мела-авиаляна Джехолорниса и Джиксиангорниса . ^{[ 14 ]} Анализ Hartman et al . (2019) «решительно отвергнут» предполагаемую позицию Авиана Рахонависа , обнаружив его размещение в Unenlagiinae, лучше поддерживаемой, поскольку это требует на 10 шагов. ^{[ 15 ]} В 2020 году Рахонавис и южноамериканский переораптор были обнаружены сестринскими таксонами в сестре клады в Avialae. ^{[ 16 ]} По состоянию на 2020 год не определится среди палеонтологов, является ли паравийский Рахонавис неэнлагином, дромаозауридом или авианом. ^{[ 8 ]}

Палеобиология

Хотя реконструкции многочисленных художников Рахонависа показывают это в полете, неясно, что он может летать; Были даже некоторые сомнения, что материал предплечья, который включает в себя ручки перо, принадлежит остальной части скелета. Некоторые исследователи предположили, что Рахонавис представляет собой химеру, состоящую из передней основы птицы, объединенной со скелетом дромазаврида, и рассмотрит Рахону , как описал номен -дубий . ^{[ 9 ]} Близлежащее открытие примитивной птицы Ворона Беривотренс, по крайней мере, показывает, что возможность смешивания не может быть полностью исключена. Тем не менее, многие другие ученые, в том числе оригинальные описатели Рахонависа , утверждают, что его останки принадлежат одному животному, ссылаясь на непосредственную близость костей крыла к остальной части скелета. Все кости, приписываемые Рахонавису, были похоронены в районе «меньше, чем страница размером с буквы», согласно копюршему Луису М. Чиаппе в его книге 2007 года прославленных динозавров . Кроме того, Чиаппе утверждал, что предложения о химере палернолога Ларри Мартина были основаны на неправильном толковании Мартина костей крыла и плечами более продвинутыми, чем они на самом деле. ^{[ 4 ]}

Чиаппе утверждал, что Рахонавис, вероятно, может летать, отметив, что его локтевая кость была большой и надежной по сравнению с археоптериксом , и что этот факт в сочетании с выдающимися ручками перо, предполагает, что у Рахонависа были больше и мощные крылья, чем эта более ранняя птица. Кроме того, кости плечевых костей Рахонависа показывают доказательства привязанности к связке, позволяющей независимой подвижности, необходимой для хлопья. Чиаппе пришел к выводу, что Рахонавис был способен к бегству, хотя в воздухе было бы больше «неуклюже, чем современные птицы». ^{[ 4 ]} Agnolín и Novas (2013) отметили, что, как и микрораптор , летный удар, подобный летучую мышь, с использованием комплексов Deltous , вероятно, был в R. ostromi . ^{[ 13 ]}

Смотрите также

Временная шкала исследований Dromaeosaurid

Ссылки

^ Тадж, Колин (2009) Птица: естественная история того, кто находится птицы, откуда они пришли и как они живут [1]
^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов дополнительной информации
^ Де Клерк, Уильям; Форстер, Кэтрин; Сэмпсон, Скотт; Чинсами-Туран, Анусуя; Росс, Каллум (2000-06-27). «Новый динозавр Coelurosaurian из раннего мела Южной Африки» . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 324–332. doi : 10.1671/0272-4634 (2000) 020 [0324: ancdft] 2.0.co; 2 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Chiappe, LM (2007-02-02). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: UNSW Press . ISBN 978-0-471-24723-4 .
^ Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Chiappe, Luis M.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Тероподский происхождение птиц: новые доказательства от покойного мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode : 1998sci ... 279.1915f . doi : 10.1126/science.279.5358.1915 . PMID 9506938 .
^ Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Chiappe, Luis M.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Коррекция рода». Наука . 280 (5361): 179. Bibcode : 1998sci ... 280..179f . doi : 10.1126/science.280.5361.179g . S2CID 220097569 .
^ Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр Ва; Мадер, Брин; Рассел, Дейл (2002). «О появлении птичьего позвонка в меловых слоях Марокко, Африка» (PDF) . Материалы Бразильской академии наук . 2 (74): 367–368. Doi : 10.1590/s0001-37652002000200023 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Кэтрин А. Форстер; Патрик М. О'Коннор; Луис М. Чиаппе; Алан Х. Тернер (2020). «Остеология покойного мелового паравина Рахонависа Остроми из Мадагаскара» . Palaeontologia Electronica . 23 (2): Статья № 23 (2): A29. doi : 10.26879/793 . S2CID 221507083 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Geist, Nicholas R.; Feduccia, Alan (2000). «Поведение, связанное с гравитацией: выявление моделей для протовов». Американский зоолог . 40 (4): 664–675. doi : 10.1668/0003-1569 (2000) 040 [0664: GDBIMF] 2.0.co; 2 . S2CID 11576813 .
^ Маковицки, Питер Дж.; Apeesteguía, Sebastián; Агнолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний Dromaeosaurid Theropod из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Bibcode : 2005natur.437.1007m . doi : 10.1038/nature03996 . PMID 16222297 . S2CID 27078534 . Дополнительная информация .
^ Норелл, Массачусетс ; Кларк, JM; Тернер, ах; Маковицки, PJ; Barsbold, R.; Роу Т. (2006). «Новый Dromaeosaurid Theropod из Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) » Американский музей новичок (3545): 1–5 Doi : 10.1206/0003-0082 (2006) 3545 [1: итфу] .0.co ; HDL : 2246/5
^ Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норэлл, Марк (2007). «Базальный дромаозаурид и эволюция размера, предшествующая полету птичьего полета» (PDF) . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007sci ... 317.1378t . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Агнолин, Флорида; Novas, Fe (2013). «Птиевые предки. Обзор филогенетических взаимосвязей Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scanoriopterygidae». Springerbriefs в науках о Земле . С. 1–96.
^ Андреа Кау (2018). «Сборка Плана птичьего тела: процесс длиной на 160 миллионов лет» (PDF). Бюллетень итальянского палеонтологического общества. 57 (1): 1–25. Doi: 10.4435/bspi.2018.01.
^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Липпинкотт, Джессика; Lovelace, David M. (2019-07-10). «Новый паравийский динозавр из позднего юрского периода Северной Америки поддерживает позднее приобретение полета птиц» . ПЕРЕЙ . 7 : E7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .
^ Матиас Дж. Мотта; Федерико Л. Агнолин; Федерико Бриссон Эгли; Фернандо Э. Новас (2020). «Новый динозавр Theropod из верхнего мела Патагонии проливает свет на паравискую радиацию в Гондване». Наука природы . 107 (3): Статья № 24. Bibcode : 2020scina.107 ... 24M . doi : 10.1007/s00114-020-01682-1 . HDL : 11336/135530 . PMID 32468191 . S2CID 218913199 .

Дальнейшее чтение

Форстер, Кэтрин А.; О'Коннер (2000). «Авифауна верхней меловой формирования Маеварано, Мадагаскар». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (20): 41a - 42a.
Schweitzer, Mary H.; Ватт, Джон А.; Avci, recep; Форстер, Кэтрин А.; Краузе, Дэвид В.; Кнапп, Лорен; Роджерс, Рэймонд Р.; Бич, Ивона; Маршалл, Марк (1999). «Иммунореактивность кератина в поздней меловой птице Рахонавис Остроми ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 712–722. Bibcode : 1999jvpal..19..712s . doi : 10.1080/02724634.1999.10011183 . JSTOR 4524040 .

[Tudge2009-1] Тадж, Колин (2009) Птица: естественная история того, кто находится птицы, откуда они пришли и как они живут [1]

[Holtz2008-2] Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов дополнительной информации

[:2-3] Де Клерк, Уильям; Форстер, Кэтрин; Сэмпсон, Скотт; Чинсами-Туран, Анусуя; Росс, Каллум (2000-06-27). «Новый динозавр Coelurosaurian из раннего мела Южной Африки» . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 324–332. doi : 10.1671/0272-4634 (2000) 020 [0324: ancdft] 2.0.co; 2 .

[chiappe2007-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Chiappe, LM (2007-02-02). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: UNSW Press . ISBN 978-0-471-24723-4 .

[forsteretal1998a-5] Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Chiappe, Luis M.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Тероподский происхождение птиц: новые доказательства от покойного мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode : 1998sci ... 279.1915f . doi : 10.1126/science.279.5358.1915 . PMID 9506938 .

[forsteretal1998b-6] Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Chiappe, Luis M.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Коррекция рода». Наука . 280 (5361): 179. Bibcode : 1998sci ... 280..179f . doi : 10.1126/science.280.5361.179g . S2CID 220097569 .

[riffetal2002-7] Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр Ва; Мадер, Брин; Рассел, Дейл (2002). «О появлении птичьего позвонка в меловых слоях Марокко, Африка» (PDF) . Материалы Бразильской академии наук . 2 (74): 367–368. Doi : 10.1590/s0001-37652002000200023 .

[F20-8] Jump up to: ^а ^{беременный} Кэтрин А. Форстер; Патрик М. О'Коннор; Луис М. Чиаппе; Алан Х. Тернер (2020). «Остеология покойного мелового паравина Рахонависа Остроми из Мадагаскара» . Palaeontologia Electronica . 23 (2): Статья № 23 (2): A29. doi : 10.26879/793 . S2CID 221507083 .

[geist&feduccia2000-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Geist, Nicholas R.; Feduccia, Alan (2000). «Поведение, связанное с гравитацией: выявление моделей для протовов». Американский зоолог . 40 (4): 664–675. doi : 10.1668/0003-1569 (2000) 040 [0664: GDBIMF] 2.0.co; 2 . S2CID 11576813 .

[makovickyetal2005-10] Маковицки, Питер Дж.; Apeesteguía, Sebastián; Агнолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний Dromaeosaurid Theropod из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Bibcode : 2005natur.437.1007m . doi : 10.1038/nature03996 . PMID 16222297 . S2CID 27078534 . Дополнительная информация .

[norelletal2006-11] Норелл, Массачусетс ; Кларк, JM; Тернер, ах; Маковицки, PJ; Barsbold, R.; Роу Т. (2006). «Новый Dromaeosaurid Theropod из Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) » Американский музей новичок (3545): 1–5 Doi : 10.1206/0003-0082 (2006) 3545 [1: итфу] .0.co ; HDL : 2246/5

[AHTetal07-12] Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норэлл, Марк (2007). «Базальный дромаозаурид и эволюция размера, предшествующая полету птичьего полета» (PDF) . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007sci ... 317.1378t . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 .

[agnolinnovas2013-13] Jump up to: ^а ^{беременный} Агнолин, Флорида; Novas, Fe (2013). «Птиевые предки. Обзор филогенетических взаимосвязей Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scanoriopterygidae». Springerbriefs в науках о Земле . С. 1–96.

[14] Андреа Кау (2018). «Сборка Плана птичьего тела: процесс длиной на 160 миллионов лет» (PDF). Бюллетень итальянского палеонтологического общества. 57 (1): 1–25. Doi: 10.4435/bspi.2018.01.

[15] Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Липпинкотт, Джессика; Lovelace, David M. (2019-07-10). «Новый паравийский динозавр из позднего юрского периода Северной Америки поддерживает позднее приобретение полета птиц» . ПЕРЕЙ . 7 : E7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .

[16] Матиас Дж. Мотта; Федерико Л. Агнолин; Федерико Бриссон Эгли; Фернандо Э. Новас (2020). «Новый динозавр Theropod из верхнего мела Патагонии проливает свет на паравискую радиацию в Гондване». Наука природы . 107 (3): Статья № 24. Bibcode : 2020scina.107 ... 24M . doi : 10.1007/s00114-020-01682-1 . HDL : 11336/135530 . PMID 32468191 . S2CID 218913199 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]