монотрем
| однопроходные [1] Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Четыре из пяти существующих видов однопроходных: утконос (вверху слева), ехидна с коротким клювом (вверху справа), западная ехидна с длинным клювом (внизу слева) и копия восточной ехидны с длинным клювом (внизу справа). | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Монотрематы К. Л. Бонапарт , 1837 г. [2] |
| Подгруппы | |
Однопроходные ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) — млекопитающие отряда Monotremata . Это единственная известная группа ныне живущих млекопитающих, которые откладывают яйца , а не вынашивают живых детенышей. К современным однопроходным видам относятся утконос и четыре вида ехидн . Для однопроходных характерны структурные различия в мозге, челюстях, пищеварительном тракте, репродуктивном тракте и других частях тела по сравнению с более распространенными типами млекопитающих. Хотя они отличаются почти от всех млекопитающих тем, что откладывают яйца, как и все млекопитающие, самки однопроходных выкармливают своих детенышей молоком .
Некоторые авторы считают, что однопроходные являются членами Australosphenida , клады , в которую входят вымершие млекопитающие юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, но эта классификация оспаривается, и их таксономия находится в стадии обсуждения.
Все существующие виды однопроходных являются аборигенными для Австралии и Новой Гвинеи , хотя они также присутствовали в позднем мелу и палеоцене на юге Южной Америки, а это означает, что они также присутствовали в Антарктиде, хотя останки там еще не были обнаружены.
Название монотрема происходит от греческих слов μονός ( monós «одиночный») и τρῆμα ( trêma «дыра»), относящихся к клоаке .
Общие характеристики [ править ]
Как и другие млекопитающие, однопроходные эндотермичны с высокой скоростью метаболизма (хотя и не такой высокой, как у других млекопитающих; см. Ниже); иметь волосы на теле; производят молоко через молочные железы, чтобы вскармливать детенышей; имеют одну кость в нижней челюсти; и имеют три косточки среднего уха .
Как и у рептилий и сумчатых , у однопроходных отсутствует соединительная структура ( мозолистое тело ), которая у плацентарных млекопитающих является основным путем связи между правым и левым полушариями мозга. [4] Тем не менее, передняя спайка обеспечивает альтернативный путь связи между двумя полушариями, и у однопроходных и сумчатых она несет все комиссуральные волокна, исходящие из неокортекса , тогда как у плацентарных млекопитающих передняя спайка несет только некоторые из этих волокон. [5]
_Scottsdale.jpg)
_Scottsdale.jpg)
У современных однопроходных во взрослом возрасте зубы отсутствуют. Ископаемые формы и современные молодые утконосы имеют «трибосфеническую» форму коренных зубов ( окклюзионная поверхность которых образована тремя бугорками , расположенными в виде треугольника), что является одним из отличительных признаков современных млекопитающих. Некоторые недавние работы предполагают, что однопроходные приобрели эту форму коренных зубов независимо от плацентарных млекопитающих и сумчатых. [6] хотя эта гипотеза остается спорной. [7] Потеря зубов у современных однопроходных может быть связана с развитием у них электролокации . [8]
Челюсти однопроходных устроены несколько иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсти, другая. Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, передающие звук во внутреннее ухо, полностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как у цинодонтов немлекопитающих и других синапсидов домлекопитающих ; теперь утверждается, что эта особенность также развилась независимо у однопроходных и териан . [9] хотя, как и в случае с аналогичной эволюцией трибосфенических коренных зубов, эта гипотеза оспаривается. [10] [11] Тем не менее, находки на вымершем виде Teinolophos подтверждают, что подвешенные ушные кости развивались независимо у однопроходных и териан. [12] Наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти.
Секвенирование генома утконоса также позволило понять эволюцию ряда однопроходных признаков, таких как яд и электрорецепция , а также продемонстрировало некоторые новые уникальные особенности, такие как однопроходные, обладающие 5 парами половых хромосом и одной из X хромосом напоминает Z-хромосому птиц, [13] предполагая, что две половые хромосомы сумчатых и плацентарных млекопитающих развились после отделения от однопроходной линии. [14] Дополнительная реконструкция с помощью общих генов в половых хромосомах подтверждает эту гипотезу независимой эволюции. [15] что эта особенность, наряду с некоторыми другими генетическими сходствами с птицами, такими как общие гены, связанные с откладкой яиц, дает некоторое представление о самом недавнем общем предке линии синапсид Считается , , ведущей к млекопитающим, и линии зауропсидов , ведущей к птицам и современным рептилии, которые, как полагают, разделились около 315 миллионов лет назад в каменноугольном периоде . [16] [17] Наличие генов вителлогенина (белка, необходимого для образования яичного желтка) присуще птицам; Наличие этой симплезиоморфии предполагает, что общий предок однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих был яйцекладущим , и что этот признак сохранился у однопроходных, но утерян во всех других современных группах млекопитающих. Анализ ДНК показывает, что, хотя эта черта является общей и синапоморфной с птицами, утконосы все еще являются млекопитающими и что общий предок современных млекопитающих кормил грудью. [18]
У однопроходных также имеются дополнительные кости плечевого пояса , в том числе межключица и клювовидный отросток , которые не встречаются у других млекопитающих. Однопроходные сохраняют походку, подобную рептилии, с ногами по бокам тела, а не под ним. Однопроходная нога имеет шпору в области лодыжки; шпора не действует у ехидн, но содержит мощный яд у самцов утконоса. Этот яд получен из β-дефензинов , белков, присутствующих у млекопитающих, которые создают дыры в вирусных и бактериальных патогенах. Яд некоторых рептилий также состоит из различных типов β-дефенсинов - еще одной черты, свойственной рептилиям. [16] Считается, что это древняя характеристика млекопитающих, поскольку многие немонотремные архаичные группы млекопитающих также обладают ядовитыми шпорами . [19]
Репродуктивная система [ править ]
Ключевое анатомическое различие между однопроходными и другими млекопитающими дало им название; monotreme по-гречески означает «единственное отверстие», имея в виду единственный проток ( клоаку ) мочевыделительной, дефекационной и репродуктивной систем. Как и у рептилий, у однопроходных имеется единственная клоака. У сумчатых есть отдельные половые пути , тогда как у большинства самок плацентарных млекопитающих есть отдельные отверстия для размножения (влагалище ) , мочеиспускания ( уретра ) и дефекации ( анус ). У однопроходных через половой член проходит только сперма, а моча выводится через клоаку самца. [20] Однопроходной пенис похож на пенис черепах и покрыт препуциальным мешком. [21] [22]
однопроходных Яйца сохраняются в течение некоторого времени внутри матери и получают питательные вещества непосредственно от нее, обычно вылупляясь в течение 10 дней после откладки, что намного короче, чем инкубационный период яиц зауропсидов . [23] [24] Подобно новорожденным сумчатым (и, возможно, всем неплацентарным млекопитающим). [25] ), новорожденные однопроходные, называемые «паглями», [26] похожи на личинку и плод и имеют относительно хорошо развитые передние конечности, которые позволяют им ползать. У однопроходных нет сосков , поэтому мопсы ползают чаще, чем сумчатые, в поисках молока. Эта разница поднимает вопросы о предполагаемых ограничениях развития передних конечностей сумчатых. [ нужны разъяснения ] [27]
У однопроходных лактат происходит не через соски, а из молочных желез через отверстия в коже. Все пять существующих видов демонстрируют длительную родительскую заботу о своих детенышах, низкие темпы воспроизводства и относительно большую продолжительность жизни.
Однопроходные также примечательны своим зиготическим развитием: большинство зигот млекопитающих проходят голобластическое расщепление , при котором яйцеклетка разделяется на множество делящихся дочерних клеток. Напротив, однопроходные зиготы, как и у птиц и рептилий, подвергаются меробластному (частичному) делению. Это означает, что клетки на краю желтка имеют цитоплазму, непрерывную с цитоплазмой яйца, что позволяет желтку и эмбриону обмениваться отходами и питательными веществами с окружающей цитоплазмой. [16]
Физиология [ править ]
Скорость метаболизма однопроходных чрезвычайно низка по стандартам млекопитающих. утконоса составляет Средняя температура тела около 31 ° C (88 ° F), а не 35 ° C (95 ° F) у сумчатых и 37 ° C (99 ° F) у плацентарных млекопитающих . [28] [29] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым, маргинальным экологическим нишам, в которых удалось выжить немногим сохранившимся видам однопроходных, а не общая характеристика вымерших однопроходных. [30] [31]
менее развита, У однопроходных, возможно, терморегуляция чем у других млекопитающих, но недавние исследования показывают, что они легко поддерживают постоянную температуру тела в различных обстоятельствах, как, например, утконос в ледяных горных ручьях. Ранние исследователи были введены в заблуждение двумя факторами: во-первых, однопроходные поддерживают более низкую среднюю температуру, чем большинство млекопитающих; во-вторых, короткоклювая ехидна , которую гораздо легче изучать, чем утконос-затворник, поддерживает нормальную температуру только в активном состоянии; в холодную погоду он экономит энергию, «отключая» регулирование температуры. , наблюдалось снижение терморегуляции Понимание этого механизма пришло, когда у даманов , плацентарных млекопитающих .
Первоначально считалось, что ехидна не испытывает сна с быстрыми движениями глаз . [32] Однако более недавнее исследование показало, что на быстрый сон приходилось около 15% времени сна, наблюдаемого у испытуемых при температуре окружающей среды 25 ° C (77 ° F). Изучая диапазон температур окружающей среды, в ходе исследования наблюдалось очень небольшое количество РЗМ при пониженных температурах 15 °C (59 °F) и 20 °C (68 °F), а также существенное снижение при повышенной температуре 28 °C (82 °C). °Ф). [33]
Молоко Monotreme содержит высоковыраженный антибактериальный белок, не встречающийся у других млекопитающих, возможно, чтобы компенсировать более септический способ потребления молока, связанный с отсутствием сосков. [34]
В ходе эволюции однопроходные утратили желудочные железы, обычно встречающиеся в желудках млекопитающих, в результате адаптации к их рациону. [35] Однопроходные синтезируют L- аскорбиновую кислоту только в почках. [36]
И у утконоса, и у ехидны есть шпоры на задних конечностях . Шпоры ехидны рудиментарны и не имеют известной функции, тогда как шпоры утконоса содержат яд. [37] Молекулярные данные показывают, что основной компонент яда утконоса появился до расхождения утконоса и ехидны, что позволяет предположить, что самый недавний общий предок этих таксонов, возможно, также был ядовитым однопроходным. [38]
Таксономия [ править ]
Традиционная « гипотеза териа » утверждает, что расхождение линии однопроходных от линий Metatheria ( сумчатые ) и Eutheria ( плацентарная ) произошло до расхождения между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, и это объясняет, почему однопроходные сохраняют ряд примитивных черт, предположительно присущих присутствовали у предков синапсид более поздних млекопитающих, таких как яйцекладущие. [39] [40] [41] Большинство морфологических данных подтверждают гипотезу териа, но одним из возможных исключений является сходная картина замены зубов, наблюдаемая у однопроходных и сумчатых, которая первоначально послужила основой для конкурирующей гипотезы « сумчатых », согласно которой расхождение между однопроходными и сумчатыми произошло позже, чем дивергенция. между этими линиями и плацентарными млекопитающими. Ван Рид (2005) пришел к выводу, что генетические данные подтверждают гипотезу терии. [42] и эта гипотеза продолжает оставаться более широко принятой. [43]
Однопроходные обычно рассматривают как входящие в один отряд Monotremata. Всю группу также традиционно относят к подклассу Prototheria , который был расширен за счет включения нескольких отрядов ископаемых , но они больше не рассматриваются как составляющие группу, связанную с однопроходным происхождением. Спорная гипотеза в настоящее время связывает однопроходных с другим комплексом ископаемых млекопитающих из клады под названием Australosphenida , группы млекопитающих из юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, которые имеют общие трибосфенические коренные зубы . [6] [44] Однако в обзоре эволюции однопроходных 2022 года было отмечено, что Teinolophos , самый древний ( барремский период ~ 125 миллионов лет назад) и самый примитивный однопроходной, существенно отличался от немонотремных австралосфениданов наличием пяти коренных зубов в отличие от трех, присутствующих у немонотремных. -монотремные австралосфениды. Аптские и сеноманские монотремы семейства Kollikodontidae (113–96,6 млн лет назад) имеют четыре коренных зуба. Это говорит о том, что однопроходные, вероятно, не связаны с трибосфенидами австралосфенидана. [45]
Время, когда линия однопроходных отделилась от других линий млекопитающих, неясно, но один обзор генетических исследований дает оценку около 220 миллионов лет назад. [46] в то время как другие предполагают более молодые оценки - от 163 до 186 миллионов лет назад (хотя уже эвтерийная Джурамайя датируется 161–160 миллионами лет назад). Тейнолофос, как и современные однопроходные, демонстрирует адаптацию к удлинению и усилению сенсорного восприятия челюстей, связанную с механорецепцией или электрорецепцией . [45]
Молекулярные часы и датирование окаменелостей дают широкий диапазон дат разделения ехидн и утконосов: одно исследование показало, что это разделение произошло 19–48 миллионов лет назад. [47] но другой считает, что это произошло 17–89 миллионов лет назад. [48] Было высказано предположение, что как короткоклювые, так и длинноклювые виды ехидны произошли от предка, похожего на утконоса. [45]
Точные взаимоотношения между вымершими группами млекопитающих и современными группами, такими как однопроходные, неясны, но кладистический анализ обычно помещает последнего общего предка (LCA) плацентарных и однопроходных рядом с LCA плацентарных и мультитуберкулезных , тогда как некоторые предполагают, что LCA плацентарных растений и multituberculates возникла позже, чем LCA плацентарных и однопроходных. [49] [50]
| Кладограмма Monotremata Upham et al. 2019 год [51] [52] |
| Кладограмма Monotremata Альвареса-Карретеро и др. 2022 год [53] [54] |
- МОНОТРЕМАТНЫЙ ПОРЯДОК
- Надсемейство Ornithorhynchoidea.
- Семейство Ornithorhynchidae : утконос.
- Род Орниторинхус.
- Утконос , О. anatinus
- Род Орниторинхус.
- Семейство Tachyglossidae : ехидны.
- Род Тахиглоссус
- Короткоклювая ехидна , T. aculeatus
- Т. а. aculeatus (Обыкновенная короткоклювая ехидна)
- Т. а. акантион (северная короткоклювая ехидна)
- Т. а. lawesii (новогвинейская короткоклювая ехидна)
- Т. а. multiaculeatus ( Короткоклювая ехидна с острова Кенгуру )
- Т. а. setosus ( тасманская короткоклювая ехидна )
- Короткоклювая ехидна , T. aculeatus
- Род Заглоссус
- Длинноклювая ехидна сэра Дэвида , Z. attenboroughi
- Восточная длинноклювая ехидна , Z. bartoni
- З. б. Бартони
- З. б. клюниус
- З. б. алмази
- З.б. смэнки
- Западная длинноклювая ехидна , Z. bruijni
- Род Тахиглоссус
- Семейство Ornithorhynchidae : утконос.
- Надсемейство Ornithorhynchoidea.
Ископаемые однопроходные [ править ]
Первой мезозойской обнаруженной монотремой был сеноманский (100–96,6 млн лет назад) Steropodon galmani из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. [55] Биохимические и анатомические данные свидетельствуют о том, что однопроходные отделились от линии млекопитающих до того, как возникли сумчатые и плацентарные млекопитающие. Единственными мезозойскими монотремами являются Teinolophos (баррем, 126 млн лет назад), Sundrius и Kryoryctes (альб, 113–108 млн лет назад), а также Dharragarra , Kollikodon , Opalios , Parvopalus , Steropodon и Stirtodon (все сеноман, 100,2–96,6 млн лет назад) из австралийских отложений. и Patagorynchus (маастрихт) из патагонских отложений мелового периода , что указывает на то, что однопроходные диверсифицировались к началу позднего мела. [56] Однопроходные были обнаружены в позднем меловом и палеоцене на юге Южной Америки, поэтому одна из гипотез состоит в том, что однопроходные возникли в Австралии в позднем юрском или раннем меловом периоде , и что некоторые из них мигрировали через Антарктиду в Южную Америку , обе из которых все еще были объединены с Австралией. в это время. [57] [58] Это направление миграции противоположно тому, которое предполагалось для другой доминирующей группы млекопитающих Австралии, сумчатых , которые, вероятно, мигрировали через Антарктиду в Австралию из Южной Америки. [59]
В 2024 году значительный комплекс ранних однопроходных был описан из сеноманских отложений (100–96,6 млн лет назад) формации Гриман-Крик в Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. Один из них, фрагмент ископаемой челюсти Дхаррагарры , является старейшим известным ископаемым, похожим на утконоса. [45] [3] [60] дурофаг Kollikodon , псевдотрибосфеновый Steropodon , а также Stirtodon , Dharragarra , Opalios и Parvopalus В одних и тех же сеноманских отложениях встречаются . Олиго-миоценовые окаменелости зубчатого утконоса Obdurodon также были обнаружены в Австралии, а окаменелости родственника утконоса возрастом 63 миллиона лет встречаются на юге Аргентины ( Monotrematum ), см. ископаемые однопроходные ниже. Современный род утконосов Ornithorhynchus также известен из отложений плиоцена, а возраст самых старых ископаемых тахиглоссид - плейстоцена (1,7 млн лет назад). [45]
Ископаемые виды
За исключением Ornithorhynchus anatinus , все животные, перечисленные в этом разделе, известны только по окаменелостям. Названия некоторых семейств вызывают сомнения, учитывая фрагментарный характер экземпляров. [3]
- Семейство † Kollikodontidae.
- Род † Колликодон.
- Виды † Kollikodon ritchiei.
- Род † Kryoryctes.
- Виды † Kryoryctes cadburyi.
- Род † Sundrius
- Род † Колликодон.
- Семейство † Steropodontidae.
- Род † Parvopalus.
- Виды † Parvopalus clytiei.
- Род † Стероподон.
- Виды † Steropodon galmani.
- Род † Parvopalus.
- Семейство † Teinolophidae.
- Род † Стиртодон.
- Виды † Stirtodon elizabethae
- Род † Тейнолофос.
- Вид † Teinolophos trusleri - 123 млн лет назад, самый старый однопроходной экземпляр.
- Род † Стиртодон.
- Надсемейство Ornithorhynchoidea.
- Семейство † Opalionidae.
- Род † Opalios.
- Виды † Opalios splendens.
- Род † Opalios.
- Семейство Ornithorhynchidae
- Род † Снежинка.
- Виды † Белка Аврора
- Род † Monotrmatum.
- Вид † Monotrmatum sudamericanum - 61 млн лет назад, юг Южной Америки.
- Род Ornithorhynchus - самый старый экземпляр Ornithorhynchus, возраст 9 млн лет назад.
- Вид Ornithorhynchus anatinus (утконос) - самый старый экземпляр, возраст 10 000 лет.
- Род † Obdurodon - включает ряд утконосов Риверслея миоценового возраста (24–5 млн лет назад).
- Виды † Obdurodon dicksoni.
- Вид † Obdurodon замечательный.
- Вид † Obdurodon tharalkooschild - средний миоцен и верхний миоцен (15–5 млн лет назад).
- Род † Patagorynchus.
- Виды † Patagorynchus pascuali — маастрихтский период , самая ранняя известная южноамериканская однопроходная. [58]
- Род † Снежинка.
- Семейство Tachyglossidae
- Род Zaglossus - верхний плейстоцен (1,8–0,1 млн лет назад).
- Виды † Zaglossusrobustus
- Род † Murrayglossus.
- Виды † Murrayglossus hacketti.
- Род † Megalibgwilia.
- Вид † Megalibgwilia ramsayi - поздний плейстоцен.
- Виды † Megalibgwiliarobsta – миоцен.
- Род Zaglossus - верхний плейстоцен (1,8–0,1 млн лет назад).
- Семейство † Opalionidae.
Ссылки [ править ]
- ^ Гроувс, CP (2005). Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1–2. ISBN 0-801-88221-4 . OCLC 62265494 .
- ^ Бонапарт, CL (1837). «Новое систематическое расположение позвоночных животных» . Труды Лондонского Линнеевского общества . 18 (3): 258. doi : 10.1111/j.1095-8339.1838.tb00177.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Фланнери, Тимоти Ф .; МакКарри, Мэтью Р.; Рич, Томас Х .; Викерс-Рич, Патрисия ; Смит, Элизабет Т.; Хелген, Кристофер М. (26 мая 2024 г.). «Разнообразное собрание однопроходных (Monotremata) из сеноманской фауны Лайтнинг-Ридж в Новом Южном Уэльсе, Австралия» . Алчеринга: Австралазийский палеонтологический журнал : 1–19. дои : 10.1080/03115518.2024.2348753 . ISSN 0311-5518 .
- ^ «Орден Монотремата» . Байты животных. Архивировано из оригинала 23 декабря 2010 года . Проверено 6 сентября 2009 г.
- ^ Батлер, Энн Б.; Ходос, Уильям (2005). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация . Уайли. п. 361. ИСБН 978-0-471-73383-6 .
- ^ Перейти обратно: а б Луо, З.-Х.; Чифелли, РЛ; Килан-Яворовска, З. (2001). «Двойное происхождение трибосфенических млекопитающих». Природа . 409 (6816): 53–57. Бибкод : 2001Natur.409...53L . дои : 10.1038/35051023 . ПМИД 11343108 . S2CID 4342585 .
- ^ Вейль, А. (4 января 2001 г.). «Эволюция млекопитающих: взаимоотношения, над которыми стоит задуматься». Природа . 409 (6816): 28–31. Бибкод : 2001Natur.409...28W . дои : 10.1038/35051199 . ПМИД 11343097 . S2CID 37912232 .
- ^ Масакадзу Асахара; Масахиро Коидзуми; Макрини, Томас Э.; Хэнд, Сюзанна Дж.; Арчер, Майкл (2016). «Сравнительная морфология черепа современных и вымерших утконосов: пищевое поведение, электрорецепция и потеря зубов» . Достижения науки . 2 (10): e1601329. Бибкод : 2016SciA....2E1329A . дои : 10.1126/sciadv.1601329 . ПМК 5061491 . ПМИД 27757425 .
- ^ Рич, TH; Хопсон, Дж.А.; Массер, AM; Фланнери, ТФ; Викерс-Рич, П. (2005). «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан (I)». Наука . 307 (5711): 910–914. Бибкод : 2005Sci...307..910R . дои : 10.1126/science.1105717 . ПМИД 15705848 . S2CID 3048437 .
- ^ Бевер, Г.С.; Роу, Т.; Экдейл, Э.Г.; МакРини, TE; Кольбер, Миссури; Баланофф, AM (2005). «Комментарий к статье «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и терианцев» (I)» . Наука . 309 (5740): 1492а. дои : 10.1126/science.1112248 . ПМИД 16141050 .
- ^ Ружье, GW (2005). «Комментарий к статье «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан» (II)» . Наука . 309 (5740): 1492б. дои : 10.1126/science.1111294 . ПМИД 16141051 .
- ^ Рич, Томас Х.; Хопсон, Джеймс А.; Гилл, Памела Г.; Труслер, Питер; Роджерс-Дэвидсон, Салли; Мортон, Стив; и другие. (2016). «Нижняя челюсть и зубной ряд раннемелового однопроходного Teinolophos trusleri ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 40 (4): 475–501. дои : 10.1080/03115518.2016.1180034 . S2CID 89034974 .
- ^ «Геном утконоса объясняет особенности животного и дает ключ к разгадке эволюции млекопитающих» . Sciencedaily.com . 7 мая 2008 года . Проверено 9 июня 2011 г.
- ^ Вейрунес; и другие. (июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геном Рез . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908 . ПМК 2413164 . ПМИД 18463302 .
- ^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фруаво, Лор; Лихти, Анжелика; Уотерс, Пол Д.; Грюцнер, Франк; Кассманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа . 508 (7497): 488–493. Бибкод : 2014Natur.508..488C . дои : 10.1038/nature13151 . ПМИД 24759410 . S2CID 4462870 .
- ^ Перейти обратно: а б с Майерс, П.З. (2008). «Интерпретация общих характеристик: геном утконоса» . Природное образование . 1 (1): 46.
- ^ Уоррен, WC; Хиллиер, LW; Маршалл Грейвс, Дж.А.; Бирни, Э.; Понтинг, КП; Грюцнер, Ф.; и другие. (2008). «Анализ генома утконоса выявил уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Бибкод : 2008Natur.453..175W . дои : 10.1038/nature06936 . ПМК 2803040 . ПМИД 18464734 .
- ^ Браванд Д., Вали В., Кассманн Х. (2008). «Потеря генов яичного желтка у млекопитающих и возникновение лактации и плацентации» . ПЛОС Биол . 6 (3): е63. doi : 10.1371/journal.pbio.0060063 . ПМК 2267819 . ПМИД 18351802 .
- ^ Хурум, Йорн Х.; Чжэ-Си Ло; Килан-Яворовска, Зофия (2006). «Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1–11.
- ^ Гриффитс, Мервин (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных . Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-15331-7 .
- ^ Грюцнер, Ф.; Никсон, Б.; Джонс, RC (2008). «Репродуктивная биология яйцекладущих млекопитающих» . Сексуальное развитие . 2 (3): 115–127. дои : 10.1159/000143429 . ПМИД 18769071 . S2CID 536033 .
- ^ Ломбарди, Джулиан (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6 .
- ^ Кромер, Эрика (14 апреля 2004 г.). Однопроходная репродуктивная биология и поведение (Отчет). Университет штата Айова. [ нужна полная цитата ]
- ^ «Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus )» . Аркив.орг. Архивировано из оригинала 13 августа 2009 года . Проверено 5 июля 2016 г.
- ^ Пауэр, Майкл Л.; Щулкин, Джей (2012). Эволюция плаценты человека . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 68 и далее. ISBN 978-1-4214-0870-5 .
- ^ Эшвелл, КВ; Шулруф, Б.; Гурович Ю. (2019). «Количественный анализ сроков развития мозжечка и прецеребеллярных ядер у однопроходных, многопроходных, грызунов и человека» . Анатомическая запись . 303 (7): 1998–2013. дои : 10.1002/ar.24295 . ПМИД 31633884 . S2CID 204815010 .
- ^ Шнайдер, Нанетт Ю. (2011). «Развитие органов обоняния у только что вылупившихся однопроходных и новорожденных сумчатых» . Дж. Анат . 219 (2): 229–42. дои : 10.1111/j.1469-7580.2011.01393.x . ПМК 3162242 . ПМИД 21592102 .
- ^ Белый (1999). «Термическая биология утконоса» . Дэвидсон Колледж. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года . Проверено 14 сентября 2006 г.
- ^ «Системы управления, часть 2» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 октября 2016 года . Проверено 6 июля 2016 г.
- ^ Уотсон, Дж. М.; Грейвс, ДЖЕМ (1988). «Монотремные клеточные циклы и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 36 (5): 573–584. дои : 10.1071/ZO9880573 .
- ^ Dawson, T.J.; Grant, T.R.; Fanning, D. (1979). "Standard Metabolism of Monotremes and the Evolution of Homeothermy". Australian Journal of Zoology. 27 (4): 511–515. doi:10.1071/ZO9790511.
- ^ Сигел, Дж. М.; Менеджер, PR; Ниенхейс, Р.; Фарингер, HM; Петтигрю, доктор медицинских наук (1998). «Монотремы и эволюция сна с быстрыми движениями глаз» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1372): 1147–1157. дои : 10.1098/rstb.1998.0272 . ПМК 1692309 . ПМИД 9720111 .
- ^ Никол, Южная Каролина; Андерсен, Н.А.; Филлипс, Нью-Хэмпшир; Бергер, Р.Дж. (2000). «Ехидна проявляет типичные характеристики сна с быстрым движением глаз». Письма по неврологии . 283 (1): 49–52. дои : 10.1016/S0304-3940(00)00922-8 . ПМИД 10729631 . S2CID 40439226 .
- ^ Бисана, С.; Кумар, С.; Рисмиллер, П.; Никол, Южная Каролина; Лефевр, К.; Николас, КР; Шарп, Дж.А. (9 января 2013 г.). «Идентификация и функциональная характеристика нового монотрем-специфического антибактериального белка, экспрессируемого во время лактации» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e53686. Бибкод : 2013PLoSO...853686B . дои : 10.1371/journal.pone.0053686 . ПМЦ 3541144 . ПМИД 23326486 .
- ^ Ордоньес, Греция; Хиллиер, LW; и другие. (май 2008 г.). «Потеря генов, участвующих в функции желудка в ходе эволюции утконоса» . Геномная биология . 9 (5): С81. дои : 10.1186/gb-2008-9-5-r81 . ПМЦ 2441467 . ПМИД 18482448 . S2CID 2653017 .
- ^ «Биосинтез аскорбиновой кислоты в почках млекопитающих» . ScienceScape.org . Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 14 ноября 2014 г.
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ) - ^ Уиттингтон, Камилла М.; Белов, Екатерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции однопроходного яда в эпоху геномики» . Токсины . 6 (4): 1260–1273. дои : 10.3390/toxins6041260 . ПМК 4014732 . ПМИД 24699339 .
- ^ Уиттингтон, Камилла М.; Белов, Екатерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции однопроходного яда в эпоху геномики» . Токсины . 6 (4): 1260–1273. дои : 10.3390/toxins6041260 . ПМК 4014732 . ПМИД 24699339 .
- ^ Воган, Терри А.; Райан, Джеймс М.; Чаплевский, Николас Дж. (2011). Маммология (5-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. п. 80. ИСБН 978-0-7637-6299-5 .
- ^ «Введение в монотрематы» . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 г.
- ^ Джекс. «Лекция 3» (PDF) . Москва, ID: Университет Айдахо.
- ^ ван Рид, Теун (2005). «Утконос на своем месте: ядерные гены и инделы подтверждают родство сестринской группы однопроходных и териан» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. дои : 10.1093/molbev/msj064 . ПМИД 16291999 .
- ^ Янке, А.; Сюй, Х.; Арнасон, У. (1997). «Монотремы» . Труды Национальной академии наук . 94 (4): 1276–1281. дои : 10.1073/pnas.94.4.1276 . ЧВК 19781 . ПМИД 9037043 . Проверено 9 июня 2011 г.
- ^ Луо, З.-Х.; Чифелли, РЛ; Килан-Яворовска, З. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1–78.
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Фланнери, Тимоти Ф.; Рич, Томас Х.; Викерс-Рич, Патрисия; Зиглер, Тим; Витч, Э. Грейс; Хелген, Кристофер М. (2 января 2022 г.). «Обзор эволюции однопроходных (Monotremata)» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 46 (1): 3–20. дои : 10.1080/03115518.2022.2025900 . ISSN 0311-5518 . S2CID 247542433 .
- ^ Мэдсен, Оле (2009). «Глава 68 – Млекопитающие (Мамалия)». В Хеджесе, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо времени жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 459–461 . ISBN 978-0-19-953503-3 .
{{cite book}}:|website=игнорируется ( помогите ) - ^ Филлипс, MJ; Беннетт, TH; Ли, MS (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее земноводное происхождение ехидн» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (40): 17089–17094. Бибкод : 2009PNAS..10617089P . дои : 10.1073/pnas.0904649106 . ПМЦ 2761324 . ПМИД 19805098 .
- ^ Спрингер, Марк С.; Краевски, Кэри В. (2009). «Глава 69 – Однопроходные (Прототерия)» (PDF) . В Хеджесе, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо времени жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 462–465.
{{cite book}}:|website=игнорируется ( помогите ) - ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных . Уайли. п. 300. ИСБН 978-0-632-05637-8 .
- ^ Каррано, Мэтью Т.; Блоб, Ричард В.; Годен, Тимоти Дж.; Вибл, Джон Р. (2006). Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий . Издательство Чикагского университета. п. 358. ИСБН 978-0-226-09478-6 .
- ^ Апхэм, Натан С.; Эссельстин, Джейкоб А.; Джетц, Уолтер (2019). «Вывод о дереве млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения» . ПЛОС Биол . 17 (12): e3000494. дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 . ПМК 6892540 . ПМИД 31800571 .
- ^ Апхэм, Натан С.; Эссельстин, Джейкоб А.; Джетц, Уолтер (2019). «DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in» (PDF) . ПЛОС Биология . 17 (12). дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 .
- ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; Насименто, Фабрисия Ф.; Карлайл, Эмили; Ашер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип CJ; дос Рейс, Марио (2022). «Хронология эволюции млекопитающих на уровне вида, объединяющая филогеномные данные». Природа . 602 (7896): 263–267. дои : 10.1038/s41586-021-04341-1 . hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 .
- ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; Насименто, Фабрисия Ф.; Карлайл, Эмили; Ашер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип CJ; дос Рейс, Марио (2022). "4705sp_colours_mammal-time.tree" . Природа (602): 263–267. дои : 10.1038/s41586-021-04341-1 . hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 .
- ^ Эшвелл, К., изд. (2013). Нейробиология однопроходных . Мельбурн: Издательство CSIRO. ISBN 9780643103115 .
- ^ «Ископаемая запись монотремат» . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 г.
- ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Уайли. стр. 303–304. ISBN 978-0-632-05614-9 .
- ^ Перейти обратно: а б Чименто, Северная Каролина; Аньолин, Флорида; и другие. (16 февраля 2023 г.). «Первая однопроходная из позднего мела Южной Америки» . Коммуникационная биология . 6 (1): 146. дои : 10.1038/s42003-023-04498-7 . ПМЦ 9935847 . ПМИД 36797304 .
- ^ Нильссон М.А., Чураков Г., Зоммер М., Тран Н.В., Земанн А., Брозиус Дж., Шмитц Дж. (июль 2010 г.). «Отслеживание эволюции сумчатых с использованием архаичных геномных вставок ретропозонов» . ПЛОС Биология . 8 (7): e1000436. дои : 10.1371/journal.pbio.1000436 . ПМК 2910653 . ПМИД 20668664 .
- ^ де Круйфф, Питер (26 мая 2024 г.). « Окаменелость потенциального предка ехидны и утконоса «Ехиднапус» может указывать на австралийскую «эпоху однопроходных» » . Новости АВС . Архивировано из оригинала 27 мая 2024 г. Проверено 27 мая 2024 г.
Дальнейшее чтение [ править ]
- Новак, Рональд М. (1999). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-5789-8 . LCCN 98023686 .
Внешние ссылки [ править ]
- «Введение в монотремы» . Пелеонтологический музей Калифорнийского университета. Калифорнийский университет – Беркли.
