Шпора (зоология)
Шпора — вырост это костный оболочкой, , покрытый роговой встречающийся в различных анатомических местах у некоторых животных. В отличие от когтей или ногтей , которые растут на кончиках пальцев, шпоры образуются на других частях стопы, обычно в местах соединения пальцев со стопой или длинных костей стопы. [1] Шпоры чаще всего встречаются на задних лапах, хотя у некоторых птиц шпоры есть на переднем крае крыльев. [2]
Анатомия
[ редактировать ]Шпора очень похожа на настоящий рог ; это костное ядро, прикрепленное к скелету и имеющее внешний роговой слой. Как и рога, шпора растет от основания наружу, поэтому кончик старше основания. Некоторые шпоры образуются как выросты существующей кости, хотя большинство из них формируются вторично в виде кожной кости, шарнирно прикрепленной к скелету через полужесткий сустав. Шпоры на задних лапах, похоже, не линяют , но шпоры крыльев птиц линяют один раз в год вместе с перьями крыльев. [2]
В отличие от когтей, шпоры обычно прямые или лишь слегка изогнутые, что делает их пригодными для нанесения ударов или колющих ударов. У птиц и млекопитающих их функция, по-видимому, заключается в борьбе, защите и обозначении территории, а не в хищничестве. [2] У рептилий шпоры обычно встречаются только у самцов и используются в качестве опоры или для стимуляции самки во время совокупления. [3]
У рептилий
[ редактировать ]Термин «шпора» иногда используется для описания тазовой шпоры , рудиментарных конечностей, встречающихся у примитивных змей , таких как удавы и питоны , а также у полосатых безногих ящериц . [3] [4] Шпоры в первую очередь служат опорой во время спаривания. Поскольку они образуются на конце конечности, они могут быть когтями, а не настоящими шпорами.
Бойны стороне (подсемейство удавов) имеют тазовые или анальные шпоры на каждой клоаки . Эти шпоры обладают высокой степенью подвижности и могут с помощью соответствующей мускулатуры перемещаться из нормального положения, лежащего вдоль и против тела, в перпендикулярную плоскость, напоминая миниатюрные ножки. Тазовые шпоры обычно удерживаются в «прямом» положении и используются самцами (по крайней мере) для стимуляции самки. Во время спаривания самец имеет тенденцию впивать тазовые шпоры в тело самки. Ползая по самке, шпоры самца царапают поверхность самки змеи, часто издавая отчетливый царапающий звук. В других случаях шпоры самца будут быстро двигаться вперед и назад, вверх и вниз, снова стимулируя самку змеи. Это подтверждает теорию о том, что тазовые шпоры играют сексуальную роль. [5] [6] По крайней мере, у одного вида, мадагаскарского удава ( Sanzinia madagascariensis ), шпоры также используются в бою, когда они располагаются перпендикулярно телу и энергично сгибаются против чешуи противника. [7] Утверждалось, что тазовые шпоры представляют собой сохранившиеся части тазового пояса и представляют собой небольшие рудиментарные задние ноги. [8] Однако также утверждается, что шпоры представляют собой модифицированные чешуйки и, по-видимому, не связаны с какой-либо костной структурой. [5]
Мужские брачные шпоры встречаются также у большинства видов хамелеонов рода Chamaeleo . [9] на тыльной стороне задних лап можно найти шпору на лапках У самцов скрытых хамелеонов . Он присутствует при рождении и увеличивается с возрастом. Было заявлено, что они используются в селекции. [10]
У полосатой безногой ящерицы самцов внешне можно отличить от самок по шпорам под каждым щитком задних конечностей. [3] Эти лоскуты были описаны как «...значительно уменьшенные задние конечности». [11]
У некоторых черепах рода Testudo также есть шпоры, хотя они образуются на бедренной кости , а не на ступне. В отличие от других стимулов, они не выполняют никакой очевидной функции. У шпоробедренной черепахи ( Testudo graeca ) шпоры есть как у самцов, так и у самок. У родственной черепахи, черепахи Германа ( Testudo hermanni ), ни у самца, ни у самки нет бедренных шпор, но у обеих есть шпора на кончике хвоста, которая у самца больше. [12]
У птиц
[ редактировать ]У большинства птиц четыре пальца на ногах. У большинства видов первая цифра указывает назад, а вторая, третья и четвертая цифры — вперед. Пятый палец полностью утрачен, за исключением некоторых птиц, у которых он превратился в шпору. У некоторых птиц на ступнях или ногах есть шпоры, обычно образующиеся из нижней части предплюсне-плюсневой кости. Наиболее известны шпоры у курицы , хотя у большинства курообразных птиц есть шпоры. Шпоры в основном встречаются у самцов и используются в спаривании или защите территории. У некоторых птиц шпоры есть на крыльях, а не на ногах. В основном они встречаются у представителей обоих полов и, вероятно, выполняют другие функции, возможно, защитную. [2]
У домашних кур есть плюсневые шпоры, которые выступают из оси плюсны под углом около 90 градусов и заострены заднемедиально под углом около 45 градусов. Их размещают между средней и дистальной третью плюсны. [13] И у кур, и у петухов могут появиться шпоры, но они встречаются чаще, обычно крупнее и лучше развиты у петухов. У домашних и диких индеек также есть плюсневые шпоры. У диких индеек шпоры продолжают расти на протяжении всей жизни и становятся длиннее и острее. Длина шпор обычно считается наиболее надежным признаком для определения возраста диких самцов. Между разными подвидами также существуют различия в длине шпор, вероятно, из-за различий в среде обитания. У глазчатых индеек обычно самые длинные шпоры; они обычно живут в болотах и местах с мягкой грязью и небольшим количеством камней, поэтому у них не стираются кончики отрогов. В отличие от этого, западные подвиды, такие как Мерриам, часто живут в каменистых местах, что обычно означает, что даже у очень старых птиц будут шпоры, стертые до длины менее 2,5 см. [14] Во время спаривания у домашних кур и индеек когти и шпоры самца часто могут царапать и травмировать спину и плечи самки. Чтобы предотвратить это, самок иногда снабжают «седлами», чтобы защитить их. [15]
Шпорокрылый гусь ( Plectropterus gambensis ), крупнейшая из водоплавающих птиц Африки, имеет выступающие запястные шпоры . [16] которые не видны при сложенных крыльях. Шпора является продолжением лучевой кости : одной из двух дистальных костей запястья. Таким образом, оно имеет совершенно новое происхождение по сравнению со шпорами и шипами, встречающимися у крикунов и других водоплавающих птиц. Это толстая коническая структура, обычно овальная в поперечном сечении, но у некоторых особей на шпоре присутствуют острые кили. Название рода Plectropterus происходит от греческого plektron — «петушиная шпора» и pteron — «перья» или «крылья». Утверждалось, что шпора используется для защиты от хищников. [17] хотя их также называют «особо эффективным оружием», что делает этот вид «самым опасным из всех водоплавающих птиц». [18] Потревоженный самец часто вытягивает оба крыла за спину, как обычно потягивается птица. Такое поведение позволяет увидеть шпоры и белые пятна на крыльях и, возможно, может служить простым индикатором угрозы. Также утверждалось, что ряд других видов птиц дерутся, ударяя друг друга крыльями; некоторые, в том числе крикуны, чибисы и шпорцевые гуси, «развили шпоры, чтобы увеличить ущерб, который они могут нанести». [19]
Крикуны ( Anhimidae два крупных шипа ) имеют на карпометакарпусе . Более крупный из них выходит из разгибательного отростка, а более дистально расположенная шпора вырастает ближе к концу большой пястной кости . У черношейного крикуна ( Chauna chavaria ) шипы в поперечном сечении овальные, но у южного крикуна ( Chauna torquata краю шипа имеется остроконечный киль ) по проксимальному , а у рогатого крикуна ( Anhima cornuta ) шипы треугольные в сечении с тремя острыми килями. [20] У черношейного крикуна проксимальный шип может иметь длину 4,5-4,7 см, а у самца рогатого крикуна - достигать 6,1 см в длину. [21]
Запястные шпоры имеются и у обыкновенной утки ( Merganetta Armata ). Они отличаются от запястных шпор шпорокрылого гуся тем, что располагаются на разгибательном отростке. Утиная шпора потока имеет толстое основание и быстро сужается к концу. Шпоры обычно крупнее и более заостренные у самцов, чем у самок (0,9–1,7 см по сравнению с 0,6–1,3 см). Видовое название утки означает «вооруженная», что позволяет предположить, что она была названа специально из-за своих шпор. [20]
Маскированная чибис (также известная как шпорцевая ржанка) имеет запястные шпоры. Гнездящиеся пары защищают свою территорию от всех злоумышленников, громко крича, расправляя крылья, а затем быстро и низко пикируя, а при необходимости нанося удары по нарушителям ногами и нападая на животных на земле заметными желтыми шпорами. Существует широко распространенный, но ошибочный миф о том, что шпора может впрыскивать яд. Миф, возможно, был основан на страхе перед территориальным поведением чибиса в маске.
У млекопитающих
[ редактировать ]
Шпоры у млекопитающих встречаются редко.
У самца утконоса на пятках задних лап хорошо развиты шпоры. Шпоры полые и соединены с ядовитой железой, что позволяет утконосу наносить очень болезненный удар как во время спаривания, так и в качестве защиты. [22] Похожие, но неядовитые шпоры встречаются у ехидн . [23] Подобные шпоры были обнаружены в окаменелостях нескольких ранних млекопитающих и, возможно, являются примитивным состоянием млекопитающих в целом. [24]
Валлаби с гвоздохвостым хвостом (род Onychogalea ), на что указывает его общее название, имеет шпору на конце хвоста.
У самца кошачьего лемура ( Lemur catta ) есть шпоры, используемые для создания визуальных/обонятельных территориальных меток . И у самцов, и у самок на внутренней стороне предплечья (предплечье) примерно на 25 см выше лучезапястного сустава есть пахучая железа, однако у самцов она покрыта шпорой. При поведении, известном как «маркировка шпоры», они хватаются за субстрат, обычно небольшой саженец, и тянут по нему шпору, врезаясь в древесину и распространяя выделения железы. На земле кошачьи лемуры предпочитают отмечать небольшие саженцы, а высоко на деревьях — небольшие вертикальные ветки. [25] Шпора растет с возрастом и, по-видимому, развивается из секрета подлежащей железы, которая может иметь до 1000 крошечных протоков, соединяющихся через кожу. [26]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фишер, Гавайи (1940). «Появление рудиментарных когтей на крыльях птиц». Американский натуралист из Мидленда . 23 (1): 234–243. дои : 10.2307/2485270 . JSTOR 2485270 .
- ^ Jump up to: а б с д Рэнд, Алабама (1954). «По шпорам на птичьих крыльях» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 66 (2): 127–134 . Проверено 16 ноября 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с Пау и др. (1992). Герпетология : Третье издание. Пирсон Прентис Холл: Pearson Education, Inc.
- ^ « Дельма импар — Полосатая безногая ящерица» . База данных по биоразнообразию, профилю видов и угрозам . Правительство Австралии, Департамент устойчивого развития, окружающей среды, водных ресурсов, населения и сообществ . Проверено 16 ноября 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Хозер, RT «Роль тазовых шпор. (Первоначально опубликовано в Herptile (Великобритания), 10 (3): 95)» . Проверено 1 июля 2013 г.
- ^ Джиллингем, Дж. К. и Чемберс, Дж. А. (1982). Использование тазовых шпор и ухаживания у бирманского питона Python molurus bivittatus. Копейя, 1982(1): 193-196. [1]
- ^ Карпентер, СиСи, Мерфи, Джей Би и Митчелл. Л.А., (1978). Боевые поединки с использованием шпор у мадагаскарского удава ( Sanzinia madagascariensis ). Герпетология, 34(2): 207-212 [2]
- ^ Мэлори, М. «Животные, обитающие в Африке» . Проверено 1 июля 2013 г.
- ^ Буленджер, Джорджия, (1890). Фауна Британской Индии. Рептилии и Батрахии.
- ^ «Словарь терминов рептилий: герптилии и членистоногие» . Животный мир . Проверено 1 июля 2013 г.
- ^ «Полосатая безногая ящерица (Delma impar)» . АРКив. Архивировано из оригинала 6 марта 2014 г. Проверено 2 июля 2013 г.
- ^ «Средиземноморские черепахи: Testudo graeca и T. hermanni» . Британская группа Челония . Проверено 2 июля 2013 г.
- ^ «Инкубация и эмбриология:Куриные лапки» . Расширение Университета Иллинойса . Проверено 1 июля 2013 г.
- ^ Рамсдейл, Р. «Длина шпоры – как состарить своего обжора» . Проверено 1 июня 2013 г.
- ^ Анон. «Седла для птиц» . Проверено 1 июля 2013 г.
- ^ «Шпорокрылый гусь (Plectropterus gambensis)» . Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов . Проверено 30 июня 2013 г.
- ^ «Черный шпорцевый гусь (Plectropterus gambensis)» . Фотография дикой птицы Псилоса . Проверено 30 июня 2013 г.
- ^ Джонсгард, Пенсильвания, (1965). Справочник по поведению водоплавающих птиц: племя Cairinini (утки-усачи) . Университет Небраски, Линкольн (США). [3]
- ^ Блэк, Р. (2011). «Древняя ямайская птица использовала крылья, чтобы ходить в клубы» . Би-би-си . Проверено 30 июня 2013 г. см. также [4]
- ^ Jump up to: а б Нэйш, Д. (2010). «Зоология четвероногих: Булавы, шпоры, шипы и когти на руках птиц (часть I)» . Проверено 1 июля 2013 г.
- ^ Рэнд, Алабама (1954). На шпорах на птичьих крыльях. Бюллетень Вильсона, 66: 127–134.
- ^ «Австралийская фауна» . Австралийская фауна. Архивировано из оригинала 29 мая 2012 г. Проверено 14 мая 2010 г.
- ^ Гриффитс, Мервин (1978). Биология однопроходных . Нью-Йорк: Академическая пресса. ISBN 978-0123038500 .
- ^ Хурум, Дж. Х. ; Луо, ZX; Килан-Яворовска, З. (2006). «Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1–11.
- ^ Коутон Лэнг, Калифорния (2005). «Информационные бюллетени о приматах: Поведение кошачьего лемура ( Lemur catta )» . Центр исследования приматов Висконсина (WPRC) . Проверено 29 июня 2013 г.
- ^ Уилсон, Д.Э. и Хэнлон, Э., (2010). Лемур катта (Приматы: Lemuridae). Виды млекопитающих, 42 (854): 58–74 [5]