✖


Jump to content

Короткоклювая ехидна

(Перенаправлено с Tachyglossus aculeatus )

Короткоклювая ехидна [1]
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Монотрематы
Семья: Ехидна
Род: Тахиглоссус
( Иллигер , 1811)
Разновидность:
Т. акулеатус
Биномиальное имя
Тахиглоссус остроконечный
( Шоу , 1792)
Ареал короткоклювой ехидны
Синонимы [3] [4]
Уровень рода :
  • Мирмекофага Шоу, 1792 г.
  • Акулеата Э. Жоффруа, 1796 г.
  • Ехидна Г. Кювье, 1797 г.
  • Акантонотус Гольдфус, 1809 г.
  • Эхинопус Г. Фишер, 1814 г.
  • Сифония Рафинеск, 1815 г.
Рядом со Скоттсдейлом, Тасмания .

Ехидна с коротким клювом ( Tachyglossus aculeatus ), также называемая коротконосой ехидной , — один из четырех ныне живущих видов ехидн и единственный представитель рода Tachyglossus . Он покрыт мехом и шипами, имеет характерную морду и специальный язык , который он использует, чтобы с большой скоростью ловить добычу-насекомое. Как и другие современные однопроходные , короткоклювая ехидна откладывает яйца ; однопроходные - единственная живая группа млекопитающих , которая делает это.

У ехидны с коротким клювом чрезвычайно сильные передние конечности и когти, которые позволяют ей быстро и с большой силой зарывать норы. Поскольку ему необходимо выжить под землей, он обладает значительной устойчивостью к высоким уровням углекислого газа и низким уровням кислорода . У него нет оружия или боевых способностей, но он отпугивает хищников , сворачиваясь в клубок и защищаясь шипами . Он не может потеть и хорошо переносить жару, поэтому в жаркую погоду старается избегать дневной активности. При необходимости он может плавать. На морде есть механорецепторы и электрорецепторы , которые помогают ехидне обнаруживать свое окружение.

Во время австралийской зимы он впадает в глубокую снижая , спячку метаболизм для экономии энергии. По мере повышения температуры он появляется для спаривания . Самки ехидн откладывают одно яйцо в год, и период спаривания - единственный раз, когда одиночные животные встречаются друг с другом; после спаривания самец больше не контактирует с самкой или своим потомством. Новорожденная ехидна размером с виноградинку быстро растет на молоке матери, которое очень богато питательными веществами. К семи неделям детеныши ехидны вырастают слишком большими и колючими, чтобы оставаться в сумке, и их выбрасывают в нору матери. Примерно через шесть месяцев они уезжают и больше не контактируют со своими матерями.

Этот вид встречается по всей Австралии, где он является наиболее распространенным местным млекопитающим , а также в прибрежных и горных районах восточной части Новой Гвинеи , где он известен как мунгве на языках дариби и чимбу . [5] Ему не угрожает исчезновение, но деятельность человека, такая как охота, разрушение среды обитания , а также внедрение иностранных хищных видов и паразитов, сократила его численность в Австралии.

Таксономия и именование

[ редактировать ]

Короткоклювую ехидну впервые описал Джордж Шоу в 1792 году. Он назвал вид Myrmecophaga aculeata , думая, что она может быть родственна гигантскому муравьеду . С тех пор как Шоу впервые описал вид, его название претерпело четыре изменения: от M. aculeata до Ornithorhynchus hystrix , Echidna hystrix , Echidna aculeata и, наконец, Tachyglossus aculeatus . [6] [7] Название Tachyglossus означает «быстрый язык» в связи со скоростью, с которой ехидна использует свой язык, чтобы ловить муравьев и термитов, а aculeatus означает «колючий» или «оснащенный шипами». [6]

Короткоклювая ехидна — единственный представитель своего рода . [8] разделяющее семейство Tachyglossidae с современными видами рода Zaglossus , встречающимися в Новой Гвинее. [9] Zaglossus Виды , к которым относятся западная длинноклювая ехидна , длинноклювая ехидна сэра Дэвида и восточная длинноклювая ехидна , [10] все они значительно крупнее T. aculeatus , и их рацион состоит в основном из червей и личинок, а не из муравьев и термитов. [11] Виды Tachyglossidae - млекопитающие, откладывающие яйца; вместе с родственным им семейством Ornithorhynchidae они являются единственными сохранившимися однопроходными в мире. [12]

Каждый из пяти подвидов ехидны с коротким клювом встречается в разных географических местах. Подвиды также отличаются друг от друга по волосатости, длине и ширине позвоночника, а также размеру когтей на задних лапах. [13]

Самые ранние окаменелости короткоклювой ехидны датируются примерно 15 миллионами лет назад, в эпоху миоцена , а самые старые экземпляры были найдены в пещерах Южной Австралии , часто с окаменелостями длинноклювой ехидны того же периода. Древние ехидны с коротким клювом считаются идентичными своим современным потомкам, за исключением того, что их предки примерно на 10% меньше. [12] [15] Эта «постплейстоценовая карликовость» затрагивает многих австралийских млекопитающих. Считается, что ехидны, представители последней группы однопроходных млекопитающих, эволюционно отделились от утконоса около 66 миллионов лет назад, между меловым и третичным периодами. [12] Однако доплейстоценовое наследие ехидны еще не прослежено, а отсутствие зубов на найденных к настоящему времени окаменелостях сделало невозможным использование стоматологических доказательств. [16]

Т. а. setosus , Национальный парк Маунт-Филд , Тасмания

В старых книгах ехидну с коротким клювом обычно называли колючим муравьедом, хотя этот термин вышел из моды, поскольку ехидна имеет лишь очень отдаленное отношение к настоящим муравьедам. Он имеет множество названий на языках коренных народов регионов, где он встречается. Народ нунгар с юго-запада Западной Австралии называет его ньингарн . В Центральной Австралии к юго-западу от Алис-Спрингс термин Питьянтьятжара обозначающего — тджилкамата или тджирили , от слова tjiri, колос дикобразовой травы ( Triodia irritans ). Это слово также может означать «медленный шаг». [17] На вираджури языке Центрального Нового Южного Уэльса это называется вандхаяла . [18] [19]

В центральной части полуострова Кейп-Йорк его называют (minha) kekoywa в Пакане , где минха — уточнение, означающее «мясо» или «животное», (inh-)ekorak в Ув Ойканганде и (inh-)егораг в Ув Олкола , где inh- — уточнение, означающее «мясо» или «животное». [20] В горных районах юго-запада Новой Гвинеи он известен как мунгве на языках дариби и чимбу . [5] называется miɣu Ехидна с коротким клювом на языке моту в Папуа-Новой Гвинее . [21]

Описание

[ редактировать ]
Шипы и мех ехидны
Череп короткоклювой ехидны

Ехидны с коротким клювом обычно имеют длину от 30 до 45 см (от 12 до 18 дюймов), морду 75 мм (3 дюйма) и вес от 2 до 7 кг (от 4,4 до 15,4 фунта). [22] Однако тасманийский подвид T. a. setosus , меньше своих собратьев на материковой части Австралии. [23] Поскольку шея внешне не видна, кажется, что голова и тело сливаются. Ушные отверстия расположены по обе стороны головы, наружные ушные раковины отсутствуют . [24] Глаза маленькие, около 9 мм (0,4 дюйма) в диаметре, расположены у основания клиновидной морды. [25] Ноздри и рот находятся на дистальном конце морды; [24] рот не может открываться шире, чем на 5 мм (0,2 дюйма). [26] Тело короткоклювой ехидны, за исключением нижней стороны, морды и ног, покрыто шипами кремового цвета. Шипы длиной до 50 мм (2 дюйма) представляют собой видоизмененные волоски. [27] в основном из кератина . [28] Изоляцию обеспечивает мех между шипами, цвет которого варьируется от медового до темно-красновато-коричневого и даже черного; нижняя сторона и короткий хвост также покрыты мехом. [27]

Мех ехидны может быть заражен одной из крупнейших в мире блох , Bradiopsylla echidnae длина которой составляет около 4 мм (0,16 дюйма). [27]

Конечности короткоклювой ехидны приспособлены к быстрому рытью; они короткие и имеют сильные когти . [27] Их сильные и крепкие конечности позволяют ему разрывать большие бревна и перемещать брусчатку, а один из них был зарегистрирован, перемещая камень весом 13,5 кг (30 фунтов); Ученый также сообщил, что плененная ехидна перемещала холодильник по комнате в своем доме. [29] Сила конечностей основана на сильной мускулатуре, особенно в области плеч и туловища. [30] Механическое преимущество его руки больше, чем у человека, поскольку его бицепс соединяет плечо с предплечьем глубже, чем у человека. [31] а массивная плечевая кость позволяет формировать больше мышц. [32]

Короткоклювая ехидна кормится на заднем дворе пригорода Сиднея, Австралия.

Когти на задних лапах удлинены и изогнуты назад, что позволяет чистить и ухаживать за между шипами. Как и утконос, ехидна имеет низкую температуру тела — от 30 до 32 °C (86–90 °F), но, в отличие от утконоса, у которого нет признаков оцепенения или спячки , температура тела ехидны может падать как ниже 5 ° C (41 ° F). [33] Ехидна не дышит и не потеет [34] и обычно ищет укрытие в жарких условиях. [35] Несмотря на неспособность потеть, ехидны все же теряют воду при выдохе. Считается, что морда играет решающую роль в ограничении этих потерь до устойчивого уровня благодаря костному лабиринту, который оказывает эффект холодильника и помогает конденсировать водяной пар при дыхании. [36] У ехидны нет высококонцентрированной мочи, и около половины предполагаемой суточной потери воды в 120 г (4,2 унции) происходит таким образом, а большая часть остальной части происходит через кожу и дыхательную систему. Большая часть этого количества восполняется за счет обильного поедания термитов: одно лабораторное исследование показало, что он потреблял около 147 г (5,2 унции) в день, большую часть из которых составляла вода. [37] Это можно дополнить питьевой водой, если таковая имеется, или слизыванием утренней росы с флоры. [38]

Австралийской осенью и зимой ехидна вступает в периоды оцепенения или глубокой спячки . [39] Из-за низкой температуры тела он становится вялым в очень жаркую и очень холодную погоду. [36]

Как и все однопроходные, имеет одно отверстие. [40] клоака . для прохождения фекалий, мочи и репродуктивных продуктов [39] У самца есть внутренние яички, нет внешней мошонки и весьма необычный пенис с четырьмя выступами на кончике. [41] [42] что составляет почти четверть длины его тела в вертикальном положении. [43] самки У беременной на нижней стороне тела появляется сумка, в которой она выращивает детенышей. [44]

Короткоклювая ехидна свернулась в клубок. Морда видна справа.

Мускулатура . короткоклювой ехидны имеет ряд необычных особенностей panniculus carnosus , огромная мышца под кожей, покрывает все тело. [45] За счет сокращения различных частей panniculus carnosus ехидна с коротким клювом может менять форму, причем наиболее характерное изменение формы достигается путем свертывания себя в клубок при угрозе, таким образом защищая свой живот и создавая защитный ряд острых шипов. У него один из самых коротких спинных мозгов среди млекопитающих, доходящий лишь до грудной клетки . [46] Если у человека спинной мозг заканчивается на первом или втором поясничном позвонке, то у ехидны он располагается на седьмом грудном позвонке. Считается, что более короткий спинной мозг обеспечивает гибкость, позволяющую свернуть его в клубок. [47]

Мускулатура лица, челюсти и языка специализирована для питания. Язык является единственным средством ловли добычи у животного и может выступать за пределы морды на 180 мм (7 дюймов). [22] Форма морды, напоминающая двойной клин, дает ей значительное механическое преимущество в создании большого момента, что делает ее эффективной при рытье, чтобы добраться до добычи или построить укрытие. [48] Язык липкий из-за наличия слизи, богатой гликопротеинами , которая смазывает движения внутри и снаружи морды, а также помогает ловить муравьев и термитов, которые прилипают к нему. Язык высовывается за счет сокращения круговых мышц, которые меняют форму языка и выталкивают его вперед, а также сокращения двух подбородочно-язычных мышц, прикрепленных к каудальному концу языка и к нижней челюсти . Высунутый язык затвердевает от быстрого потока крови, что позволяет ему проникать в древесину и почву. Ретракция требует сокращения двух внутренних продольных мышц, известных как грудиноязычная мышца. Когда язык втягивается, добыча захватывается обращенными назад ороговевшими «зубами», расположенными вдоль крыши ротовой полости, что позволяет животному как захватывать, так и перемалывать пищу. [26] [49] Язык движется с огромной скоростью: было зафиксировано, что он входит и выходит из морды 100 раз в минуту. [22] [50] Частично это достигается за счет эластичности язычка и преобразования упругой потенциальной энергии в кинетическую энергию . [49] Язык очень гибкий, особенно на конце, что позволяет ему изгибаться на развороте и ловить насекомых, пытающихся убежать в своих лабиринтных гнездах или насыпях. [51] Язык также имеет способность не собирать занозы во время поиска пищи в бревнах; факторы, стоящие за этой способностью, неизвестны. [49] Он может есть быстро; Образец весом около 3 кг (6,6 фунта) может проглотить 200 г (7,1 унции) термитов за 10 минут. [52]

Желудок ехидны сильно отличается от желудка других млекопитающих. Он лишен секреторных желез и имеет ороговевший многослойный эпителий, напоминающий роговую кожу. В отличие от других млекопитающих, у которых обычно очень кислый желудок, у ехидны низкий уровень кислотности, почти нейтральный, с pH в диапазоне 6,2–7,4. Желудок эластичен, перистальтика желудка измельчает частицы почвы и насекомых. Пищеварение происходит в тонком кишечнике, длина которого составляет около 3,4 м (11 футов). Экзоскелеты насекомых и почва не перевариваются, а выбрасываются с отходами. [52]

Многочисленные физиологические приспособления способствуют образу жизни короткоклювой ехидны. Поскольку животное роет норы, оно должно переносить очень высокие уровни углекислого газа во вдыхаемом воздухе и добровольно остается в ситуациях, когда концентрация углекислого газа высока. Он может зарываться в землю на глубину до метра, чтобы достать муравьев или уклониться от хищников, а также может выжить при низком уровне кислорода, когда территория охвачена лесными пожарами. Ехидна также может нырять под воду, что помогает ей пережить внезапные наводнения. В таких ситуациях частота сердечных сокращений падает примерно до 12 ударов в минуту, что составляет примерно одну пятую от частоты в состоянии покоя. Считается, что этот процесс позволяет сохранить кислород для сердца и мозга, которые являются наиболее чувствительными органами к такой нехватке; Лабораторные исследования показали, что сердечно-сосудистая система ехидны аналогична сердечно-сосудистой системе тюленя. [38] После разрушительного лесного пожара ехидны могут компенсировать недостаток еды, снижая дневную температуру тела и активность за счет оцепенения на период до трех недель. [53]

Оптическая система ехидны представляет собой необычный гибрид характеристик млекопитающих и рептилий. Хрящевой слой под склерой глазного яблока аналогичен таковому у рептилий и птиц. [25] Небольшая поверхность роговицы ороговевшая и затвердевшая, возможно, для защиты от химических веществ, выделяемых хищными насекомыми, или от самопрокола, когда она сворачивается, что наблюдалось. [54] У ехидны самый плоский хрусталик среди всех животных, что обеспечивает ему самое длинное фокусное расстояние . Это сходство с приматами и людьми позволяет ему ясно видеть удаленные объекты. В отличие от плацентарных млекопитающих, включая человека, у ехидны нет цилиарной мышцы, которая искажала бы геометрию хрусталика и тем самым изменяла фокусное расстояние и позволяла четко рассматривать объекты на разных расстояниях; Считается, что весь глаз искажается, поэтому вместо этого расстояние между хрусталиком и сетчаткой изменяется, чтобы обеспечить фокусировку. [55] Зрительные способности ехидны невелики, и неизвестно, способна ли она воспринимать цвета; однако он может различать черное и белое, а также горизонтальные и вертикальные полосы. Зрение не является решающим фактором в способности животного выжить, поскольку слепые ехидны способны жить здоровой жизнью. [56]

Его уши чувствительны к низкочастотным звукам , что может быть идеальным для обнаружения звуков, издаваемых термитами и муравьями под землей. [57] Уши закрыты и покрыты волосами, поэтому хищники не могут схватить их во время атаки, а добыча или посторонний материал не могут проникнуть внутрь, хотя клещи . известно, что там обитают [58] Пятно . уха очень велико по сравнению с другими животными и используется ехидной в качестве датчика силы тяжести Большой размер может быть важен для рытья нор вниз. [59]

Скелет короткоклювой ехидны

Кожистая морда ороговевшая и покрыта механо- и терморецепторами, которые передают информацию об окружающей среде. [57] [60] Эти нервы выходят через микроскопические отверстия на конце морды. [61] на конце которого также имеются слизистые железы, действующие как электрорецепторы. Ехидны могут обнаруживать электрические поля напряженностью 1,8   мВ/см — в 1000 раз чувствительнее, чем люди — и выкапывать закопанные батарейки. [62] Из морды выступает ряд толкателей. Это столбцы уплощенных шиповатых клеток со средним диаметром примерно 50 микрометров (0,0020 дюйма) и длиной 300 микрометров (0,012 дюйма). Количество толкателей на квадратный миллиметр кожи оценивается в 30–40. [63] Считается, что продольные волны улавливаются и передаются через стержни, действующие как механические датчики, позволяющие обнаружить добычу. [64]

Хорошо развитая обонятельная система может использоваться для обнаружения партнеров и добычи. высокочувствительный зрительный нерв Было показано, что обладает зрительной дискриминацией и пространственной памятью, сравнимыми с таковыми у крысы . [65] Мозг , особенно и центральная нервная система были тщательно изучены для эволюционного сравнения с плацентарными млекопитающими с однопроходными, утконосами. [66] [67] Средний объем мозга составляет 25 мл (0,88 имп. жидких унций; 0,85 жидких унций США), что соответствует объему мозга кошки примерно такого же размера; [68] в то время как у утконоса мозг в основном гладкий, у ехидны сильно складчатый и трещиноватый извилоголовный мозг, похожий на человеческий, что рассматривается как признак высокоразвитого неврологически животного. Кора головного мозга тоньше, а клетки мозга крупнее, более плотно упакованы и организованы у ехидны, чем у утконоса, что позволяет предположить, что эволюционное расхождение должно было произойти давным-давно. Почти половина сенсорной области мозга принадлежит морде и языку, а часть, отвечающая за обоняние, относительно велика по сравнению с другими животными. [69]

Ехидна с коротким клювом имеет самую большую префронтальную кору по сравнению с размером тела среди всех млекопитающих. [66] занимая 50% объема по сравнению с 29% у человека. [70] Считается, что эта часть мозга у людей используется для планирования и аналитического поведения, что приводит к спорам о том, обладает ли ехидна способностью к рассуждению и выработке стратегии. [70] [71] Эксперименты в простом лабиринте и тест на открытие люка для доступа к пище, а также способность ехидны запоминать то, что она выучила в течение более месяца, привели ученых к выводу, что ее способность к обучению аналогична способности ехидны к обучению крыса. [72]

Ехидна демонстрирует быстрое движение глаз во время сна , обычно при термонейтральной температуре 25 ° C (77 ° F), и этот эффект подавляется при других температурах. [47] Было показано, что его мозг содержит кластер, похожий на таковой у плацентарных млекопитающих, что связывает эту структуру с их общим предком . [66] [73]

Экология и поведение

[ редактировать ]
Продолжительность: 44 секунды.
Ехидна с коротким клювом в национальном парке Французского острова строит защитную нору.

Систематических исследований экологии короткоклювых ехидн опубликовано не было, но проводились исследования некоторых аспектов их экологического поведения. Они живут в одиночестве и, кроме норы, созданной для выкармливания молодняка, не имеют постоянного убежища или места для гнезда. У них нет домашней территории, которую они защищают от других ехидн, но они обитают на обширной территории. [35] Было замечено, что площадь ареала составляет 21–93 га (52–230 акров), хотя одно исследование на острове Кенгуру показало, что животные там занимали территорию от 9 до 192 га (22–474 акра). [35] В целом средняя площадь ареала в различных регионах Австралии составляла 40–60 га (99–148 акров). Не было никакой корреляции между полом и площадью ареала, но была слабая корреляция с размером. [35] Ехидны могут без происшествий проживать в одном месте, а иногда и в одном укрытии, если у каждого животного недостаточно мест, чтобы иметь его индивидуально. [74]

Ехидны с коротким клювом обычно активны в дневное время, хотя они плохо приспособлены к жаре, поскольку у них нет потовых желез и они не дышат. Поэтому в теплую погоду они меняют образ жизни, переходя на сумеречный или ночной образ жизни . [75] Считается, что температура тела выше 34 °C (93 °F) смертельна, и животное не только избегает жары, но и регулирует кровообращение для поддержания устойчивой температуры, перемещая кровь к коже и от нее, чтобы увеличить или уменьшить потерю тепла. [75] В районах, где есть вода, они также могут плавать, чтобы поддерживать низкую температуру тела. [75] «Термонейтральная зона» окружающей среды составляет около 25 ° C (77 ° F), при этом метаболизм, необходимый для поддержания температуры тела, сводится к минимуму. [75] Ехидна эндотермична и может поддерживать температуру тела около 32 ° C (90 ° F). [76] Он также может снизить метаболизм, частоту сердечных сокращений и температуру тела. [77]

Помимо коротких и легких приступов оцепенения в течение года, во время австралийской зимы у ехидны наступают периоды спячки. [78] как в холодных регионах, так и в регионах с более умеренным климатом. [79] Во время спячки температура тела падает до 4 ° C (39 ° F). Частота сердечных сокращений падает до четырех-семи ударов в минуту — с 50 до 68 в состоянии покоя. [38] — а ехидна может дышать редко, раз в три минуты, [78] На 80–90 % медленнее, чем когда он активен. [38] Метаболизм может упасть до одной восьмой от нормального уровня. [80] Ехидны начинают готовиться к спячке в период с февраля по апрель, когда они сокращают потребление пищи и впадают в короткие периоды оцепенения. Самцы впадают в спячку первыми, а размножившиеся самки - позже. [80] За периоды спячки у животных наблюдается в среднем 13 отдельных приступов оцепенения, которые сменяются периодами пробуждения продолжительностью в среднем 1,2 дня. Эти перерывы, как правило, совпадают с более теплыми периодами. [80] Самцы заканчивают период спячки в середине июня, а репродуктивные самки возвращаются к полной активности в июле и августе; нерепродуктивные самки и неполовозрелые ехидны могут закончить спячку только через два месяца. [80] Во время эутермии температура тела может изменяться на 4   °C в сутки. [80] Скорость метаболизма составляет около 30% от скорости метаболизма плацентарных млекопитающих, что делает их млекопитающими с наименьшим потреблением энергии. Эта цифра аналогична фигуре других животных, питающихся муравьями и термитами; [81] Роющие животные также обычно имеют низкий метаболизм. [75]

Ехидны впадают в спячку, хотя это, казалось бы, не нужно для выживания; они начинают период спячки, когда погода еще теплая и еды обычно всегда много. [82] Одно из объяснений состоит в том, что ехидны максимизируют свою продуктивность в поисках пищи, проявляя осторожность со своими энергетическими запасами. Другая гипотеза состоит в том, что они произошли от экзотермических предков, но перешли к периодической эндотермии по репродуктивным причинам, чтобы молодняк мог развиваться быстрее. [82] Сторонники этой теории утверждают, что самцы впадают в спячку раньше, чем самки, потому что они первыми заканчивают свой вклад в размножение и раньше просыпаются, чтобы пройти сперматогенез при подготовке к спариванию, в то время как самки и молодняк отстают в своем годовом цикле. [82] В период спячки животные находятся в полностью крытом укрытии. [83]

Короткоклювая ехидна кормится в Австралийском национальном ботаническом саду в Канберре .

Короткоклювые ехидны могут жить где угодно, где есть хороший запас пищи, и регулярно питаются муравьями и термитами. [84] Считается, что они находят пищу по запаху, используя датчики на кончиках морд, передвигаясь, казалось бы, произвольно, и исследуя морду. [85] Исследование ехидн в Новой Англии (Новый Южный Уэльс) показало, что они склонны выкапывать личинки жуков-скарабеев весной, когда добыча активна, но избегают этой добычи, когда она неактивна, что приводит к предположению, что ехидны обнаруживают добычу с помощью слуха. . [86] Считается, что зрение не имеет большого значения при охоте, поскольку были замечены случаи, когда слепые животные выживали в дикой природе. [86]

Ехидны используют свои сильные когти, чтобы разрывать гнезда и гниющие бревна, чтобы получить доступ к своей добыче. [87] Они избегают муравьев и термитов, выделяющих отталкивающие жидкости, и отдают предпочтение яйцам, куколкам и крылатым фазам насекомых. [88] Ехидны наиболее активно охотятся в конце южной зимы и в начале весны, когда их жировые запасы истощаются после спячки и кормления. [89] В это время у муравьев много жира, и ехидна нацеливается на их холмики. [89] Животное также охотится на жуков и дождевых червей, если они достаточно малы, чтобы поместиться в зазор в 5 мм (0,20 дюйма). [89] Доля муравьев и термитов в их рационе зависит от наличия добычи, причем термиты составляют большую часть в более засушливых районах, где их больше. [85] Однако предпочтение отдается термитам, если таковые имеются, поскольку их тела содержат меньшую долю неперевариваемого экзоскелета. Термитов из семейства Rhinotermitidae избегают из-за их химической защиты. Личинки жуков-скарабеев также составляют значительную часть рациона, когда и где они доступны. В исследовании, проведенном в Новой Англии, 37% потребляемой пищи составляли личинки жуков, хотя ехидне приходилось раздавливать добычу мордой во время ее проглатывания из-за размера. [85]

Ехидны — мощные землекопы, которые используют свои когтистые передние лапы, чтобы выкапывать добычу и создавать норы для укрытия. Они могут быстро закопаться в землю, если не смогут найти укрытие в случае опасности. [27] Они сгибают живот вместе, чтобы защитить мягкую, незащищенную часть, а также могут мочиться, выделяя едкую жидкость, пытаясь отпугнуть нападавших. [90] У самцов также есть небольшие шпоры на каждой задней ноге, которые считаются защитным оружием, которое с тех пор было потеряно в процессе эволюции. [91] Ехидны обычно стараются избегать конфронтации с хищниками. Вместо этого они используют цвет своих шипов, похожий на растительность засушливой Австралии, чтобы избежать обнаружения. У них хороший слух, и они склонны останавливаться при обнаружении звука. [91]

Вполне вероятно, что ехидны являются ключевыми видами в здоровье экосистемы Австралии из-за их вклада в биотурбацию , переработку почвы в результате их деятельности по рытью. [92] Это основано на оценке, что одна ехидна может переместиться на расстояние до 204 м. 3 (7200 куб футов) почвы в год, что это наиболее распространенный из всех наземных австралийских видов, относительно распространен, и что другие биотурбаторы сильно пострадали от поселений человека. [92]

В Австралии они наиболее распространены в лесных районах с обильными упавшими бревнами, заполненными термитами. В сельскохозяйственных районах их чаще всего можно встретить в неубранных кустарниках; их можно найти на лугах, в засушливых районах и на окраинах столиц. Мало что известно об их распространении в Новой Гвинее. Они были найдены на юге Новой Гвинеи между Мерауке на западе и рекой Келп Уэлш, к востоку от Порт-Морсби , на востоке, где их можно найти в редколесье. [5]

Ехидны умеют плавать, и их видели остывающими возле плотин во время высоких температур. Их также видели пересекающими ручьи и непродолжительное время плавающими в морях у острова Кенгуру. Они плавают, держа над водой только морду, используя ее как трубку. [91]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Одиночная ехидна с коротким клювом ищет себе пару в период с мая по сентябрь; [27] Точное время наступления брачного сезона зависит от географического положения. [93] За несколько месяцев до брачного сезона размер семенников самца увеличивается в три и более раз, прежде чем происходит сперматогенез. [94] И самцы, и самки во время брачного сезона источают сильный мускусный запах, выворачивая клоаки наизнанку и вытирая их о землю, выделяя блестящую жидкость, которая считается афродизиаком. [42] Во время ухаживания, которое впервые наблюдалось в 1989 году, самцы находят и преследуют самок. Поезда до 10 самцов, часто самый молодой и самый маленький самец находится в конце очереди. [95] может следовать за одинокой самкой в ​​ритуале ухаживания, который может длиться до четырех недель; продолжительность периода ухаживания зависит от местоположения. [22] [96] В это время они вместе добывают пищу, и состав состава часто меняется: одни самцы уходят, а другие присоединяются к преследованию. [95] В более прохладных частях ареала, таких как Тасмания, самки могут спариваться в течение нескольких часов после пробуждения от спячки. [97]

Перед спариванием самец нюхает самку, уделяя особое внимание клоаке. Этот процесс может занять несколько часов, а самка может отвергнуть поклонника, свернувшись в клубок. [94] Подталкивая и обнюхивая ее спину, [94] Часто можно наблюдать, как самец переворачивает самку на бок, а затем сам принимает аналогичную позу, так что два животных оказываются животом к животу, выкопав небольшой кратер, в котором можно лечь. Они могут лежать головами друг к другу или головой назад. [98] Если поблизости находится более одного самца, может произойти драка из-за самки. [98] Каждая сторона двусторонне-симметричного розеткообразного четырехголового пениса (похожего на пенис рептилий и длиной 7 сантиметров (2,8 дюйма)) используется поочередно, при этом другая половина отключается между эякуляциями. Пучки сперматозоидов, насчитывающие около 100 штук в каждом, по-видимому, обеспечивают повышенную подвижность сперматозоидов, что может создать потенциал для конкуренции сперматозоидов между самцами. [98] [99] Этот процесс занимает от полутора до трёх часов. [98] В результате каждого спаривания образуется одно яйцо, а самки, как известно, спариваются только один раз за период размножения; каждое спаривание проходит успешно. [100]

Оплодотворение происходит в яйцеводе . Беременность длится от 21 до 28 дней после совокупления. [101] за это время самка строит детскую нору. После периода беременности одно яйцо с резиновой кожицей [22] от 13 до 17 мм (0,5–0,7 дюйма) в диаметре и от 1,5 до 2,0 г (0,053–0,071 унции) веса [101] откладывается из ее клоаки прямо в небольшой обращенный назад мешочек, образовавшийся на ее животе. Яйцо яйцевидное, кожистое, мягкое, кремового цвета. Между откладкой и вылуплением некоторые самки продолжают добывать пищу, а другие роют норы и отдыхают там до вылупления. [101] Через десять дней после откладки яйцо вылупляется в сумке. [27] [101] Во время инкубации у эмбриона развивается яичный зуб , который он использует, чтобы разорвать яйцо; зуб исчезает вскоре после вылупления. [102]

Птенцы имеют длину около 1,5 сантиметра (0,6 дюйма) и весят от 0,3 до 0,4 грамма (от 0,011 до 0,014 унции). [102] [103] После вылупления молодых ехидн называют «паглями». Хотя новорожденные еще полупрозрачны и окружены остатками яичного желтка, а глаза еще едва развиты, у них уже есть четко выраженные передние конечности и пальцы, позволяющие им лазить по телу матери. [102] Птенцы прикрепляются к ареолам молока матери, специальным пятнам на коже, которые выделяют молоко (соски у однопроходных отсутствуют) примерно через 100–150 пор. [22] [27] [102] Считалось, что мопсы впитывали молоко, облизывая кожу матери, но теперь считается, что они питаются, высасывая ареолы. [104]

Было замечено, что они проглатывают большие количества во время каждого периода кормления, и матери могут оставлять их без присмотра в норе на срок от пяти до десяти дней, чтобы найти еду. [104] Исследования над пленниками показали, что они могут глотать молоко раз в два-три дня, а затем увеличивать свою массу на 20% за один сеанс питья молока, продолжающийся от одного до двух часов. [104] Около 40% веса молока превращается в массу тела, и поэтому значительная часть молока превращается в рост; Наблюдалась корреляция с ростом мопса и размером его матери. [104] К тому времени, когда мопс достигает веса около 200 г (7,1 унции), его оставляют в норе, пока мать добывает пищу, и примерно через два месяца он достигает около 400 г (14 унций). [104] Молодые особи в конечном итоге выбрасываются из сумки примерно в возрасте двух-трех месяцев из-за продолжающегося роста длины их шипов. [27] [104] В этот период детенышей оставляют в крытых норах, пока матери добывают корм, и на детенышей часто охотятся. [105] Сосание постепенно уменьшается, пока птенцов не отнимают от груди примерно в шестимесячном возрасте. Продолжительность лактации около 200 дней. [22] [104] а молодые покидают нору через 180–205 дней, обычно в январе или феврале, и в это время они весят от 800 до 1300 г (28 и 46 унций). После этого момента между матерью и детенышами нет контакта. [105]

Состав молока, выделяемого матерью, со временем меняется. На момент рождения раствор разбавлен и содержит 1,25% жира, 7,85% белка, 2,85% углеводов и минеральных веществ. Зрелое молоко содержит гораздо более концентрированные питательные вещества: 31,0, 12,4 и 2,8% вышеупомянутых питательных веществ соответственно. [104] При отлучении от груди уровень белка продолжает увеличиваться; это может быть связано с необходимостью синтеза кератина для волос и позвоночника, чтобы обеспечить защиту от холода и хищников. [106]

Основными углеводными компонентами молока являются фукозиллактоза и саиалилактоза; в нем высокое содержание железа, что придает ему розовый цвет. [107] От плакучих млекопитающих отличается высоким содержанием железа и низким уровнем свободной лактозы. Считается, что производство лактозы происходит по тому же принципу, что и у утконоса. [107]

Возраст половой зрелости неизвестен, но может составлять от четырех до пяти лет. 12-летнее полевое исследование показало, что ехидна с коротким клювом достигает половой зрелости в возрасте от пяти до 12 лет, а частота размножения варьируется от одного раза в два года до одного раза в шесть лет. [103] В дикой природе ехидна с коротким клювом живет в среднем 10 лет, хотя может жить и до 40. [108] Самый долгоживущий экземпляр достиг 49-летнего возраста в зоопарке Филадельфии . [90] В отличие от других млекопитающих, у ехидн скорость размножения и обмена веществ ниже, и они живут дольше, словно в замедленной съемке. [90] что-то вызвано, по крайней мере частично, их низкой температурой тела, которая редко превышает 33 ° C (91 ° F), даже когда они не в спячке. [90]

Как и его однопроходный утконос, ехидна с коротким клювом имеет систему множественных половых хромосом , в которой самцы имеют четыре Y-хромосомы и пять X-хромосом . Мужчины выглядят как X 1 Y 1 X 2 Y 2 X 3 Y 3 X 4 Y 4 X 5 , [109] [110] а женщины - X 1 X 1 X 2 X 2 X 3 X 3 X 4 X 4 X 5 X 5 . Слабая идентичность между хромосомами приводит к мейотическому спариванию , которое дает только два возможных генотипа спермы: X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 или Y 1 Y 2 Y 3 Y 4 , сохраняя таким образом эту сложную систему. [110]

Статус сохранения

[ редактировать ]
Короткоклювая ехидна в движении

Ехидна с коротким клювом распространена на большей части территории Австралии с умеренным климатом и в низменностях Новой Гвинеи и не занесена в список находящихся под угрозой исчезновения. [22] [27] В Австралии он по-прежнему широко распространен в самых разных средах обитания, включая городские окраины, прибрежные леса и засушливые внутренние районы, и особенно широко распространен на Тасмании и на острове Кенгуру . [111]

Наиболее распространенными угрозами для животных в Австралии являются автомобили и разрушение среды обитания, что привело к локальному исчезновению. [111] В Австралии вырубка земель меньше повлияла на численность короткоклювых ехидн, чем на численность некоторых других видов, поскольку им не требуется специализированная среда обитания, кроме хорошего запаса муравьев и термитов. [27] В результате они могут выжить на расчищенной территории, если оставить на участке вырубленную древесину, поскольку бревна могут использоваться как укрытия и источники насекомых. Однако районы, где земля была полностью расчищена для выращивания отдельных культур, которые можно собирать механическим способом, например пшеничные поля, вымерли. [111] За десятилетний период около трети смертей ехидн, о которых сообщили органам охраны дикой природы в Виктории, произошли из-за автотранспортных средств, а большинство доставленных раненых животных были жертвами дорожно-транспортных происшествий. [112] Исследования показали, что они часто предпочитают пересекать дренажные водопропускные трубы под дорогами, поэтому это рассматривается как жизнеспособный способ снижения смертности на оживленных дорогах в сельской местности или национальных парках, где животные более распространены. [112]

Несмотря на их шипы, на них охотятся хищные птицы , тасманский дьявол , [27] динго , [22] змеи , ящерицы, вараны , кошки и рыжие лисы , [113] хотя почти все жертвы молоды. Гоанны известны своими способностями к рытью и сильным обонянием и, как полагают, были основными хищниками ехидны до появления плаунообразных млекопитающих. [113] Известно, что динго убивают ехидн, переворачивая их на спину и нападая на низ живота. [111] Исследование по отслеживанию небольшого количества ехидн на острове Кенгуру пришло к выводу, что вараны и кошки были основными хищниками, хотя лисы, отсутствующие на острове Кенгуру, могли бы представлять собой серьезную угрозу. [113]

Их ели коренные австралийцы и первые европейские поселенцы Австралии. [27] Охота и поедание ехидны в Новой Гвинее со временем увеличились и привели к сокращению популяции и ареалов распространения; Сейчас считается, что он исчез из горных районов. Убийство ехидн было табу в традиционной культуре, но, поскольку жители племени стали все более западными, охота увеличилась, и животных стало легче выслеживать благодаря использованию собак. [114]

Заражение занесенным паразитическим ленточным червем Spirometra erinaceieuropaei считается смертельным для ехидны. Заражение этой передающейся через воду инфекцией происходит при совместном использовании мест для питья с инфицированными собаками, лисами, кошками и динго, которые не умирают от паразита. Инфекция считается более опасной в более засушливых районах, где больше животных живут в меньшем количестве водоемов, что увеличивает вероятность передачи инфекции. [112] Общество охраны дикой природы Квинсленда проводит общеавстралийское исследование под названием Echidna Watch для мониторинга этого вида. Известно также, что ехидны поражаются другими ленточными червями, простейшими и герпесоподобными вирусными инфекциями, но мало что известно о том, как эти инфекции влияют на здоровье животных или популяций. [115]

Хотя считается, что сохранить здоровье ехидн в неволе легко, [116] разведение затруднено, отчасти из-за относительно нечастого цикла. В 2009 году зоопарку Перта удалось вывести в неволе несколько короткоклювых ехидн. [117] а в 2015 году там были успешно выведены первые ехидны, рожденные в зоопарке. [118] До 2006 года только пяти зоопаркам удавалось разводить короткоклювых ехидн, но ни один из выращенных в неволе детенышей не дожил до зрелости. [119] Из этих пяти учреждений только одному в Австралии — Сиднейскому зоопарку Таронга — удалось разводить ехидн в 1977 году. Остальные четыре случая произошли в Северном полушарии, два — в США, а остальные — в Западной Европе. В этих случаях размножение происходило на шесть месяцев позже, чем в Австралии, после того, как животные адаптировались к сезонам Северного полушария. [119] Провал программ разведения в неволе имеет последствия для сохранения находящихся под угрозой исчезновения видов ехидн из рода Zaglossus и, в меньшей степени, для ехидн с коротким клювом. [119]

Культурные ссылки

[ редактировать ]

Ехидны с короткими клювами присутствуют в анимистической культуре коренных австралийцев, включая их изобразительное искусство и истории. Этот вид был тотемом для некоторых групп, в том числе для народа нунгар из Западной Австралии. У многих групп есть мифы об этом животном; Один из мифов объясняет, что он был создан, когда группа голодных молодых людей пошла ночью на охоту и наткнулась на вомбата . Они бросили в вомбата копья, но потеряли его из виду в темноте. Вомбат приспособил копья для собственной защиты и превратился в ехидну. [120] Вымышленный персонаж Ехидна Наклз из «Ежа Соника» — красная ехидна с коротким клювом, обладающая сверхчеловеческой силой.

Ехидна с коротким клювом — культовое животное современной Австралии, которое, в частности, появляется на пятицентовой монете (самый маленький номинал). [121] и на памятной монете стоимостью 200 долларов, выпущенной в 1992 году. [122] Антропоморфная ехидна Милли была талисманом летних Олимпийских игр 2000 года . [123]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Гроувс, CP (2005). «Орден Монотремата» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 1. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 .
  2. ^ Аплин, К.; Дикман, К.; Салас, Л.; Хелген, К. (2016). « Тахиглоссус остроконечный » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T41312A21964662. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41312A21964662.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  3. ^ Джексон, Стивен; Гроувс, Колин (2015). « Tachyglossus Illiger, 1811». Систематика австралийских млекопитающих . ЦСИРО. стр. 38–39. ISBN  978-1-4863-0012-9 .
  4. ^ Иредейл, Том; Тротон, Эллис Ле Г. (1934). «Род Tachyglossus Illiger, 1811». Контрольный список млекопитающих, зарегистрированных в Австралии . Мемуары Австралийского музея. Том. 6. Сидней. п. 2. Архивировано из оригинала 10 мая 2021 года . Проверено 10 мая 2021 г. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ Перейти обратно: а б с Фланнери, Т. 1990. Млекопитающие Новой Гвинеи Robert Brown & Associates. ISBN   1-86273-029-6
  6. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 5.
  7. ^ Иредейл Т. и Тротон Э. 1934. Контрольный список млекопитающих, зарегистрированных в Австралии. Мемуары Австралийского музея 6: i – xii, 1–122.
  8. ^ «ADW: Тахиглоссус: Классификация» . Animaldiversity.ummz.umich.edu. Архивировано из оригинала 17 февраля 2004 года . Проверено 2 января 2011 г.
  9. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 5–9.
  10. ^ «ADW: Заглосс: Классификация» . Animaldiversity.ummz.umich.edu. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 года . Проверено 2 января 2011 г.
  11. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 7–10.
  12. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 10.
  13. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, стр. 6–7.
  14. ^ Гриффитс, МЭ 1978. Биология однопроходных . Академическая пресса: Нью-Йорк ISBN   0-12-303850-2
  15. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 16.
  16. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 16–17.
  17. ^ Клифф Годдард (1992). Питьянтьятьяра / Янкунитятяра в словаре английского языка (2-е изд.). Алис-Спрингс, Северная территория: Институт развития аборигенов. п. 152. ИСБН  0-949659-64-9 .
  18. ^ «ABED::Таблица названий животных» . ab-ed.nesa.nsw.edu.au . Архивировано из оригинала 13 марта 2021 года . Проверено 3 января 2021 г.
  19. ^ «Язык Вираджури» . www.wiradjuri.dalang.com.au . Архивировано из оригинала 23 января 2021 года . Проверено 3 января 2021 г.
  20. ^ Филип Гамильтон (1997). «ехидна короткоклювая, Tachyglossus aculeatus » . Австралийский институт исследований аборигенов и жителей островов Торресова пролива. Архивировано из оригинала 23 июля 2009 года . Проверено 8 июня 2007 г.
  21. ^ Росс, Малькольм; Поли, Эндрю; Осмонд, Мередит (ред.). Лексикон протоокеанского: культура и окружающая среда древнего океанического общества. Архивировано 31 июля 2021 года в Wayback Machine . Том 4: Животные. Архивировано 22 декабря 2019 года в Wayback Machine . 2011. Тихоокеанская лингвистика 621.
  22. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Эгертон, с. 38.
  23. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 6.
  24. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 2.
  25. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 55.
  26. ^ Перейти обратно: а б Мюррей, ПФ (1981). «Уникальный механизм челюстей ехидны Tachglossus aculeatus (Monotremata)». Австралийский журнал зоологии . 29 : 1–5. дои : 10.1071/zo9810001 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м «Короткоклювая ехидна» . Служба парков и дикой природы Тасмании. 22 октября 2013 года. Архивировано из оригинала 16 февраля 2017 года . Проверено 1 октября 2017 г.
  28. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 35.
  29. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 100.
  30. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 100–101.
  31. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 101–102.
  32. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 102.
  33. ^ Доусон, Ти Джей; Грант, ТР; Фаннинг, Д. (1979). «Стандартный метаболизм однопроходных и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 27 (4): 511–515. дои : 10.1071/zo9790511 .
  34. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 90–91.
  35. ^ Перейти обратно: а б с д Оджи, Гуден и Массер, с. 91.
  36. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, стр. 114–115.
  37. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 115.
  38. ^ Перейти обратно: а б с д Оджи, Гуден и Массер, с. 116.
  39. ^ Перейти обратно: а б «Наука и природа – Дикие факты – Ехидна с коротким клювом, ехидна обыкновенная, колючий муравьед» . Би-би-си. 25 июля 2008 г. Архивировано из оригинала 21 марта 2009 г. Проверено 29 мая 2010 г.
  40. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 3.
  41. ^ Джонс, Р.К.; Джакев, Д.; Дашо, JL (2004). «Адаптация ехидны с коротким клювом Tachyglossus aculateus для производства спермы, особенно в засушливой среде» (PDF) . Австралийская маммология . 26 (2): 199–204. дои : 10.1071/am04199 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 79.
  43. ^ Маммология . Джонс и Бартлетт Обучение. 21 апреля 2011 г. стр. 389–. ISBN  978-0-7637-6299-5 . Проверено 5 мая 2013 г.
  44. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 4.
  45. ^ Гриффитс М., Уолтон Д.В. (редактор), Ричардсон Б.Дж. (редактор), Фауна Австралии, том 1B , AGPS Канберра, 1989. [1] Архивировано 17 декабря 2015 года в Wayback Machine [2] Архивировано 16 июля 2017 года в Wayback Machine.
  46. ^ Хассиотис, М.; Паксинос, Г.; Эшвелл, KWS (2004). «Анатомия центральной нервной системы австралийской ехидны». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 125 : 287–300.
  47. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 53.
  48. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 103–104.
  49. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 105.
  50. ^ Доран, Джорджия; Баггетт, Х. (1970). «Механизм укрепления сосудов языка ехидны ( Tachyglossus aculeatus )». Анатомическая запись . 167 (2): 197–204. дои : 10.1002/ar.1091670207 . ПМИД   5462922 . S2CID   5768054 .
  51. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 104.
  52. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 106.
  53. ^ Новак, Джулия; Купер, Кристин Элизабет; Гейзер, Фриц (13 апреля 2016 г.). «Крутые ехидны выживают в огне» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 283 (1828): 20160382. doi : 10.1098/rspb.2016.0382 . ПМЦ   4843662 . ПМИД   27075255 . Архивировано (PDF) из оригинала 18 января 2017 года . Проверено 16 января 2017 г.
  54. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 56.
  55. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 57.
  56. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 58–59.
  57. ^ Перейти обратно: а б Игго, А.; Макинтайр, АК; Проске, У. (1985). «Ответы механорецепторов и терморецепторов кожи рыла ехидны Tachyglossus aculeatus ». Труды Лондонского королевского общества Б. 223 (1232): 261–277. Бибкод : 1985РСПСБ.223..261И . дои : 10.1098/rspb.1985.0001 . S2CID   84126614 .
  58. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 58.
  59. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 65.
  60. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 66.
  61. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 68.
  62. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 69–70.
  63. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 70–71.
  64. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 72–75.
  65. ^ Берк, Д. (2002). «Обучение беспроигрышной смене и беспроигрышному варианту у ехидны с коротким клювом ( Tachyglossus aculeatus )». Познание животных . 5 (2): 79–84. дои : 10.1007/s10071-002-0131-1 . ПМИД   12150039 . S2CID   10055303 .
  66. ^ Перейти обратно: а б с Никол, Южная Каролина; и др. (2000). «Ехидна проявляет типичные характеристики сна с быстрым движением глаз» . Письма по неврологии . 283 (1): 49–52. дои : 10.1016/s0304-3940(00)00922-8 . ПМИД   10729631 . S2CID   40439226 .
  67. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 44–48.
  68. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 45.
  69. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 47.
  70. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 48.
  71. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 48–50.
  72. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 50–51.
  73. ^ Эшвелл, KWS; Хардман, CD; Паксинос, Г. (2004). «Клауструм отсутствует во всех однопроходных мозгах». Мозг, поведение и эволюция . 64 (4): 223–241. дои : 10.1159/000080243 . ПМИД   15319553 . S2CID   42345907 .
  74. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 91–92.
  75. ^ Перейти обратно: а б с д и Оджи, Гуден и Массер, с. 114.
  76. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 112.
  77. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 107.
  78. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 108.
  79. ^ Григг, GC; Берд, Луизиана; Оджи, ML (1989). «Спячка однопроходного ехидны ( Tachyglossus aculeatus )» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 92 (4): 609–612. дои : 10.1016/0300-9629(89)90375-7 . ПМИД   2566425 .
  80. ^ Перейти обратно: а б с д и Оджи, Гуден и Массер, с. 109.
  81. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 113.
  82. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 110.
  83. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 111.
  84. ^ «Короткоклювая ехидна – Ассоциация зоо-аквариумов» . Arazpa.org.au. Архивировано из оригинала 14 октября 2009 года . Проверено 29 мая 2010 г.
  85. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 98.
  86. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 99.
  87. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 95.
  88. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 96–97.
  89. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 97.
  90. ^ Перейти обратно: а б с д Оджи, Гуден и Массер, с. 93.
  91. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 92.
  92. ^ Перейти обратно: а б Клементе, Кристофер Дж.; Купер, Кристин Э.; Уизерс, Филип К.; Фрикли, Крейг; Сингх, Сурья; Террилл, Филип (2016). «Частная жизнь ехидн: использование акселерометрии и GPS для изучения полевой биомеханики и оценки экологического воздействия широко распространенной полуфоссорной однопроходной» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (20): 3271–3283. дои : 10.1242/jeb.143867 . hdl : 20.500.11937/31787 . ПМИД   27802151 . S2CID   12999297 .
  93. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 77.
  94. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 80.
  95. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 78.
  96. ^ Рисмиллер, PD; Сеймур, Р.С. (1991). «Ехидна». Научный американец . 264 (2): 96–103. Бибкод : 1991SciAm.264b..96R . doi : 10.1038/scientificamerican0291-96 .
  97. ^ Никол, Южная Каролина; Андерсен, Н.А.; Джонс, С.М. (2005). «Сезонные изменения репродуктивных гормонов свободноживущих ехидн ( Tachyglossus aculeatus ): взаимодействие между размножением и спячкой» . Общая и сравнительная эндокринология . 144 (3): 204–210. дои : 10.1016/j.ygcen.2005.05.013 . ПМИД   16054627 .
  98. ^ Перейти обратно: а б с д Оджи, Гуден и Массер, с. 81.
  99. ^ Джонстон, Южная Дакота; Смит, Б.; Пайн, М.; Стензель, Д.; Холт, Западная Вирджиния (2007). «Односторонняя эякуляция пучков сперматозоидов ехидны ( Tachyglossus aculeatus )» (PDF) . Являюсь. Нат . 170 (6): E162–4. дои : 10.1086/522847 . ПМИД   18171162 . S2CID   40632746 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 октября 2021 года . Проверено 14 мая 2020 г.
  100. ^ Рисмиллер, PD; МакКелви, М.В. (2000). «Частота гнездования короткоклювой ехидны, Tachyglossus aculeatus » . Журнал маммологии . 81 : 1–17. doi : 10.1644/1545-1542(2000)081<0001:fobari>2.0.co;2 .
  101. ^ Перейти обратно: а б с д Оджи, Гуден и Массер, с. 84.
  102. ^ Перейти обратно: а б с д Оджи, Гуден и Массер, с. 85.
  103. ^ Перейти обратно: а б Рисмиллер, PD; Маккелви, М.В. (2003). «Масса тела, возраст и половая зрелость короткоклювых ехидн Tachyglossus aculeatus ». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 136 (4): 851–865. дои : 10.1016/s1095-6433(03)00225-3 . ПМИД   14667849 .
  104. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Оджи, Гуден и Массер, с. 86.
  105. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 88.
  106. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 86–87.
  107. ^ Перейти обратно: а б Оджи, Гуден и Массер, с. 87.
  108. ^ Короткоклювая ехидна (PDF) . Департамент устойчивого развития и окружающей среды правительства штата Виктория. Сентябрь 2010 г. ISBN.  978-1-74242-869-7 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2016 года . Проверено 15 ноября 2013 г.
  109. ^ рисунок
  110. ^ Перейти обратно: а б Ренс, В.; и др. (2007). «Множественные половые хромосомы утконоса и ехидны не полностью идентичны, а некоторые имеют гомологию с птичьим Z» . Геномная биология . 8 (11): Р243. дои : 10.1186/gb-2007-8-11-r243 . ПМК   2258203 . ПМИД   18021405 .
  111. ^ Перейти обратно: а б с д Оджи, Гуден и Массер, с. 120.
  112. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 121.
  113. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, стр. 120–121.
  114. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 119.
  115. ^ Оджи, Гуден и Массер, с. 122.
  116. ^ Оджи, Гуден и Массер, стр. 122–125.
  117. ^ «Детеныши ехидны впервые появляются в зоопарке Перта» . Perthnow.com.au. 4 ноября 2009 г. Архивировано из оригинала 11 марта 2012 г. . Проверено 29 мая 2010 г.
  118. ^ Лашон, Элиза (8 февраля 2017 г.). «Зоопарк Перта приветствует второго мопса из короткоклювых ехидн Чинди и Ньингарн» . ABC News (Австралия) . Перт. Архивировано из оригинала 29 мая 2017 года . Проверено 30 августа 2017 г.
  119. ^ Перейти обратно: а б с Оджи, Гуден и Массер, с. 126.
  120. ^ Робинсон, Р. 1966. Мифы и легенды аборигенов . Sun Books, Мельбурн
  121. ^ «Пять копеек» . Ramint.gov.au. 14 февраля 1966 года. Архивировано из оригинала 3 мая 2013 года . Проверено 29 мая 2010 г.
  122. ^ «Золотые монеты RAM» . 2 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 2 мая 2013 г. . Проверено 10 апреля 2018 г.
  123. ^ Рорер, Финло (16 июня 2008 г.). «Как не пережить кошмар с олимпийским талисманом» . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 25 марта 2010 года . Проверено 29 мая 2010 г.

Цитируемые работы

[ редактировать ]

Общие ссылки

[ редактировать ]
  • Оджи, М.Л. и Гуден, Б.А., 1993. Ехидны Австралии и Новой Гвинеи . Австралийская национальная историческая пресса, Сидней ISBN   978-0-86840-046-4
  • Оджи, МЛ, 1983. Р. Страхан, Эд. Полная книга австралийских млекопитающих Австралийского музея . стр. 8–9. Ангус и Робертсон ISBN   0-207-14454-0
  • Гриффитс, М. 1989. Tachyglossidae. Архивировано 16 июля 2017 года в Wayback Machine . стр. 407–435 в «Фауне Австралии» (Д. У. Уолтон и Б. Дж. Ричардсон, ред.). Млекопитающие, Канберра, Столичная территория Австралии 1B:1–1227.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Short-beaked_echidna&oldid=1236040847"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9fc882dd1149ecb981969e1a4e2c9ee9__1721650860
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9f/e9/9fc882dd1149ecb981969e1a4e2c9ee9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Short-beaked echidna - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)