Диноцефалия

Диноцефалия ; Временной диапазон: ранняя — средняя пермь , 279,5–260 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Восстановление двух родов диноцефалов: Титанофонеуса ( антеозавра ), пожирающего улемозавра ( тапиноцефала ).
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Сторона синапса
Клэйд :	Терапсида
Подотряд:	† Диноцефалия ; Сили , 1894 г.
Подгруппы
	См. Таксономию

Диноцефалы (ужасные головы) — это клада крупных ранних терапсидов , процветавшая в ранней и средней перми между 279,5 и 260 миллионами лет назад (млн лет назад). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} но вымерли во время капитанского массового вымирания . Диноцефалы включали травоядные , плотоядные и всеядные формы. ^{[ 3 ]} У многих видов были утолщенные черепа со множеством выступов и костных выступов. Диноцефалы были первыми терапсидами, не относящимися к млекопитающим, которые были научно описаны. ^{[ 4 ]} их окаменелости известны в России, Китае, Бразилии, Южной Африке, Зимбабве и Танзании. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Описание

Если не считать биармозухов , диноцефалы являются наименее развитыми терапсидами, хотя все же по-своему уникально специализированы. Они сохранили ряд примитивных характеристик (например, отсутствие вторичного неба , небольшую зубную кость ), общих с их предками -пеликозаврами , хотя они также более продвинуты в обладании терапсидными адаптациями, такими как расширение подвздошной кости и более прямостоящие конечности.

К ним относятся хищные , травоядные и всеядные формы. Некоторые из них, такие как Keratocephalus , Moschops , Struthiocephalus и Jonkeria, были полуводными , другие, такие как Anteosaurus , были более наземными. ^{[ 7 ]}

Диноцефалы были одними из крупнейших животных пермского периода; только самые крупные казеиды и парейазавры их по размерам достигают .

Размер

Диноцефалы обычно были крупными. Самые крупные травоядные ( Tapinocephalus ) и всеядные ( Titanosuchus ) могли иметь массу до 2 тонн (4400 фунтов) и длину около 4,5 метров (15 футов), в то время как самые крупные плотоядные животные (такие как Titanophoneus и Anteosaurus ) были по крайней мере такой же длины. , с тяжелыми черепами длиной 80 сантиметров (31 дюйм) и общей массой около полутонны.

Череп

Всех диноцефалов отличает смыкание резцов (передних) зубов. Коррелирующими особенностями являются отчетливо опущенная вниз лицевая область, глубокая височная область и повернутая вперед подвеска. Сдвиговой контакт между верхними и нижними зубами (что позволяет легче нарезать пищу на мелкие кусочки для переваривания) достигается за счет сохранения фиксированного квадрата и шарнирного движения челюстного сочленения. Нижние зубы наклонены вперед, а окклюзия достигается за счет смыкания резцов. Более поздние диноцефалы усовершенствовали эту систему, развив пятки на лингвальных сторонах резцов, которые соприкасались друг с другом, образуя поверхность дробления, когда челюсти были сомкнуты.

У большинства диноцефалов также развился пахиостоз костей черепа, который, по-видимому, был адаптацией к внутривидовому поведению (бодание головой), возможно, к территории или партнеру. У некоторых типов, таких как Estemmenosuchus и Styracocephalus , имеются также роговидные структуры, которые в каждом случае развивались независимо.

Эволюционная история

Антеозаврия

	Антеозавриды

Тапиноцефалия

	Эстемменозухиды

	Стиракоцефалиды

	Титанозухиды

	Тапиноцефалиды

Филогения диноцефалий по Fraser-King et al. 2019 год ^{[ 8 ]}

Диноцефалы — древняя группа, и их происхождение неясно. Предполагается, что они, должно быть, возникли в начале Роудской или , возможно, даже Кунгурской эпохи, но никаких следов обнаружено не было. Эти животные распространились за счет вымирающих пеликозавров , которые доминировали в начале пермского периода и, возможно, даже вымерли из-за конкуренции с терапсидами, особенно с недолговечными, но наиболее доминирующими диноцефалами. Даже самые ранние представители — эстемменозухиды и ранние бритоподиды фауны русской охры — уже представляли собой разнообразную группу травоядных и хищников.

В течение вордского и раннего капитанского периода развитые диноцефалы превратились в большое количество травоядных форм, представляя разнообразную мегафауну . Это хорошо известно из Tapinocephalus зоны комплекса южноафриканского Кару .

На пике своего разнообразия (средний или поздний капитанский период) все диноцефалы внезапно вымерли во время капитанского массового вымирания . Причина их исчезновения неясна; хотя болезнь, внезапное изменение климата или другие факторы экологического стресса могли привести к их концу. Их заменили терапсиды гораздо меньшего размера ; травоядные дицинодонты и плотоядные биармозухи , горгонопсии и тероцефалы .

Таксономия

Антеозавр , антеозавр

Класс Синапсида
- Заказать Терапсиду
  - Подотряд Диноцефалия
    - ? Драйверия
    - ? Мастерсония
    - Семейство Эстемменозухиды
    - ?Семейство Phreatosuridae.
      - Фреатозавр
      - Фреатозух
    - ?Семейство Phthinosuchidae.
      - Фтинозух
      - ? Фтинозавр
    - Семейство Rhopalodontidae
      - ? Фтинозавр
      - Ропалодон
    - Клада Антеозаврия
      - Семья Антеозавриды
      - Семейство Brithopodidae
      - Семейство Deuterosauridae
    - Клада Тапиноцефалия
      - ? Димакродон
      - ? Драйверия
      - ? Мастерсония
      - Семейство стиракоцефалиды.
      - Семейство Tapinocephalidae
      - Семейство Титанозухиды

См. также

Ссылки

^ Дэй, Майкл О.; Гювен, Сание; Абдала, Фернандо; Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс; Алмонд, Джон (2015). «Самые молодые окаменелости диноцефалов простираются в зону Тапиноцефал, бассейн Кару, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 111 : 1–5.
^ «Драйверия» . Ископаемые работы .
^ Николас, Меррилл; Рубидж, Брюс С. (2010). «Изменения в экологическом представлении пермо-триасовых наземных четвероногих в группе Бофорта (супергруппа Кару) в Южной Африке». Летайя . 43 : 45–59. дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00171.x .
^ Каммерер, Кристиан Ф. (13 декабря 2010 г.). «Систематика антеозаврии (Therapsida: Dinocephalia)». Журнал систематической палеонтологии . 9 (2): 261–304. дои : 10.1080/14772019.2010.492645 .
^ Ангельчик, К.Д. (2009). «Диметродон — не динозавр: использование древовидного мышления, чтобы понять древних родственников млекопитающих и их эволюцию» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 257–271. дои : 10.1007/s12052-009-0117-4 .
^ Саймон, Рэйчел В.; Сидор, Кристиан А.; Ангельчик, Кеннет Д.; Смит, Роджер М.Х. (2010). «Первая запись темпиноцефалида (Therapsida: Dinocephalia) из формации Рухуху (группа Сонгеа) в Южной Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1289–1293. дои : 10.1080/02724634.2010.483549 . S2CID 131447562 .
^ Мохд Шафи Бхат, Кристен Д. Шелтон, Анусуя Чинсами (2021). «Гистология костей диноцефалов (Therapsida, Dinocephalia): палеобиологические и палеоэкологические выводы». Статьи по палеонтологии . 8 (1). дои : 10.1002/spp2.1411 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Фрейзер-Кинг, Саймон В.; Бенуа, Жюльен; Дэй, Майкл О.; Рубидж, Брюс С. (2019). «Краниальная морфология и филогенетические взаимоотношения загадочных диноцефалов Styracocephalus platyrhynchus из супергруппы Кару, Южная Африка» . Палеонтология Африканская . 54 : 14–29.

Дальнейшее чтение

Кэрролл, РЛ (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . У. Х. Фриман.

Внешние ссылки

«Диноцефалия» . Палеос.com .
«Диноцефалия» . Палеокритти.com .

[Day_et_al._2015-1] Дэй, Майкл О.; Гювен, Сание; Абдала, Фернандо; Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс; Алмонд, Джон (2015). «Самые молодые окаменелости диноцефалов простираются в зону Тапиноцефал, бассейн Кару, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 111 : 1–5.

[fossilworks-2] «Драйверия» . Ископаемые работы .

[Nicolas_and_Rubidge_2010-3] Николас, Меррилл; Рубидж, Брюс С. (2010). «Изменения в экологическом представлении пермо-триасовых наземных четвероногих в группе Бофорта (супергруппа Кару) в Южной Африке». Летайя . 43 : 45–59. дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00171.x .

[4] Каммерер, Кристиан Ф. (13 декабря 2010 г.). «Систематика антеозаврии (Therapsida: Dinocephalia)». Журнал систематической палеонтологии . 9 (2): 261–304. дои : 10.1080/14772019.2010.492645 .

[AKD09-5] Ангельчик, К.Д. (2009). «Диметродон — не динозавр: использование древовидного мышления, чтобы понять древних родственников млекопитающих и их эволюцию» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 257–271. дои : 10.1007/s12052-009-0117-4 .

[Simon_et_al._2010-6] Саймон, Рэйчел В.; Сидор, Кристиан А.; Ангельчик, Кеннет Д.; Смит, Роджер М.Х. (2010). «Первая запись темпиноцефалида (Therapsida: Dinocephalia) из формации Рухуху (группа Сонгеа) в Южной Танзании». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1289–1293. дои : 10.1080/02724634.2010.483549 . S2CID 131447562 .

[Bhat2021-7] Мохд Шафи Бхат, Кристен Д. Шелтон, Анусуя Чинсами (2021). «Гистология костей диноцефалов (Therapsida, Dinocephalia): палеобиологические и палеоэкологические выводы». Статьи по палеонтологии . 8 (1). дои : 10.1002/spp2.1411 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[FraserKing2019-8] Фрейзер-Кинг, Саймон В.; Бенуа, Жюльен; Дэй, Майкл О.; Рубидж, Брюс С. (2019). «Краниальная морфология и филогенетические взаимоотношения загадочных диноцефалов Styracocephalus platyrhynchus из супергруппы Кару, Южная Африка» . Палеонтология Африканская . 54 : 14–29.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]