Тилакосмилус

Тилакосмилус Временной диапазон: поздний миоцен – плиоцен ( Уайкериан – Чападмалалан ). ок.
Два реконструированных скелета в боевой позе, Музей палеонтологии Эджидио Феруглио.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	† Спарассодонта
Семья:	† Тилакосмилиды
Род:	† Тилакосмилус Риггс 1933 год
Разновидность:	† Т. Атрокс
Биномиальное имя
† Thylacosmilus atrox Риггс 1933 год
Синонимы
Ахлизиктис Амегино 1891 г. Т. Лентис Риггс, 1933 г.

Thylacosmilus — вымерший род саблезубых , метатерийных млекопитающих населявших Южную Америку с позднего миоцена до плиоцена эпохи . Хотя Thylacosmilus внешне похож на « саблезубых кошек », он был не кошачьим , как известный североамериканский смилодон , а спарассодонтом , группой, близкородственной сумчатым , и лишь внешне напоминал других саблезубых млекопитающих из-за конвергентная эволюция . Исследование 2005 года показало, что сила укуса Thylacosmilus и Smilodon была низкой, что указывает на то, что методы убийства саблезубых животных отличались от таковых у современных видов. Останки Thylacosmilus были найдены в основном в Катамарка , Энтре-Риос и провинциях Ла-Пампа на севере Аргентины .

Таксономия

Частично реконструированный голотипный череп, Полевой музей естественной истории.

В 1926 году палеонтологическая экспедиция Маршалла Филда собрала окаменелости млекопитающих из формации Итусаинго в Коррал Кемадо в провинции Катамарка на севере Аргентины. Три экземпляра были признаны представителями нового типа сумчатых , родственного борхиенидам , и о них было сообщено Палеонтологическому обществу Америки в 1928 году, хотя и без названия. В 1933 году американский палеонтолог Элмер С. Риггс на основе этих экземпляров назвал и предварительно описал новый род Thylacosmilus , отметив при этом, что полное описание готовится и будет опубликовано позднее. Он назвал два новых вида этого рода: T. atrox и T. lentis . Родовое название Thylacosmilus означает «мешочный нож», а видовое название atrox означает «жестокий». Риггс обнаружил, что этот род достаточно отличен, чтобы гарантировать новое подсемейство внутри Borhyaenidae, Thylacosmilinae , и заявил, что это «одно из самых уникальных плотоядных млекопитающих всех времен».

Образец голотипа , T. atrox FMNH P 14531, был собран Риггсом и его помощником. Он состоит из черепа с полностью сохранившимися зубами правой стороны, а также левого клыка, обнаруженного отдельно в матрице , фрагментов нижних челюстей и частичного скелета, состоящего из плечевой кости, сломанной лучевой кости и сломанной бедренной кости, а также костей стопы. . Отсутствующие и разбросанные части черепа и нижней челюсти были реконструированы и соединены вместе. Образец P 14344 был обозначен как паратип T. atrox и состоит из черепа, нижней челюсти, семи шейных, двух спинных, двух поясничных и двух крестцовых позвонков, бедренной кости, большой берцовой кости, малоберцовой кости и различных костей стопы. Он был на четверть меньше голотипа и, возможно, был молодым взрослым человеком. Его собрал американский палеонтолог Роберт Торн . Голотип T. lentis , экземпляр P 14474, представляет собой частичный череп с сохранившимися зубами правой стороны и примерно того же размера, что и паратип T. atrox . Он был собран в нескольких милях от места происшествия. Открытие голотипа T. atrox немецким биологом Рудольфом Шталекером . Эти экземпляры хранились в Полевом музее естественной истории в Чикаго , а тип T. lentis позже стал частью коллекции Музея Ла-Платы . В 1934 году Риггс полностью описал это животное после того, как окаменелости были подготовлены и сравнены с другими млекопитающими из той же формации и более известными борхиенидами из формации Санта-Крус .

Голотип черепа в нескольких видах

более фрагментарные экземпляры Thylacosmilus С тех пор были обнаружены . Риггс и американский палеонтолог Брайан Паттерсон сообщили в 1939 году, что собака (MLP 31-XI-12-4), предварительно отнесенная к Achlysictis или Stylocynus аргентинским палеонтологом Лукасом Краглиевичем в 1934 году, принадлежала Thylacosmilus . Частичная правая ветвь и передняя половина черепа (MLP 65_VI 1-29-41.) были собраны в 1965 году. В диссертации 1972 года аргентинский палеонтолог Хорхе Зетти предположил, что T. atrox и T. lentis представляют собой один вид, и Американский палеонтолог Ларри Дж. Маршалл согласился в 1976 году, заявив, что отличительные черты этих двух видов имеют сомнительную таксономическую ценность и, вероятно, связаны с различиями в возрасте и поле. Ему также было трудно объяснить, как два симпатрических вида (родственных вида, обитавших в одной и той же местности в одно и то же время) могут быть практически идентичными в своей специализации. Маршалл также предположил, что Hyaenodonops может быть родовым, хотя это было невозможно определить по доступным образцам.

Эволюция

Сравнение черепов двух саблезубых млекопитающих Megantereon и Thylacosmilus.

Атлант, ось и кости конечностей; очертания недостающих костей стопы восстанавливаются после тилацина

Хотя Thylacosmilus — один из нескольких родов хищных млекопитающих, обычно называемых « саблезубыми кошками », это был не кошачий плацентарий , а спарассодонт , группа, тесно связанная с сумчатыми , и лишь внешне напоминавший других саблезубых млекопитающих из-за конвергентной эволюции .

Термин «саблезубый» относится к экоморфу, состоящему из различных групп вымерших хищных синапсид (млекопитающих и близких родственников), у которых в ходе конвергентной эволюции развились чрезвычайно длинные верхнечелюстные клыки , а также адаптации черепа и скелета, связанные с их использованием. Сюда входят представители Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae и Machairodontinae .

ниже На кладограмме показано положение Thylacosmilus внутри Sparassodonta, по данным Суареса и его коллег, 2015.

Спарассидонта	Кнопка Хондадельфис Стилоцин Хатлиациниды Акион Кладосиктис Сипалоцион Нотогале Молитва Борхиеноидея Ликопсис Протилацин Фарсофор Борхьяениды Борхьяэна Австралохиена Арктодиктис Каллистоя Параборхьяэна Тилакосмилиды Патагосмилус Тилакосмилус

Реконструкция скелета Thylacosmilus atrox. Недостающие части основаны на других членах Sparassodonta .

Описание

Размер Thylacosmilus по сравнению с человеком

Массу тела спарассодонтов оценить сложно, поскольку у этих животных относительно большие головы по сравнению с телом, что приводит к завышенным оценкам, особенно по сравнению с черепами современных представителей Carnivora, которые имеют другие двигательные и функциональные приспособления, или с черепами недавние хищные сумчатые, масса тела которых не превышает 30 кг (66 фунтов). Недавние методы, такие как линейная регрессия Эрколи и Превости (2011) на посткраниальных элементах, которые непосредственно поддерживают вес тела (таких как голени, плечевые кости и локтевые кости), сравнивая Thylacosmilus как с вымершими, так и с современными хищниками и метатериями, позволяют предположить, что он весил от 80 до 120 фунтов. килограммы (180 и 260 фунтов), по одной оценке, до 150 кг (330 фунтов), примерно такого же размера, как современный ягуар . Различия в оценках веса могут быть связаны с индивидуальными различиями в размерах образцов, изучаемых в каждом анализе, а также с различными используемыми образцами и методами. В любом случае оценки веса соответствуют наземным видам, которые являются универсальными или имеют некоторую степень беглости. Вес в этом диапазоне сделал бы Thylacosmilus одним из крупнейших известных плотоядных метатерий.

Череп

Детали черепа и зубов по сравнению с Мегантереоном.

У Thylacosmilus были большие саблевидные клыки. Корни этих клыков росли на протяжении всей жизни животного, образуя дугу вверх по верхней челюсти и над глазницами. Зубы Thylacosmilus во многих отношениях даже более специализированы, чем зубы других саблезубых хищников. У этих животных хищническая функция «саблей» привела к специализации общего зубного ряда, при которой часть зубов редуцировалась или утрачивалась. У Thylacosmilus клыки относительно длиннее и тонкие, относительно треугольные в поперечном сечении, в отличие от овальной формы саблевидных клыков хищных животных . Когда-то считалось, что функция этих крупных клыков, по-видимому, даже устранила необходимость в функциональных резцах, в то время как у хищных животных, таких как Smilodon и Barbourofelis, все еще есть полный набор резцов. Однако свидетельства в виде фасеток стирания на внутренних сторонах нижних клыков Thylacosmilus указывают на то, что у животного действительно были резцы, хотя они до сих пор остаются неизвестными из-за плохой окаменелости и того факта, что до сих пор не сохранилось ни одного экземпляра с их предчелюстная кость интактна.

Отливка черепа с открытой пастью, Североамериканский музей древней жизни.

У Thylacosmilus также имеются свидетельства редукции постклыковых зубов, у которых развился только рвущийся бугорок, что является продолжением общей тенденции, наблюдаемой у других спарассодонтов, которые потеряли многие из жевательных поверхностей в премолярах и коренных зубах. Клыки были гипсодонтными и более плотно прилегали к черепу, при этом более половины зуба содержалось в альвеолах , простирающихся над черепной коробкой. Они были защищены большим симфизарным фланцем и приводились в движение высокоразвитой мускулатурой шеи, которая позволяла совершать резкие движения головы вниз и назад. Клыки имели только тонкий слой эмали , максимальную глубину всего 0,25 мм на боковых фасетках, причем эта глубина была постоянной по всей длине зубов. Зубы имели открытые корни и постоянно росли, что разъедало следы ссадины, присутствующие на поверхности эмали других саблезубых, таких как смилодон . Острые зубцы клыков сохранялись за счет износа нижних клыков - процесса, известного как тегозис.

Выпуклая верхняя часть верхней челюсти украшена обширными бороздами и ямками. Эта текстура коррелирует с обширной сетью кровеносных сосудов, что может указывать на то, что верхняя часть верхней челюсти была покрыта какой-то формой мягких тканей. который предварительно был предположен как «роговой покров» (ороговевшая структура).

Посткраниальный скелет

Реставрация

Хотя посткраниальные останки Thylacosmilus неполные, обнаруженные к настоящему времени элементы позволяют изучить характеристики, которые это животное приобрело в результате сближения с саблезубыми кошачьими. Шейные позвонки его были очень крепкими и в некоторой степени напоминали позвонки Machairodontinae ; Кроме того, шейные позвонки имеют хорошо развитые нервные апофизы, а также вентральные апофизы в некоторых шейных позвонках - элемент, характерный для других боргиеноидов. Поясничные позвонки короткие и более жесткие, чем у Prothylacynus . Кости конечностей, такие как плечевая и бедренная кость , очень прочные, поскольку им, вероятно, приходилось сталкиваться с большими силами, чем у современных кошачьих. В частности, особенности плечевой кости позволяют предположить большое развитие грудных и дельтовидных мышц, необходимых не только для захвата добычи, но и для поглощения энергии удара при столкновении с такой добычей.

Позвонки

Особенности задней конечности с крепким бедром, снабженным большим вертелом в нижней части, короткими голенями и стопоходящими ступнями показывают, что это животное не было бегуном и, вероятно, преследовало своих жертв. Задние конечности также допускали определенную подвижность бедра и, возможно, способность вставать только на задних конечностях, как у Prothylacynus и Borhyaena . В отличие от кошачьих, барбурофелид и нимравидов , когти Thylacosmilus не были втягивающимися.

Палеобиология

Диета и кормление

Реставрация головы

Недавний сравнительный биомеханический анализ оценил силу укуса T. atrox , начиная с максимального раскрытия, в 38 ньютонов (8,5 фунтов- _сила ), что намного слабее, чем у леопарда , что позволяет предположить, что его челюстные мышцы играли незначительную роль в отправке добычи. Его череп был похож на череп смилодона тем, что он был гораздо лучше приспособлен выдерживать нагрузки, прикладываемые мускулатурой шеи, что, наряду с доказательствами наличия мощной и гибкой мускулатуры передних конечностей и других приспособлений скелета для устойчивости, подтверждает гипотезу о том, что метод его убийства заключался в при обездвиживании добычи с последующими точно направленными глубокими укусами мягких тканей, приводимых в движение мощными мышцами шеи. Было высказано предположение, что его специализированный хищнический образ жизни может быть связан с более обширной родительской заботой, чем у современных сумчатых хищников, поскольку технику убийства могли использовать только взрослые особи с полным развитием их своеобразной анатомии зубов и хватательных способностей; нет молодым особям может потребоваться некоторое время, чтобы освоить необходимые навыки, хотя четких доказательств в окаменелостях Thylacosmilus , а такой тип совместного поведения неизвестен у современных сумчатых.

КТ черепов Smilodon и Thylacosmilus , показывающая протяженность клыков (красного цвета) внутри челюсти, череп Thylacosmilus сбоку и вид спереди внизу.

В 1988 году Хуан К. Кирога опубликовал исследование коры головного мозга двух протеротеридов и Thylacosmilus . В исследовании изучались эндокраниальные слепки двух экземпляров Thylacosmilus : MLP 35-X-41-1 (из эпохи Монтеэрмоса в провинции Катамарка ), который представляет собой естественный слепок левой половины черепной полости без передней части обонятельных луковиц и полушария мозга; и ММП 1443 г. (из эпохи Чападмалалан в провинции Буэнос-Айрес ), представляющий собой полный искусственный слепок с некоторым вентральным смещением, но с передней правой частью полушария мозга и обонятельной луковицей. Анализ Кироги показал, что соматическая нервная система Thylacosmilus составляет 27% всей коры головного мозга, при этом зрительная область составляет 18%, а слуховая область - 7%. Палеокортекс составлял более 8%. Борозды коры относительно сложны и по рисунку и количеству сходны с таковыми у современных дипротодонтных сумчатых. По сравнению с Macropus и Trichosurus , Thylacosmilus имел меньшее развитие верхнечелюстной области по отношению к нижнечелюстной области, а ринальная щель выше, чем у Macropus и Thylacinus . Эта диспропорция между верхнечелюстной и нижнечелюстной областями, примерно одинаковыми у сумчатых, по-видимому, является следствием чрезвычайного развития шейной и нижнечелюстной мускулатуры, используемой в функционировании костно-зубной анатомии этого животного. Однако область, отведенная рото-нижнечелюстной области, составляет 42% соматической области. Сравнение эндокраниальных слепков Thylacosmilus и образец протеротерида (возможно, вид, развивающийся совместно с Thylacosmilus и являющийся потенциальной добычей) указывают на то, что Thylacosmilus имел только половину энцефализации и четверть кортикальной области , однако у него больше соматизированных областей, аналогичные зрительные области и меньше слуховой области. что предполагает разные сенсомоторные качества у обоих животных.

Череп Thylacosmilus отлит в Американском музее естественной истории.

Анализ эволюции хищных боргиеноидов, опубликованный Кристиной Арго в 2002 году, предполагает, что Thylacosmilus был специализированной формой, которая имела ограниченное стереоскопическое зрение с маленькими глазами, с перекрытием 50-60°, очень низким по сравнению с современными хищниками, но окостеневший большой слуховой пузырек и мускулистое тело указывают на то, что он может быть хищником, устраивающим засаду в открытой и относительно сухой среде, где звукопоглощение меньше, чем в более влажных местах, а острый слух может компенсировать ограниченное зрение. Арго предположил, что Thylacosmilus , возможно, был ночным охотником, как современные львы. Исследования, опубликованные в 2023 году Gaillard et al. предполагают, что, несмотря на уникальное расположение и расхождение глаз, Thylacosmilus все же обладал некоторой способностью стереоскопического зрения в результате фронтального расположения и вертикальности его глазниц, причем эта адаптация была компромиссом из-за уникальной морфологии его глазниц. зубы, которые никогда не переставали расти. Это исследование также предполагает, что Thylacosmilus практически не страдал от хищнических способностей из-за снижения бинокулярного зрения, вызванного его гипертрофированными клыками.

Исследование 2005 года, опубликованное Wroe et al . анализ силы укуса с использованием регрессии массы тела и применения модели «сухого черепа», в которой челюсть моделируется как рычаг, основанный на отношениях между размерами черепа и мышцами челюсти, использовался у некоторых вымерших и сохранившихся плацентарных и метатерийные хищные млекопитающие. Thylacosmilus atrox достиг самого низкого значения в этом анализе, едва превзойдя Smilodon Fatalis . Авторы пришли к выводу, что оба таксона, с низкой силой укуса и своеобразной краниальной и посткраниальной анатомией, обладали техникой убийства, позволяющей уничтожить крупную добычу, не имеющей истинного аналога среди современных таксонов.

Анализ Госвами и др . в 2010 году проверили, не привел ли метатерийский способ размножения к каким-либо ограничениям в их краниальной морфологической эволюции. Используя ориентиры в черепах нескольких эвтерийных и метатерийных линий мясоедов, они сравнили экоморфологические сходства в этих группах. Метатерийские линии, включая специализированные формы, такие как Thylacoleo и Thylacosmilus, показали значения в морфопространстве, более сходные с псовыми, чем с кошачьими, поскольку даже укорочение черепа и редукция постклыковых зубов не столь радикальны, как у кошачьих, несмотря на то, что их часто сравнивают с кошачьими. эвтерианцы. Исследование показывает, что в любом случае метатерии могут быть столь же разнообразны по краниальному разнообразию, как и их эвтерийные аналоги, даже с такими крайними формами, как сам Thylacosmilus , и что развитие метатерий не играет существенной роли в черепной эволюции.

Исследование 2020 года выявило несколько функциональных различий между черепной анатомией Thylacosmilus и анатомией саблезубых эвтерий, которые не могут быть объяснены его метатерическим статусом, например, отсутствие челюстного симфиза, подтреугольные клыки вместо лезвийных, отсутствие резцов. (что сделало бы невозможным пищевое поведение, подобное кошачьему), слабую мускулатуру челюстей и неровные зубы без признаков стригущей активности, а также посткраниальный скелет, более похожий на скелет медведя, чем на бегущего хищника, такого как кошка. Это исследование весьма предварительно предполагает, что Thylacosmilus мог быть специалистом по кишечнику, который разрезал и высасывал внутренности туши. Статистический анализ 2021 года, наоборот, пришел к выводу, что Thylacosmilus убивается так же, как и другие саблезубые, потому что предчелюстная область, хищная область и затылок Smilodon , Homotherium , Barbourofelis и Thylacosmilus развиты одинаково, что, по их предположению, было связано с , соответственно, выдерживать высокие силы укуса, максимизировать раскрытие и усилить вытягивание головы за шею. Тилакосмилус оказался ближе всего к Барбурофелису .

Исследование соотношения изотопов с использованием стабильных изотопов углерода и кислорода из зубной эмали нескольких млекопитающих из Пампейского региона от позднего миоцена до позднего плейстоцена было опубликовано Доминго и др . в 2020 году и указывает на то, что излюбленной добычей Thylacosmilus были травоядные, в основном не копытные с открытых территорий. Эта диета, по-видимому, совпадает с расширением обширных лугов растений C4 на юге Южной Америки, а также с увеличением засушливости и понижением температур в интервале между 11 миллионами и 3 миллионами лет назад, известном как Edad de las Planicies Australes («Эпоха Австралийского континента»). Южные равнины», на испанском языке).

Движение

Были опубликованы различные исследования мускулатуры и движения Thylacosmilus . Анализ Уильяма Тернбулла, опубликованный в 1976 году. и 1978 год включал реконструкцию жевательных мышц Thylacosmilus , моделируя их пластилином по слепку черепа и следуя мышечным рубцам на поверхности окаменелости, затем изготавливая резиновую модель мускулатуры и рассчитывая процент веса этих мышц по сравнению с недавних млекопитающих, он пришел к выводу, что мышцы, участвующие в смыкании челюстей у этого животного, не были необычными ни по размеру, ни по форме по сравнению с современными хищными млекопитающими, что даже указывало на то, что они не были такими редуцированными, как у махайродонтных кошачьих. Тернбулл пришел к выводу, что у Thylacosmilus эти жевательные мышцы вообще не участвовали в использовании саблезубых клыков, что зависело от использования больших мышц шеи и сгибания головы при убийстве добычи, в некотором смысле сочетая в себе колющие и режущие техники. от « кортикозубых » и « ятаганов » саблезубых.

Сравнительные исследования Аргота (2004) показывают, что базикраниум имел морщинистые гребни, которые служили креплениями для мышц-сгибателей шеи, что связано с увеличением силы укуса. Дельтопекторальный гребень большой, составляет 60% длины плечевой кости, что связано с мускулатурой, позволяющей манипулировать тяжелой добычей. У этого животного отсутствовало энтепикондилярное отверстие в плечевой кости, что коррелирует с уменьшением отводящего движения в этой кости у бегающих копытных и плотоядных животных ( у Borhyaena также наблюдается такое состояние), хотя оно контрастирует с его вероятными мощными приводящими мышцами . Хотя поясничные позвонки полностью не известны, два последних известны и, учитывая их вертикальный нервный отросток, позволяют предположить отсутствие антиклинального позвонка; вероятно, мышцы спины ( m. longissimus dorsi ) стабилизировали колонку и способствовали движению тела, как это происходит у Smilodon , что контрастирует с более гибкими спинами ближайших родственников этих таксонов саблезубых.

Распространение и среда обитания

класс = notpageimage |

ископаемых Thylacosmilus Местоположение
в Монтеэрмосе
Уайкериан

Основываясь на исследованиях среды обитания, Thylacosmilus , как полагают, охотился в саванноподобных или редко засаженных деревьями районах, избегая более открытых равнин, где он столкнулся бы с конкуренцией с более успешными и агрессивными Phorusrhacids и гигантским стервятником Teratornithid Argentavis . Окаменелости Thylacosmilus были обнаружены в формациях Уайкериан ( поздний миоцен ) Итусаинго , Эпекуэн и Серро-Асуль , а также в формациях Монтеэрмосан ( ранний плиоцен ) Брочеро и Монте-Эрмосо в Аргентине.

Вымирание

Хотя в более старых источниках часто утверждалось, что Thylacosmilus вымерли из-за конкуренции с «более конкурентоспособным» саблезубым котом Smilodon во время Великого американского обмена , новые исследования показали, что это не так. Thylacosmilus вымерли в плиоцене (от 3,6 до 2,58 млн лет назад), тогда как саблезубые кошки не были известны в Южной Америке до среднего плейстоцена (от 781 000 до 126 000 лет назад). В результате последнее появление Thylacosmilus отделено от первого появления Smilodon более чем на полтора миллиона лет.

Библиография

• Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0-253-01049-0 . ОСЛК   857070029 .
• Крофт, Дарин А. (2016). Рогатые броненосцы и рафтинговые обезьяны: удивительные ископаемые млекопитающие Южной Америки . Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0-253-02084-0 .