Передняя конечность

или Передняя конечность передняя конечность — один из парных сочленённых придатков ( конечностей прикрепляющихся к краниальному ( переднему ) концу наземных четвероногих позвоночных туловища ) , . В отношении четвероногих термин «передняя нога» или «передняя нога» вместо этого часто используется . У двуногих животных с прямоходящим положением (например, у людей и некоторых приматов термин «верхняя конечность» ) часто используется .
Переднюю конечность не следует путать с предплечьем , которое представляет собой дистальную часть верхней конечности человека между локтем и запястьем .
Передние конечности всех позвоночных гомологичны , то есть все они произошли от одних и тех же структур. Например, плавник черепахи как летучих мышей, так или дельфина . , рука человека, передняя нога лошади и крылья и птиц в конечном итоге гомологичны, несмотря на большие различия между ними [ 1 ]
Конкретное использование передних конечностей может быть аналогичным, если они произошли от различных подструктур передних конечностей, таких как ласты черепах и дельфинов, а также крылья птиц и летучих мышей. [ 2 ]
Эволюция передних конечностей
[ редактировать ]Эволюция передней конечности может характеризоваться многими тенденциями. Количество пальцев , их характеристики, а также форма и расположение лучевой , локтевой и плечевой костей имели важное эволюционное значение.
Часто обнаруживается, что изменения размера тела, положения ног, среды обитания и субстрата влияют друг на друга (и связаны с более широкими потенциальными факторами, такими как изменение климата). [ 3 ]
Форма
[ редактировать ]На эволюцию формы длинных костей передних конечностей может влиять ряд факторов, таких как масса тела, образ жизни, хищническое поведение или относительный размер добычи. Общая закономерность заключается в том, что более тяжелые виды имеют более крепкие лучевые, локтевые и плечевые кости. [ 4 ]
Хищные животные-куньи, ведущие древесный образ жизни, как правило, имеют длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, которые обеспечивают улучшенные движения и гибкость. Полуфоссорные и водные виды куньих, как правило, имеют короткие и крепкие длинные кости передних конечностей, позволяющие выдерживать нагрузку от рытья и плавания. [ 5 ]
В отряде Carnivora кошачьи, которые обычно устраивают засады и сражаются со своей добычей, имеют более короткие и крепкие конечности. Их передние конечности используются как для коротких спринтов, так и для борьбы, а это значит, что они должны быть гибкими и прочными. Напротив, псовые, которые часто преследуют свою добычу на больших расстояниях, имеют более длинные и изящные конечности. Бег — практически единственное применение их передних конечностей, поэтому их не нужно приспосабливать ни к чему другому, и они могут быть менее гибкими. [ 6 ]
Хищники, охотящиеся на добычу, вес которой составляет половину их тела или больше, развили более короткие и крепкие лучевые кости, локтевые и плечевые кости, чтобы уменьшить вероятность перелома или перелома костей во время охоты. Хищники, охотящиеся на добычу, вес которой составляет менее половины их тела, как правило, имеют более длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, что повышает энергетическую эффективность. [ 7 ]
Полидактилия
[ редактировать ]Первоначально предполагалось, что четвероногие сначала развили пять пальцев как наследственную характеристику, которая затем была сокращена или специализирована для ряда применений. Некоторые животные сохранили «примитивные» передние конечности, например пятипалые (пятипалые) рептилии и приматы. В основном это так, но самые ранние предки четвероногих или « рыбоногих » могли иметь более пяти пальцев. Этому особенно оспорил Стивен Джей Гулд в своем эссе 1991 года «Восемь (или меньше) поросят». [ 8 ]
Полидактилию у ранних четвероногих следует понимать как наличие более пяти пальцев на пальце или стопе - состояние, которое было естественным положением дел у самых первых четвероногих. Ранние группы, такие как Acanthostega, имели восемь пальцев, в то время как более продвинутая Ichthyostega имела семь пальцев, а еще более продвинутая Tulerpeton имела шесть пальцев на ногах.
Четвероногие произошли от животных с плавниками, такими как лопастные рыбы . Из этого состояния развился новый паттерн формирования конечностей, при котором ось развития конечности поворачивалась, образуя вторичные оси вдоль нижнего края, приводя к появлению различного количества очень прочных скелетных опор для ступни, похожей на весло.
Специализация цифр
[ редактировать ]Пальцы могут быть специализированы для разных форм передвижения. Классическим примером является развитие у лошади одного пальца ноги (монодактилия). [ 3 ] Другие копыта, как у парнокопытных и непарнокопытных , и даже копытообразная стопа вымерших гадрозавров , [ 9 ] можно рассматривать как схожие специализации.
Чтобы выдерживать свой огромный вес, зауроподы , наиболее развитыми из которых были титанозавры , развили трубчатую кисть (переднюю ступню) и постепенно потеряли свои пальцы, стоя на пястных костях. [ 10 ] Передняя конечность стегозавра имеет признаки зауроподовой конфигурации пястных костей. [ 11 ] Это была другая эволюционная стратегия, чем у млекопитающих мегафауны, таких как современные слоны.
Терапсиды начали развивать разнообразные и специализированные передние конечности 270 миллионов лет назад, в пермском периоде. [ 12 ]
Противопоставленные большие пальцы
[ редактировать ]Современные люди уникальны по мускулатуре предплечья и кисти, хотя противоположные большие пальцы или подобные им структуры возникли у некоторых животных.
примитивная автономизация первого запястно-пястного сустава У динозавров могла произойти (КМК). У приматов настоящая дифференциация появилась примерно 70 млн лет назад, тогда как форма CMC большого пальца человека окончательно появилась примерно 5 млн лет назад.
- Приматы попадают в одну из четырех групп: [ 13 ]
- Непротиворечивые большие пальцы: долгопяты и игрунки
- Псевдопротивостоящие большие пальцы: все стреппсиррины и Cebidae.
- Противопоставленные большие пальцы: обезьяны Старого Света и все человекообразные обезьяны.
- Противопоставлены сравнительно длинными большими пальцами: гиббоны (или малые обезьяны).
У панд развились псевдопротивостоящие большие пальцы за счет расширения сесамовидной кости , которая не является настоящим пальцем. [ 14 ]
Пронация и супинация
[ редактировать ]Способность пронации кисти (кисти) и предплечья у териальных млекопитающих достигается за счет закругленной головки лучевой кости, что позволяет ей поворачиваться поперек локтевой кости. Супинация требует дорсального скольжения дистальной лучевой кости и пронации ладонного скольжения по отношению к дистальному отделу локтевой кости.
Пронация развивалась несколько раз у млекопитающих , хамелеонов и варанидов . [ 15 ] Однако более базальным состоянием является невозможность пронации. Динозавры не были способны к более чем полупронации запястья. [ 16 ] хотя двуногое происхождение всех клад четвероногих динозавров могло допустить большее различие в положении передних конечностей, чем часто считается. [ 15 ] У однопроходных предплечья не такие ловкие, как у териан. Однопроходные имеют распростертую позу и множество элементов на грудных поясах, что является наследственной чертой млекопитающих. [ 17 ]
У птиц мышцы предплечья супинируют, пронатируют, сгибают и разгибают дистальную часть крыла. [ 18 ]
Крылья
[ редактировать ]Все передние конечности четвероногих гомологичны и развиваются из одних и тех же исходных структур у лопастёрых рыб . Однако можно выделить еще один особый процесс — конвергентную эволюцию , в ходе которой крылья птиц , летучих мышей и вымерших птерозавров развивались с одной и той же целью совершенно разными способами. [ 2 ] Эти структуры имеют схожую форму или функцию, но не присутствовали у последнего общего предка этих групп.
Крылья летучей мыши состоят в основном из тонкой кожной мембраны, поддерживаемой пятью пальцами, тогда как крылья птиц состоят в основном из перьев, поддерживаемых сильно уменьшенными пальцами, причем 2-й палец поддерживает алулу , а 4-й палец - основные перья крыла; между птицами и летучими мышами существуют лишь отдаленные гомологии, а между любой парой видов птиц или любой парой видов летучих мышей существует гораздо более тесная гомология.
Ласты
[ редактировать ]Морские млекопитающие эволюционировали несколько раз. В ходе своей эволюции они развивают обтекаемые гидродинамические тела. Передняя конечность, таким образом, превращается в ласт . Передние конечности китообразных, ластоногих и сирен представляют собой классический пример конвергентной эволюции. Существует широко распространенная конвергенция на уровне генов. [ 19 ] Различные замены в общих генах создали различные водные адаптации, большинство из которых представляют собой параллельную эволюцию, поскольку рассматриваемые замены не уникальны для этих животных. [ 20 ]
При сравнении китообразных с ластоногими и сиренами происходит 133 параллельных аминокислотных замены. При сравнении и сопоставлении кито-ластоногих, кито-сирен и ластоногих-сирен встречается соответственно 2351, 7684 и 2579 замен. [ 20 ]
См. также
[ редактировать ]Библиография
[ редактировать ]- де Бир, Гэвин (1956). Зоология позвоночных: введение в сравнительную анатомию, эмбриологию и эволюцию хордовых животных . Сиджвик и Джексон.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Галерея изображений: Homo Sapiens. Гомологии: гомологии передних конечностей у позвоночных» . Британская энциклопедия . Проверено 27 января 2013 г.
- ^ Jump up to: а б «Гомологии и аналогии» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 9 декабря 2019 г.
- ^ Jump up to: а б МакХорс, Брианна К.; Бивенер, Эндрю А.; Пирс, Стефани Э. (01 сентября 2019 г.). «Эволюция одного пальца у лошадей: причины, последствия и путь вперед» . Интегративная и сравнительная биология . 59 (3): 638–655. дои : 10.1093/icb/icz050 . ISSN 1540-7063 . ПМИД 31127281 .
- ^ Фабр, Анн-Клер; Корнетт, Рафаэль; Пенье, Стефан; Госвами, Анджали (21 мая 2013 г.). «Влияние массы тела на форму передних конечностей у куньих хищных животных» . Биологический журнал Линнеевского общества . 110 (1): 91–103. дои : 10.1111/bij.12103 . ISSN 0024-4066 .
- ^ Фабр, Анн-Клер; Корнетт, Рафаэль; Госвами, Анджали; Пенье, Стефан (21 мая 2015 г.). «Влияют ли ограничения, связанные с двигательной средой обитания, на эволюцию формы передних конечностей? Тематическое исследование на куньих хищных животных» . Журнал анатомии . 226 (6): 596–610. дои : 10.1111/joa.12315 . ISSN 0021-8782 . ПМЦ 4450962 . ПМИД 25994128 .
- ^ Мичен-Сэмюэлс, Джули; Ван Валкенбург, Блэр (июнь 2009 г.). «Индикаторы передних конечностей предпочтения размера добычи у кошачьих» . Журнал морфологии . 270 (6): 729–744. дои : 10.1002/jmor.10712 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 19123240 . S2CID 20732642 .
- ^ Мишо, Марго; Верон, Жеральдин; Фабр, Анн-Клер (06 ноября 2020 г.). «Фенотипическая интеграция у кошачьих плотоядных: модели ковариации и различия у гиперплотоядных и универсалистов» . Эволюция . 74 (12): 2681–2702. дои : 10.1111/evo.14112 . ISSN 0014-3820 . ПМИД 33085081 . S2CID 224824184 .
- ^ Стивен Джей Гулд. «Стивен Джей Гулд «Восемь (или меньше) поросят» 1991» . Архивировано из оригинала 11 января 2010 г. Проверено 2 октября 2015 г.
- ^ Чжэн, Р. ; Фарке (2011). «Фотографический атлас гадрозаврового динозавра-гадрозаврида» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 8 (7): 1–12. ISSN 1567-2158 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Апестегия, Себастьян (1 января 2005 г.). «Эволюция пясти титанозавра» . Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы : 321–345.
- ^ Сентер, Фил (2010). «Доказательства зауроподообразной конфигурации пястных костей у стегозавровских динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. дои : 10.4202/app.2009.1105 . ISSN 0567-7920 .
- ^ «Уникальные руки млекопитающих начали развиваться еще до того, как появились динозавры» . ScienceDaily . Проверено 10 декабря 2019 г.
- ^ Анкель-Саймонс, Фридерун. (2007). Анатомия приматов: введение (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-08-046911-9 . OCLC 437597677 .
- ^ Салеса, Мануэль Дж.; Антон, Маурисио; Пенье, Стефан; Моралес, Хорхе (10 января 2006 г.). «Наличие ложного большого пальца у ископаемого хищника проясняет эволюцию панд» . Труды Национальной академии наук . 103 (2): 379–382. Бибкод : 2006PNAS..103..379S . дои : 10.1073/pnas.0504899102 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1326154 . ПМИД 16387860 .
- ^ Jump up to: а б ВанБюрен, Коллин С.; Боннан, Мэтью (18 сентября 2013 г.). «Положение и подвижность предплечий у четвероногих динозавров» . ПЛОС ОДИН . 8 (9): e74842. Бибкод : 2013PLoSO...874842V . дои : 10.1371/journal.pone.0074842 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3776758 . ПМИД 24058633 .
- ^ Хатсон, Джоэл Д. (2014). «Четвероногие динозавры не развили полностью пронированные предплечья: новые данные из локтевой кости» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 599–610. дои : 10.4202/app.00063.2014 . ISSN 0567-7920 .
- ^ Холл, Брайан Кейт, 1941- (2007). Эволюция, развитие и трансформация плавников в конечностях . Издательство Чикагского университета. OCLC 928978489 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Тобальске, Брет В. (15 сентября 2007 г.). «Биомеханика полета птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (18): 3135–3146. дои : 10.1242/jeb.000273 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 17766290 .
- ^ Чикина, Мария; Робинсон, Джозеф Д.; Кларк, Натан Л. (1 сентября 2016 г.). «Сотни генов испытали конвергентные сдвиги в селективном давлении у морских млекопитающих» . Молекулярная биология и эволюция . 33 (9): 2182–2192. дои : 10.1093/molbev/msw112 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 5854031 . ПМИД 27329977 .
- ^ Jump up to: а б Чжоу, Сюмин; Сейм, Инге; Гладышев, Вадим Н. (09.11.2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с четкими заменами в общих генах» . Научные отчеты . 5 (1): 16550. Бибкод : 2015NatSR...516550Z . дои : 10.1038/srep16550 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4637874 . ПМИД 26549748 .