Диплокаул

Не путать с Диплококком или Диплодоком .

Диплокаул Временной диапазон: от Пенсильвании до Лопина ( от Касимова до Вучиапина ),
Реконструированный скелет и модель восстановления жизни Диплокаула в Денверском музее природы и науки.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Саркоптеригии
Клэйд :	Тетраподоморфа
Заказ:	† Нектридея
Семья:	† Диплокаулиды
Род:	† Диплокаул Коуп , 1877 г.
Разновидность
† D. salamandroides Cope, 1877 ( тип ) † Д. магникорнис Коуп, 1882 г. † Д. бревирострис Олсон, 1951 г. † D. recurvatus ? Олсон, 1952 год. † Д. самый младший ? Дьютуи, 1988 год.
Синонимы
Уровень рода: Дело Пермоплатиопса , 1946 г. Видовой уровень: Diplocauluslimbatus Коуп, 1895 г. Diplocaulus copyi Broili, 1904 г. Диплокаулус мелкий ? Бройли, 1904 г. Permoplatyops parvus (Williston, 1918 [первоначально Platyops parvus ]) Diplocaulus primigenius Mehl, 1921 г. Диплокаулус минор Олсон, 1972 г.

Diplocaulus (что означает «двойной стебель») — вымерший род лепоспондиловых , амфибий живший от позднего карбона до поздней перми в Северной Америке и Африке . Diplocaulus — безусловно самый крупный и самый известный из лепоспондилов, характеризующийся характерным бумеранга в форме черепом . Останки, приписываемые Diplocaulus, найдены в поздней перми Марокко были и представляют собой самое молодое известное появление лепоспондилов.

Описание

Художественная реконструкция D. magnicornis с консервативными кожными лоскутами, прикрепленными к таблитчатым рогам.

Диплокаулус имел коренастое тело, напоминающее саламандру , но был относительно большим, достигая 1 м (3,3 фута) в длину. Хотя полный хвост для этого рода неизвестен, почти полный сочлененный скелет, описанный в 1917 году, сохранил ряд хвостовых позвонков возле головы. Это было истолковано как косвенное доказательство наличия длинного тонкого хвоста, способного доходить до головы, если животное свернулось калачиком. Большинство исследований, прошедших после этого открытия, утверждали, что угловатое ( угреобразное ) движение хвоста было основной силой передвижения, используемой Diplocaulus и его родственниками.

Рога

Схема черепа D. magnicornis, сделанная Даутиттом (1917), идентификация костей черепа которого близко соответствует данным современных источников.

Наиболее отличительными чертами этого рода и его ближайших родственников была пара длинных выступов или рогов в задней части черепа, придающих голове форму бумеранга. Большая часть внешнего/переднего края каждого рога была образована удлиненной, похожей на лезвие чешуйчатой ​​костью . С другой стороны, задний край черепа и рогов был образован затеменными костями, также известными в старых публикациях как dermosupraoccipitals. Однако основным компонентом каждого рога (включая кончики) является длинная кость, идентификация которой исторически противоречива. Многие ранние источники считали эту кость пластинчатой, которая у других ранних четвероногих представляет собой небольшую кость, лежащую у заднего края черепа. Однако Олсон (1951) усомнился в этом, утверждая, что контакт кости с теменными частями исключает возможность того, что она является табличной. Он утверждал, что это была надвисочная кость , которая увеличилась и сместилась к заднему кончику черепа. Бирбауэр (1963) опроверг доводы Олсона, указав, что Urocordylus , тритоноподобный родственник Diplocaulus , сохранил как надвисочную кость , так и табличную кость . У Urocordylus пластинчатая пластинка лежит ближе к задней части черепа и даже соприкасается с теменными костями, что делает недействительной основную мысль Олсона. На основании этого наблюдения более вероятно, что основная кость рогов у Diplocaulus имеет табличную форму. Многие исследования (даже более поздняя публикация Олсона) теперь называют рога Diplocaulus табличными рогами, основываясь на аргументе Бирбауэра.

Разновидность

Д. саламандроиды

D. salamandroides был первым видом Diplocaulus обнаруженным . Останки этого вида были обнаружены недалеко от Данвилла, штат Иллинойс, Уильямом Герли и Дж. К. Уинслоу, парой местных геологов . Окаменелости были позже описаны известным палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1877 году. Этот вид известен только по небольшому количеству позвонков, отправленных Коупу Герли и Уинслоу. Эти позвонки были известны своим сходством с позвонками саламандр (отсюда и видовое название salamandroides ), хотя Коуп не хотел относить их к какой-либо известной группе. С некоторыми из этих позвонков была связана большая челюстная кость с лабиринтодонтными зубами, но она была намного больше, чем ожидалось для позвонков, и, вероятно, принадлежала Эриопсу или какой-либо другой более крупной амфибии. D. salamandroides можно было отличить от D. magnicornis по небольшим размерам (от пятой до шестой размера последнего) и менее выраженным дополнительным суставным отросткам (в то время идентифицированным как зигосфен-зигантральные сочленения ).

Породы, в которых были обнаружены эти окаменелости, неофициально назывались « сланцами Clepsydrops », названными Коупом в 1865 году в честь местного рода ранних синапсид . Первоначально считалось, что сланцы относятся либо к пермскому, либо к триасовому периодам в зависимости от возраста. о предполагаемом присутствии окаменелостей рептилий и двоякодышащих рыб . К 1878 году Коуп решил, что это место пермское. В 1908 году ЕС Кейс отметил, что сланцы также содержат останки рыб позднего каменноугольного и раннего пермского периодов. Он утверждал, что, хотя сланцы Клепсидропс в Иллинойсе и аналогичные красные пласты в Техасе, очевидно, образовались после крупных месторождений каменноугольного угля, не было достаточных доказательств, чтобы исключить их из самого каменноугольного периода. В настоящее время сланцы Клепсидропс обычно относят к формациям Маклинсборо или Маттун. Окаменелости D. salamandroides также были найдены в Пенсильвании . Сейчас считается, что эти образования имеют штата Миссури (поздний карбон). возраст

Схема скелета Diplocaulus magnicornis, сделанная Даутиттом (1917 г.), с восстановленными зарешеченными частями.

Д. магникорнис

Этот вид, описанный Коупом в 1882 году, на сегодняшний день является наиболее распространенным и хорошо описанным представителем рода. D. magnicornis был первым видом, известным не только позвонками, и это позволило Коупу и другим палеонтологам осознать природу Diplocaulus как причудливого длиннорогого « батрахия » (амфибии). Большая часть современных знаний об этом роде основана на этом виде, поскольку он превосходит по численности любые другие останки Diplocaulus на сотни экземпляров. D. magnicornis имел широкое временное распространение в красных пластах Техаса и Оклахомы.

Д. бревирострис

D. brevirostris был похож на D. magnicornis , хотя и встречался значительно реже. Он представлен небольшим количеством экземпляров, обнаруженных в ранних слоях красных отложений Техаса, в частности в формации Арройо группы Клир-Форк . Этот вид можно отличить от D. magnicornis по гораздо более короткой и тупой морде по сравнению с длиной черепа в целом. Кроме того, рога более удлинены, теменные кости имеют выпуклую верхнюю поверхность, а задний край черепа более сильно и плавно изогнут. Хотя молодые особи D. magnicornis также имеют плавно изогнутый задний край черепа, все известные экземпляры D. brevirostris явно являются взрослыми особями, о чем свидетельствуют их прочные украшения на черепе, длинные рога и большие размеры. Поэтому этот признак является законной отличительной чертой взрослых особей этого вида. Единственный известный экземпляр, состоящий не только из черепа, — это типовой экземпляр AM 4470, в котором сохранились некоторые позвонки, похожие на позвонки « D. primigenius ». «. Э. К. Олсон , первоначальный описатель этого вида, предположил, что он обитал в других средах обитания, чем D. magnicornis, например, в горных ручьях, что объясняет его сравнительную редкость. Однако другие исследования показали, что D. magnicornis мог жить в аналогичных условиях, что опровергло гипотезу Олсона.

Д. наклонился

Этот вид из формации Вейл красных отложений Техаса был очень похож на D. magnicornis и частично сосуществовал рядом с этим видом в более молодых слоях. Олсон предположил, что D. recurvatus мог произойти от ранней популяции D. magnicornis . D. recurvatus отличается от D. magnicornis одним специфическим признаком: кончики таблитчатых рогов «кривые». Кончики загнуты относительно остальных рогов и резко сужаются. Сравнение с сериями роста D. magnicornis показывает, что пути развития экземпляров D. recurvatus значительно отличались от D. magnicornis . Например, длина и ширина черепа, по-видимому, обратно пропорциональны у D. recurvatus и прямо коррелируют у D. magnicornis . Кроме того, ограничение в рогах D. recurvatus развивается в области, которая в противном случае расширилась бы у взрослого D. magnicornis .

Д. самый маленький

Diplocaulus minimus — вид, известный из формации Икакерн в Марокко. У него был необычно асимметричный череп: левый зубец был длинным и сужающимся, как у других видов, но правый зубец был намного короче и более закругленным. Эта особенность присутствовала во многих черепах, относящихся к этому виду, поэтому маловероятно, что она была результатом раздавливания или деформации. Некоторые исследования показали, что этот вид более тесно связан с Diploceraspis, чем с Diplocaulus magnicornus . Это может свидетельствовать о том, что либо Diplocaulus не является настоящим монофилетическим родом, либо Diploceraspis является младшим синонимом этого рода, либо что Diplocaulus minimus представляет собой отдельный род.

Сомнительные виды

• D.limbatus видом Diplocaulus был третьим названным и оставался вторым наиболее известным представителем этого рода до 1950-х годов. Он был описан Э.Д. Коупом в 1895 году на основе нескольких неполных экземпляров, найденных в красных пластах Техаса. Типовым экземпляром был плохо сохранившийся череп и частичный скелет, обозначенный AM 4471. Коуп обнаружил, что череп этого образца имел более короткие и тонкие рога, чем у D. magnicornis , а также, казалось бы, уникальную особенность: большую выемку, отделяющую квадратно-скуловую кость от остальная часть табличного рога. Позже ЕС Кейс представил дополнительные различия, присутствующие в черепе, относящемся к D.limbatus , в том числе более гладкие края черепа, большие глаза и более заостренные рога. Однако дополнительные образцы D. Limbatus, подготовленные Даутиттом, показали, что многие из определений Кейса были ошибочными и что только насечка, выявленная Коупом, могла использоваться, чтобы отличить его от D. magnicornis . В 1951 году EC Olson пришел к выводу, что AM 4471 слишком плохо сохранился, чтобы его можно было отличить от D. magnicornis , и поэтому он обозначил D.limbatus как синоним этого вида. Однако он также проанализировал упомянутый череп D.limbatus , описанный Кейсом, AM 4470, и обнаружил, что он достаточно уникален, чтобы квалифицироваться как типовой экземпляр нового вида Diplocaulus : D. brevirostris .
• D. copyi и D. pusillus были названы немецким палеонтологом Фердинандом Бройли в 1904 году. D. copyi был известен по трем техасским экземплярам, ​​все из которых были сильно раздавлены и неполными. Бройли утверждал, что этот вид уникален из-за своего небольшого размера и изогнутых внутрь рогов. Однако ЕС Кейс не смог отличить свои экземпляры от экземпляров D. magnicornis и « D.limbatus» и отклонил этот вид как неопределенный, за этим решением последовали более поздние источники. D. pusillus, известный по паре крошечных черепов, найденных в Техасе и хранящихся в музее Мюнхена Палеонтологическом , является более спорным видом. Черепа отличаются от взрослых экземпляров Diplocaulus других видов, и некоторые ранние источники сомневаются в их принадлежности к этому роду. Эти источники высказали вероятность того, что черепа принадлежали какой-то другой амфибии из этого региона, например Trimerorhachis . В 1918 году С.В. Уиллистон использовал образцы D. pusillus в качестве основы для Platyops parvus , нового рода диплокаулид. В 1946 году ЕС Кейс изменил название Уиллистона на Permoplatyops parvus , поскольку название рода « Platyops » уже использовалось. Он предположил, что черепа принадлежали очень молодому Diplocaulus , и в ответ Олсон (1951) обозначил D. pusillus (и, следовательно, Permoplatyops parvus ) как синоним одного из других красных видов Diplocaulus , таких как D. magnicornis. .
• D. primigenius был описан в 1921 г. М.Г. Мелем по единственному экземпляру, сохранившему череп, плечевые элементы и ряд позвонков. Череп внешне был идентичен черепу D. magnicornis , но позвонки были своеобразными. Они были довольно увеличены, особенно нервные отростки, которые представляли собой высокие, грубые структуры с впадиной в самой высокой степени. EC Olson (1951) отметил, что позвонки были сопоставимы с позвонками голотипа D. brevirostris (AM 4470), но также и то, что череп был гораздо больше похож на D. magnicornis . Хотя Олсон все же решил синонимизировать D. primigenius с D. magnicornis , он также отметил, что этот образец остается интересной загадкой, связанной с несоответствием между развитием позвонков и черепа у Diplocaulus .
• D. parvus , названный Э. К. Олсоном в 1972 году, был обозначен как новый вид, не имеющий никакой связи с Permoplatyops parvus , который на тот момент рассматривался как синоним D. magnicornis . D. parvus известен по единственному экземпляру из формации Чикаша в Оклахоме . В целом он был очень похож на D. recurvatus , отличаясь в первую очередь меньшими размерами и изолированным географическим положением. Жермен (2010) не считал эти признаки достаточными, чтобы оправдать сохранение D. parvus отдельно от D. recurvatus . Образец D. parvus потенциально является самой молодой окаменелостью Diplocaulus , обнаруженной в Северной Америке, возраст которой составляет около 270 миллионов лет.

Палеобиология

Функция табличных рупоров

По поводу назначения этих рогов выдвигались различные гипотезы. Одно из самых ранних предположений, сделанных С.В. Уиллистоном в 1909 году, заключалось в том, что они защищают внешние жабры . но в 1911 году Э.К. Кейс отметил, что доказательств этой идеи мало. Другая гипотеза была представлена ​​в диссертации , опубликованной профессором Канзасского университета Германом Даутиттом в 1917 году и полностью посвященной анатомии диплокаулуса . Даутитт утверждал, что наиболее бесспорной функцией было то, что рога действовали как противовес, компенсируя массивную переднюю часть головы, которую в противном случае было бы трудно поднять. Однако он также отметил, что, вероятно, это не было их основной функцией и что они могли быть неадаптивными разработками «в результате какого-то внутреннего метаболического нарушения».

В 1951 году Э.К. Олсон предположил, что рога могли поддерживать кожные лоскуты, способные помогать животному передвигаться, подобно скату или скату . Однако он признал, что его предположение было полностью гипотетическим, учитывая отсутствие доказательств мягких тканей. Он также кратко предложил другие возможные функции, такие как использование широкой головы в качестве инструмента для рытья нор, чтобы спастись от хищников или пережить засуху. Дж. Р. Бирбауэр возродил гипотезу о том, что рога участвуют в дыхании, во время описания Diploceraspis в 1963 году , который был близким родственником Diplocaulus . Его аргумент основывался на возможности того, что рога поддерживали вертикальные мешочки, похожие на жаберные крышки, защищающие внешние или внутренние жабры. Одна из возможностей состоит в том, что форма носила оборонительный характер, поскольку даже крупному хищнику было бы трудно проглотить существо с такой широкой головой.

Поднимать

Новую гипотезу о функции рогов представили южноафриканский палеонтолог Артур Круикшанк и специалист по гидродинамике Б.В. Перекос в статье 1980 года. Они предположили, что табличные рога действовали как подводное крыло , позволяя животному легче контролировать поток воды над его головой. В процессе своего исследования Cruickshank & Skews разработали полномасштабную модель головы и части тела диплокаула , построенную из пробкового дерева и пластилина. Модель поместили в аэродинамическую трубу и подвергли нескольким испытаниям для определения сопротивления, подъемной силы и других сил, испытываемых головой в различных ситуациях.

Результаты показали, что рога создавали значительную подъемную силу , которая позволила бы животному довольно быстро и легко подняться в толще воды реки или ручья. Подъемная сила присутствовала, когда голова была параллельна потоку воды (смоделирована воздухом), при этом подъемная сила увеличивалась при большем угле атаки (угол над горизонтом) и опускалась только тогда, когда голова достигала большого угла сваливания в 22 градуса. Моменты подъема и тангажа были сведены к минимуму на уровне 1,5 градусов ниже горизонтали, что могло быть естественным углом покоя головки.

При открытии «пасть» модели подъемная сила почти не пострадала, момент тангажа уменьшился, а лобовое сопротивление лишь незначительно увеличилось. Это указывает на то, что диплокаулусы не оказались бы в серьезном невыгодном положении, если бы они решили атаковать добычу, поднимаясь по воде. Cruickshank & Skews также приклеили к модели множество маленьких сфер, чтобы проверить, как неправильная текстура повлияет на механику головы. Очень неровные сферы резко уменьшали подъемную силу и увеличивали сопротивление, но когда их стирали (оставляя только слегка неровный слой клея), единственным значительным ухудшением аэродинамического качества (по сравнению с гладкой моделью) было то, что угол сваливания уменьшался до 16 градусов. . Исследование также задавалось вопросом о гидродинамике Diploceraspis , у которого не было фланца на нижней стороне рогов, который присутствовал у Diplocaulus . Когда фланец был удален из гладкой модели, результирующая подъемная сила начала создаваться под меньшим углом, на 6 градусов ниже горизонтали, а не на 1,5. Это может указывать на то, что Diploceraspis был лучше приспособлен для более медленных течений, где немедленный подъем имел приоритет над более постепенным подъемом, созданным моделью Diplocaulus , которая могла бы воспользоваться преимуществами более быстрого течения.

Палеоэкология

Было обнаружено, что трио из трех молодых особей Diplocaulus в норе из восьми человек (плюс один молодой Eryops ) были частично съедены парусным синапсидом Dimetrodon , который, вероятно, раскопал земноводных во время засухи. Один из троих был убит укусом головы, от которого оторвалась часть черепа и части мозга - смертельная травма, от которой животное не могло защититься.

Галерея

• 
  «Песчаный» экземпляр Diplocaulus (WMNH).
• 
  Другой ракурс «Холли» (WMNH)
• 
  Частичный скелет черепа Diplocaulus magnicornis в Мичиганского университета. Музее естественной истории
• 
  Череп диплокаулуса в Музее естественной истории Уайтсайда.
• 
  Череп Diplocaulus magnicornis в Американском музее естественной истории.
• 
  Череп Diplocaulus magnicornis в Берлинском музее естественной истории.
• 
  Реконструкция жизни Диплокаула Дмитрия Богданова.
• 
  Реконструкция жизни Диплокаула Дмитрия Богданова.
• 
  Реконструкция жизни диплокаулуса с помощью кожных лоскутов
• 
  Реконструкция жизни диплокаулуса с помощью кожных лоскутов