Вторжение позвоночных на землю

Инвазия позвоночных на суше относится к переходу позвоночных животных от водного / полуводного образа жизни к преимущественно наземному в позднедевонский период. Этот переход позволил некоторым позвоночным избежать конкурентного давления со стороны других водных животных и исследовать ниши на суше. ^{[ 1 ]} что в конечном итоге сделало позвоночных доминирующим наземным типом. Окаменелости этого периода позволили ученым идентифицировать некоторые виды, существовавшие во время этого перехода, такие как тиктаалик. ^{[ 2 ]} и Акантостега . ^{[ 3 ]} Многие из этих видов также были первыми, кто развил приспособления, подходящие для наземной жизни, а не водной, такие как подвижность шеи , более крепкие легкие и задних конечностей передвижение .

Позднему девонскому переходу позвоночных предшествовало наземное вторжение грибов , наземных растений и беспозвоночных, таких как членистоногие . Эта колонизация земель позволила создать соответствующие наземные экосистемы , которые будут доступны для обитания позвоночных. В то время как событие позднего девона было первым вторжением на сушу позвоночных организмов, новые водные виды продолжали развивать приспособления, подходящие для наземной жизни (и наоборот) от позднего девона до голоцена . ^{[ 4 ]}

Обзор перехода

Виды позвоночных, которые сыграли важную роль в первоначальном переходе из воды на сушу, можно разделить на пять фаз: саркоптериги , прототетраподы , четвероногие водные стебли (или « рыбаподы »), амфибии настоящие четвероногие и четвероногие амниоты . В ходе этого перехода произошло множество морфологических изменений. Механические опорные структуры изменились с плавников на конечности, способ передвижения изменился с плавания на ходьбу, дыхательные структуры изменились с жабр на легкие , механизмы питания изменились с всасывания на кусание, а способ размножения изменился с личиночного развития на метаморфоз . ^{[ 5 ]}

Эволюционная временная шкала

Двоякодышащие рыбы появились примерно 400 миллионов лет назад и претерпели быструю эволюцию в девонскую эпоху, которая стала известна как двоякообразный ренессанс. Вид Acanthostega , известный как рыба с ногами, по структурным данным считается четвероногим , но предполагается, что он, возможно, никогда не покидал водную среду. Его ноги плохо приспособлены для того, чтобы выдержать его вес. Кости его предплечья, лучевой и локтевой костей , очень тонкие в запястье и не могут удерживать его на суше. У него также нет крестца и крепких связок на бедре, которые были бы неотъемлемой частью поддержки животного против силы тяжести. В этом смысле этот вид считается четвероногим, но не достаточно хорошо приспособившимся к ходьбе по суше. Кроме того, его жаберные перемычки имеют поддерживающую скобу, предназначенную для использования в качестве подводного уха, поскольку они могут улавливать шумовые вибрации, проникающие в воду. Четвероногие, приспособившиеся к наземной жизни, приспособили эти жаберные кости для улавливания звуков в воздухе, а позже они стали костями среднего уха, наблюдаемыми у четвероногих млекопитающих.

Ихтиостега , с другой стороны, считается полностью наземным четвероногим, водное потомство которого, возможно, зависело от воды. Сравнение особенностей скелета Acanthostega и Ichthyostega показывает, что у них были разные привычки. Acanthostega, вероятно, обитает исключительно в водной среде, в то время как Ichthyostega развивается при переходе от водной среды к наземной, обитая преимущественно на берегу. ^{[ 3 ]}

Эволюционная хронология вторжения наземных позвоночных в конце девона демонстрирует произошедшие изменения. У группы рыб живетского этапе они превратились в водных четвероногих периода начали развиваться конечности, и в конечном итоге на фаменском . Pederpes , Westlothiana , Protogyrinus и Crassigyrinus произошли от этих видов в раннекаменноугольный период и были первыми наземными позвоночными, что указывает на то, что кроновая группа возникла и разделилась в это время, около 350 млн лет назад. ^{[ 6 ]}^{[ 5 ]}

Особенно важным переходным видом является вид, известный как Тиктаалик . У него есть плавник, но внутри плавника есть кости, похожие на кости четвероногих млекопитающих . Он имеет кость плеча, кость предплечья, кости предплечья, запястья и пальцевидные выступы. По сути, это плавник, который может поддерживать животное. Точно так же у него также есть шея, которая позволяет двигать головой независимо от тела. Его ребра также способны поддерживать тело под действием силы тяжести. Особенности ее скелета демонстрируют способность рыбы жить на мелководье, а также выходить на сушу. ^{[ 2 ]}

Движущие факторы

Позвоночным животным потребовалось много миллионов лет, чтобы перейти из воды на сушу. За это время, возможно, конкурентное давление вытолкнуло виды из воды, и, конечно же, стимулы для занятия ниш вытащили виды на сушу. ^{[ 1 ]} Кульминация этих движущих факторов в конечном итоге облегчила переход позвоночных.

Эволюционные толчки

Ученые полагают, что длительный период времени, когда биотические и абиотические факторы водной среды были неблагоприятны для некоторых водных организмов, подтолкнул их к переходу на более мелкие воды. Некоторыми из этих подталкивающих факторов являются гипоксия окружающей среды , неподходящая температура воды и повышенная соленость . другие постоянно присутствующие факторы, такие как хищничество, конкуренция, болезни, передающиеся через воду, и паразиты . Переходу также способствовали и ^{[ 5 ]}

Теория, выдвинутая Джозефом Барреллом , возможно, помогает объяснить, что могло инициировать появление этих подталкивающих факторов в позднем девоне. Обширные окисленные отложения, которые присутствовали в Европе и Северной Америке (поскольку они жили в Еврамерике ) в позднем девоне, свидетельствуют о сильных засухах в это время. Эти засухи могут привести к высыханию небольших прудов и озер, что вынудит некоторые водные организмы перемещаться по суше в поисках других водоемов. Естественный отбор этих организмов в конечном итоге привел к эволюции первых наземных позвоночных. ^{[ 3 ]}

Эволюционные тяги

Факторы притяжения были вторичными по отношению к факторам выталкивания и стали значимыми только тогда, когда необходимость покинуть водную среду стала значительной. В основном это были ниши и возможности, которые были доступны для эксплуатации в земной среде, и они включали более высокое парциальное давление кислорода в окружающей среде , благоприятные температуры и отсутствие конкурентов и хищников на суше. Растения и беспозвоночные, которые предшествовали вторжению позвоночных, также предоставили возможности в виде обильной добычи и отсутствия хищников. ^{[ 5 ]}

Барьеры на пути перехода

Первые наземные позвоночные столкнулись со многими проблемами. Эти проблемы позволили осуществить быстрый естественный отбор и доминирование в нише, что привело к адаптивной радиации, которая произвела множество различных наземных видов позвоночных за относительно короткий период времени. ^{[ 1 ]}

Анатомический

Первичным анатомическим барьером является развитие легких для правильного газообмена (хотя рудиментарные легкие являются предками костистых рыб ), однако существуют и другие анатомические барьеры. Стрессоры опорно-двигательного аппарата в воздухе иные, чем в воде, а мышцы и кости должны быть достаточно крепкими, чтобы выдерживать повышенное воздействие силы тяжести на суше. ^{[ 4 ]} Язык и трехкамерное сердце эволюционировали одинаково для эффективного пищеварения и кровообращения на суше соответственно. Вомероназальный орган встречается у многих современных четвероногих, но не у всех рыб, что позволяет предположить, что он возник только у четвероногих. Точно так же у всех четвероногих есть паращитовидные железы , которых нет у других животных.

В зависимости от глубины воды, на которой обитает тот или иной вид, зрительное восприятие многих водных видов лучше подходит для более темной среды, чем для наземных. Точно так же слух водных организмов лучше оптимизирован для восприятия звуков под водой, где скорость и амплитуда звука больше, чем на воздухе. ^{[ 4 ]} Дыхальца были их предков , когда-то использовавшиеся для , перепрофилированы для удержания внутри барабанной перепонки , соединенной с глоткой слуховой трубой (из дыхалец) и с слуховым пузырьком колумеллой дыхания (из гиомандибулы ), для слуха .

Физиологический

Гомеостаз почти определенно был проблемой для наземных позвоночных. Газообмен и водный баланс в воде и на воздухе сильно различаются. Механизмы гомеостаза, подходящие для земной среды, возможно, необходимо было разработать до того, как эти организмы вторглись на сушу. ^{[ 4 ]}

Поведенческий

Многие виды поведения, такие как размножение, специально оптимизированы для влажной среды. Навигация и передвижение в водной среде также сильно отличаются от наземных. ^{[ 4 ]}

Известные адаптации

Расположение глаз на голове

Предковые виды четвероногих, которые жили полностью в воде, имели высокие и узкие черепа с глазами, обращенными в стороны и вперед, чтобы максимизировать видимость для хищников и добычи в водной среде. Когда предки ранних четвероногих начали заселять мелководье, у этих видов появились более плоские черепа с глазами на макушках, что позволяло находить над ними пищу. Как только четвероногие перешли на сушу, у этих линий появились высокие и узкие черепа с глазами, обращенными в стороны и снова вперед. Это позволило им ориентироваться в наземной среде и искать хищников и добычу. ^{[ 7 ]}

Подвижность головы и шеи

У рыб нет шеи, поэтому голова напрямую связана с плечами. Напротив, наземные животные используют шею, чтобы двигать головой, чтобы они могли посмотреть вниз и увидеть еду на земле. Чем больше подвижность шеи, тем большую обзорность имеет наземное животное. По мере того, как родословные переходили из полностью водной среды на мелководье и сушу, у них постепенно развились позвоночные столбы, которые увеличили подвижность шеи. Первый шейный позвонок , который развился, позволил животным сгибать и разгибать голову, чтобы они могли видеть вверх и вниз. Второй шейный позвонок развился, чтобы обеспечить вращение шеи для перемещения головы влево и вправо. Поскольку виды четвероногих продолжали развиваться на суше, адаптации включали семь или более позвонков, что позволило увеличить подвижность шеи. ^{[ 7 ]}

Сросшийся крестец

Крестец соединяет таз и задние конечности и полезен для передвижения по суше. У водных предков четвероногих не было крестца, поэтому предполагалось, что он развился для двигательной функции исключительно в наземной среде. Тем не менее, вид Acanthostega — одна из самых ранних линий, у которых есть крестец, хотя это полностью водный вид. Как только виды переселились на сушу, этот признак был адаптирован для поддержки наземного передвижения, о чем свидетельствует аналогичное слияние дополнительных позвонков, обеспечивающее дополнительную поддержку. Это пример экзаптации , когда признак выполняет функцию, которая не возникла в результате естественного отбора для его текущего использования. ^{[ 7 ]}

Потерянные адаптации

По мере того как эти линии эволюционировали, адаптируясь к наземной среде, многие черты утратили черты, которые лучше подходили для водной среды. Многие лишились жабр, которые были полезны только для получения кислорода в воде. Их хвостовой, спинной и анальный плавники уменьшились в размерах, а затем полностью исчезли. Они лишились системы боковой линии — сети каналов вдоль черепа и челюсти, чувствительных к вибрации, которая не работает вне водной среды. ^{[ 7 ]}

Будущие вторжения

Для успешного вторжения на суше у этого вида было несколько предварительных адаптаций, таких как воздушное дыхание и передвижение с помощью конечностей. Однако такие аспекты, как размножение и глотание, привязали эти виды к водной среде. Эти предварительные адаптации позволили позвоночным сотни раз выходить на сушу, но они не смогли достичь такой же степени обильного облучения различных наземных видов. ^{[ 4 ]} Чтобы понять потенциал будущих вторжений, исследования должны оценить модели эволюционных шагов, предпринятых во время прошлых вторжений. Затем можно будет выяснить общие черты нынешних и будущих вторжений, чтобы предсказать последствия изменений окружающей среды.

См. также

Скелетные изменения организмов при переходе из воды на сушу

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж.; Ферри, Пол А. (23 августа 2010 г.). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше» . Письма по биологии . 6 (4): 544–547. дои : 10.1098/rsbl.2009.1024 . ПМК 2936204 . ПМИД 20106856 .
^ Jump up to: ^а ^б «Tiktaalik roseae: сессия вопросов и ответов с Нилом Шубиным» . Tiktaalik.uchicago.edu. Апрель 2006 года . Проверено 7 апреля 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Клак, Дженнифер А. (2012). Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих (2-е изд.). Блумингтон: Издательство Университета Индианы . ISBN 978-0-253-35675-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Эшли-Росс, Массачусетс; Се, ST; Гибб, AC; Блоб, RW (9 мая 2013 г.). «Наземные вторжения позвоночных - прошлое, настоящее и будущее: введение в симпозиум» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (2): 192–196. дои : 10.1093/icb/ict048 . ПМИД 23660589 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лонг, Дж. А.; Гордон, М.С. (сентябрь – октябрь 2004 г.). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода от рыбы к четвероногим». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 700–719. дои : 10.1086/425183 . ПМИД 15547790 . S2CID 1260442 .
^ Морейра, Миссури, Цюй, Ю.-Ф. и Винс, Дж. Дж. (2021), Крупномасштабная эволюция температуры тела у наземных позвоночных. Письма об эволюции, 5: 484–494. https://doi.org/10.1002/evl3.249
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Происхождение четвероногих» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 7 апреля 2015 г.

[SBF2010-1] Jump up to: ^а ^б ^с Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж.; Ферри, Пол А. (23 августа 2010 г.). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше» . Письма по биологии . 6 (4): 544–547. дои : 10.1098/rsbl.2009.1024 . ПМК 2936204 . ПМИД 20106856 .

[Tiktaalik-2] Jump up to: ^а ^б «Tiktaalik roseae: сессия вопросов и ответов с Нилом Шубиным» . Tiktaalik.uchicago.edu. Апрель 2006 года . Проверено 7 апреля 2015 г.

[Clack-3] Jump up to: ^а ^б ^с Клак, Дженнифер А. (2012). Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих (2-е изд.). Блумингтон: Издательство Университета Индианы . ISBN 978-0-253-35675-8 .

[Symposium-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Эшли-Росс, Массачусетс; Се, ST; Гибб, AC; Блоб, RW (9 мая 2013 г.). «Наземные вторжения позвоночных - прошлое, настоящее и будущее: введение в симпозиум» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (2): 192–196. дои : 10.1093/icb/ict048 . ПМИД 23660589 .

[Greatest-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лонг, Дж. А.; Гордон, М.С. (сентябрь – октябрь 2004 г.). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода от рыбы к четвероногим». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 700–719. дои : 10.1086/425183 . ПМИД 15547790 . S2CID 1260442 .

[6] Морейра, Миссури, Цюй, Ю.-Ф. и Винс, Дж. Дж. (2021), Крупномасштабная эволюция температуры тела у наземных позвоночных. Письма об эволюции, 5: 484–494. https://doi.org/10.1002/evl3.249

[Berkely-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Происхождение четвероногих» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 7 апреля 2015 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]