Палеонейробиология

Эндокаст австралопитека седиба

Палеонейробиология - это изучение эволюции мозга мозга путем анализа эндокастов для определения эндокраниальных особенностей и объемов. Палеонейробиология, считающаяся подразделом нейробиологии , сочетает в себе методы других областей исследования, включая палеонтологию и археологию . Оно раскрывает специфическое понимание эволюции человека . Череп уникален тем, что он растет в ответ на рост ткани мозга , а не на генетическое руководство, как в случае с костями , которые поддерживают движение. Ископаемые черепа и их эндокасты можно сравнивать друг с другом, с черепами и окаменелостями недавно умерших особей и даже сравнивать с черепами других видов, чтобы сделать выводы о функциональной анатомии , физиологии и филогении . Палеонейробиология во многом находится под влиянием развития нейробиологии в целом; без существенных знаний о нынешних функциях было бы невозможно сделать выводы о функциях древнего мозга .

Палеонейробиология гоминид относится конкретно к изучению эволюции мозга путем непосредственного изучения летописи окаменелостей людей и их ближайших родственников гоминид (определяемых как виды, более тесно связанные с людьми, чем шимпанзе). Палеонейробиологи анализируют эндокасты, воспроизводящие детали внешней морфологии мозга, отпечатанные на внутренней поверхности черепов.

История

Серия черепов приматов

Люди издавна интересовались мозгом и его функциями. Первое зарегистрированное исследование мозга и его функций было основано на тексте папируса, написанном древними египтянами в 17 веке до нашей эры. В документе подробно описаны 48 медицинских заболеваний и указаны способы лечения ранений головы. Намного позже, в VI веке до нашей эры, древние греки начали уделять внимание исследованиям мозга и взаимосвязи между зрительным нервом и мозгом. Однако исследования эволюции мозга начались гораздо позже в истории человечества.

Сравнительная анатомия начала свое развитие во второй половине XIX века. Возникли два основных взгляда на жизнь; рационализм и трансцендентализм . Они легли в основу мысли ученых того периода. Жорж Кювье и Этьен Жоффруа Сент-Илер были лидерами в новой области сравнительной анатомии . Кювье верил в возможность создания функциональной морфологии, основанной просто на эмпирических данных. Он подчеркивал, что функция органа должна совпадать с его формой. Жоффруа, напротив, уделял большое внимание интуиции как методу понимания. Его мысль основывалась на двух принципах: принципе связи и принципе единства плана. Жоффруа был одним из первых, кто искал гомологии в органах разных видов, хотя он считал, что это свидетельство универсального плана, а не происхождения с модификациями.

В конце XIX века на сравнительную анатомию сильное влияние оказала работа Чарльза Дарвина «О происхождении видов» 1859 года. Эта работа полностью изменила взгляды сравнительных анатомов. В течение восьми лет после публикации Дарвином «Происхождения видов » его взгляды на происхождение от общего предка получили широкое признание. Это привело к сдвигу в попытках понять, как развивались различные части мозга. Следующим крупным нововведением, которое помогло создать палеонейробиологию, стал микроскоп . Хотя микроскоп был изобретен в 17 веке, в биологии он использовался только в начале, в конце 19 века. На совершенствование методов наблюдения клеток мозга под микроскопом ушло много времени. В 1873 году, взяв в руки этот инструмент, Камилло Гольджи начал детализировать мозг на клеточном уровне и использовать методы совершенствования аксональной микроскопии. Людвиг Эдингер воспользовался этим и придумал новую ветвь анатомии, названную сравнительной нейроанатомией. Эдингер считал, что позвоночные эволюционировали в линейном прогрессивном ряду. Он также считал, что изменения в мозге основаны на ряде дополнений и дифференциаций и что наиболее сложным и сложным мозгом является тот, который наиболее энцефализован. Период 1885–1935 годов стал взрывом идей в сравнительной нейроанатомии. Эта эпоха завершилась публикацией «Сравнительной анатомии нервной системы» Ариенна, Капперса, Хубера и Косби. Эта статья оказала влияние на Тилли Эдингер, которая позже стала основательницей палеонейробиологии.

Тилли Эдингер

Основная статья: Тилли Эдингер

Оттилия «Тилли» Эдингер родилась во Франкфурте , Германия, в 1897 году. Ее отец Людвиг Эдингер, который сам был пионером в области сравнительной неврологии, предоставил Тилли неоценимую информацию о своей области и научном сообществе в целом. До учебы в Schiller-Schule, единственной средней школе для девочек во Франкфурте в то время, у Тилли было много частных репетиторов. Тилли Эдингер продолжила обучение в университете, изучая зоологию , геологию и палеонтологию. Готовя докторскую диссертацию, Эдингер столкнулась с эндокастом естественного мозга нотозавра , морской рептилии мезозойской эры. Первая статья Эдингера, опубликованная в 1921 году, была посвящена характеристикам экземпляра нотозавра . До публикации ее работы выводы об эволюции мозга позвоночных делались исключительно на основе сравнительной анатомии мозга современных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Опыт Тилли Эдингер в области неврологии и палеонтологии проложил ей путь к интеграции сравнительной анатомии и стратиграфическая последовательность , введя таким образом понятие времени в неврологию и создав область палеонейробиологии. Формально эта область была определена после публикации в 1929 году книги « Ископаемые мозги », в которой собраны знания по этому предмету, которые ранее были разбросаны по множеству журналов и рассматривались как отдельные события.

Еще находясь в Германии, Эдингер начал изучать существующие виды с палеонейробиологической точки зрения, делая выводы об эволюционном развитии мозга морских коров, используя стратиграфические и сравнительные анатомические данные. Эдингер продолжала свои исследования в нацистской Германии до ночи 9 ноября 1938 года, когда тысячи евреев были убиты или заключены в тюрьмы в так называемой «Хрустальной ночи» . Хотя виза для иммиграции в Соединенные Штаты не была сразу доступна, с помощью друзей и коллег, которые ценили ее работу, Эдингер смогла иммигрировать в Лондон, где она перевела немецкие медицинские тексты на английский. В конце концов ей назвали номер визовой квоты, и она смогла иммигрировать в Соединенные Штаты, где устроилась на должность научного сотрудника в Гарвардском музее сравнительной зоологии .

Ее вклад в область палеонейробиологии включает определение степени, в которой эндокасты отражают анатомию древнего мозга, адекватности сравнительной анатомии для интерпретации эволюции мозга, способности эндокастов мозга предсказывать образ жизни вымерших организмов, а также того, увеличился ли размер мозга. в течение геологического времени; темы, которые продолжают исследоваться и сегодня. В более поздние годы Эдингер переписывалась со следующим поколением палеонейробиологов, что гарантировало продолжение работы ее 50-летней карьеры в будущем. Высшим достижением ее карьеры стало составление аннотированной библиографии палеонейробиологических статей, опубликованных между 1804 и 1966 годами. Библиография «Палеоневрология 1804–1966 » была завершена и опубликована коллегами посмертно в 1975 году в связи с безвременной смертью Эдингера от травм, полученных во время дорожно-транспортное происшествие в 1967 году.

Конфликт между Холлоуэем и Фальком

Палеонейробиологи Ральф Л. Холлоуэй и Дин Фальк расходятся во мнениях относительно интерпретации депрессии на эндокасте Australopithecus afarensis AL 162-28. Холлоуэй утверждает, что депрессия является результатом выступания лямбдовидного шва и что рисунок бороздок указывает на движение церебральной организации к более человеческому образцу, в то время как Фальк настаивает на том, что депрессия - это полулунная борозда в положении, которое указывает на обезьяноподобное положение. сулькальный узор. Спор между этими двумя учеными не ограничивается эндокастом AL 162-28, а скорее распространяется на все окаменелости австралопитеков : Холлоуэй настаивает на наличии бороздчатых черт гоминид, а Фальк утверждает, что эти особенности имеют понгидный характер. Споры между Холлоуэем и Фальком настолько интенсивны, что в период с 1983 по 1985 год они опубликовали четыре статьи по идентификации медиального конца полулунной борозды эндокаста Таунга ( Australopithecus africanus ), что только еще больше усилило разделение между соответствующими мнениями каждого ученого. . Хотя окончательных выводов относительно рассматриваемых окаменелостей сделано не было, в результате конфликта было создано или критически проанализировано и усовершенствовано множество методов. Эти новые методы анализа эндокастов включали использование стереографики для переноса борозд между эндокастами разной формы, измерение индексов по фотографиям, а не непосредственно по образцам, а также смешивание измерений, сделанных непосредственно на образцах, и измерений, сделанных по фотографиям.

Эндокасты головного мозга

Нормальная КТ головного мозга человека

Эндокаст мозга — это отпечаток внутренних особенностей черепа, который фиксирует детали, созданные в результате давления, оказываемого на череп самим мозгом. Эндокасты могут быть сформированы естественным путем путем осаждения через черепные отверстия , которые со временем становятся твердыми из-за отложения кальция, или искусственно путем создания формы из кремния или латекса, которую затем заполняют гипсом, сидя на водяной бане, чтобы уравнять силы и сохранить первоначальную форму. Естественные эндокасты встречаются очень редко; большинство из тех, что изучаются, являются результатом искусственных методов. Хотя название подразумевает, что это копия некогда живого мозга, эндокасты редко имеют извилины из-за буферизации мягкой мозговой оболочки , паутинной оболочки и твердой мозговой оболочки , которые когда-то окружали и защищали ткань мозга. Более того, не все эндокасты созданы из полной черепной окаменелости, и впоследствии недостающие части аппроксимируются на основе аналогичных окаменелостей. В некоторых случаях для построения одной эндокасты используются фрагменты нескольких окаменелостей одного и того же вида.

Совсем недавно компьютерная томография сыграла большую роль в реконструкции эндокастов. Процедура неинвазивна и имеет то преимущество, что позволяет проанализировать окаменелость в рекордно короткие сроки с минимальным риском повреждения рассматриваемой окаменелости. КТ-изображение достигается за счет применения рентгеновских лучей для создания томографов или изображений плотности срезов, которые аналогичны изображениям, получаемым во время МРТ. При компьютерной томографии используются срезы толщиной примерно 1 мм для реконструкции виртуальной модели образца. Этот метод особенно полезен, когда ископаемый череп занят естественным эндокастом, который невозможно удалить без разрушения скелетных частей ископаемого. Поскольку череп и его содержимое имеют разную плотность, эндокраниальную полость и ее уникальные особенности можно реконструировать виртуально.

Рентгенографические методы, такие как компьютерная томография или компьютерная томография , в сочетании с компьютерным программированием, использовались для анализа эндокастов головного мозга еще с 1906 года. Недавнее развитие передовых технологий компьютерной графики позволило ученым более точно анализировать эндокасты мозга. М. Ваннье и Г. Конрой из Медицинской школы Вашингтонского университета разработали систему, которая отображает и анализирует морфологию поверхности в 3D. Ученые способны кодировать поверхностные ориентиры, что позволяет им анализировать длину борозды, асимметрию и объем коры. Радиологи, палеоантропологи и ученые-компьютерщики из США и Европы сотрудничали в изучении таких окаменелостей с использованием виртуальных методов.

Методы исследования

Сагиттальный вид человеческого мозга с помощью МРТ

Палеонейробиология вращается вокруг анализа эндокастов. Большая часть этого анализа сосредоточена на интерпретации структуры борозд , что сложно, поскольку следы часто едва различимы и нет четких ориентиров, которые можно было бы использовать в качестве ориентиров. Более того, единственной четкой референтной плоскостью является сагиттальная плоскость , которая отмечена отчетливыми церебральными асимметриями. Поскольку получить четкие данные по деталям ископаемых обычно очень сложно, по поводу интерпретаций возникает много споров. Опыт часто является важным фактором при анализе эндокастов. Таким образом, большая часть области палеонейробиологии связана с разработкой более детальных процедур, которые повышают разрешение и надежность интерпретации.

Общий объем мозга

Статистический анализ эндокастов головного мозга дает информацию об увеличении общего объема мозга («эндокраниальный объем»). Поскольку эндокасты не являются точными копиями или точными слепками некогда живого мозга, компьютерные алгоритмы и компьютерная томография для расчета эндокраниального объема необходимы . Рассчитанный эндокраниальный объем включает мозговые оболочки , спинномозговую жидкость и черепные нервы . Поэтому эти объемы в конечном итоге оказываются больше, чем некогда живой мозг. Эта информация полезна для расчета относительного размера мозга, RBS, и коэффициента энцефализации , EQ. Для расчета RBS также должна быть известна соответствующая масса тела субъекта. RBS рассчитывается путем деления веса мозга на массу тела. EQ можно определить несколькими различными способами в зависимости от используемого набора данных. Например, Холлоуэй и Пост рассчитывают EQ по следующему уравнению:

$EQ={\frac {\operatorname {Brainweight} }{\operatorname {0.12} \cdot \operatorname {Bodyweight} ^{0.66}}}$

Объем мозга занимает видное место в научной литературе при обсуждении таксономической идентификации , поведенческой сложности, интеллекта и разных скоростей эволюции. У современных людей объем черепа может варьироваться на целых 1000 куб.см без какой-либо корреляции с поведением. Эта степень вариации почти эквивалентна общему увеличению объема от окаменелостей австралопитеков до современных людей и ставит под сомнение правомерность использования объема черепа как показателя сложности.

Многие палеонейробиологи измеряют емкость черепа методом погружения, при котором за объем эндокасты принимают перемещение воды в стакане. Ученые, считающие, что этот метод недостаточно точен, будут использовать аналогичную процедуру, при которой стакан с носиком наполняют до тех пор, пока он не наполнится. Затем воду, вытесненную эндокастом, взвешивают для определения объема эндокаста. Хотя оба эти метода значительно более точны, чем предыдущие методы, ученые оптимистичны в отношении того, что более продвинутые методы, такие как компьютерная томография, обеспечат большую точность измерения объема.

Морфометрический анализ

Морфометрический анализ основан на измерениях хорд и дуг поверхности эндокастовой модели. Измерения длины, ширины, брегма - базиона и высоты эндокапсулы производят с помощью штангенциркуля . Длина хорды лобной доли , теменной доли и длины хорды затылочной доли (длина доли в самом широком месте в срединно-сагиттальной плоскости) измеряется с помощью диоптографа, в котором ориентиры проецируются на двухмерную поверхность. Измерения могут быть искажены, если ориентация эндокаста не была правильно определена до изготовления диоптограммы. Геометрическая морфометрия (системы координат, наложенные на размеры эндокаста) часто применяется для сравнения образцов разного размера. Измерения также могут быть проведены относительно зоны Брока , высоты эндокаста с интервалом 25% от максимальной длины и модуля свода ( среднее значение максимальной длины, ширины и средней высоты). Хотя могут быть проведены и другие измерения, выбор ориентиров не всегда одинаков в разных исследованиях.

Паттерн извилины и организация мозга

Извилины, отдельные извилины и борозды , составляющие складки головного мозга, являются наиболее трудным для точной оценки аспектом эндокаста. Поверхность мозга часто называют гладкой и нечеткой из-за мозговых оболочек и сосудистой сети , покрывающих поверхность мозга. Можно наблюдать основные паттерны извилин и борозд, если эндокаст точный или сохранен, но неопределенность, связанная с этими паттернами, часто приводит к противоречиям. Поскольку надежные окаменелости австралопитеков демонстрируют эти детали, извилины включаются в изучение эндокастов, когда это необходимо.

Асимметрия

Степень асимметрии между правым и левым полушариями представляет интерес для большинства палеонейробиологов, поскольку она может быть связана с рукопожатием или языковым развитием особи. Асимметрии возникают вследствие специализации полушарий и наблюдаются как в качественном, так и в количественном отношении. Неравномерность полушарий, известная как петалии , характеризуется тем, что доля шире и/или выступает за пределы контрлатеральной доли. Например, у правши обычно левая затылочная доля и правая лобная доля больше, чем контралатеральные доли. Петалии возникают также из-за специализации коммуникационных центров лобной коры головного мозга у современного человека. Петалии в затылочной доле обнаружить легче, чем в лобной. Определенные асимметрии были зарегистрированы у экземпляров Homo erectus , таких как экземпляр Homo redolfensis, живший 1,8 миллиона лет назад, которые напоминают те же асимметрии, что и у современных людей. У некоторых горилл наблюдаются сильные петалии, но они не встречаются в сочетании с другими петалиями, как это почти всегда бывает у людей. Ученые используют наличие петалий, чтобы показать утонченность, но они не являются окончательным индикатором эволюции в сторону более человеческого мозга.

Менингеальные паттерны

Хотя мозговые оболочки не связаны с поведением, они все еще изучаются в области палеонейробиологии из-за высокой степени сохранения менингеальных структур внутри вида, что может служить способом определения таксономии и филогении .

Эндокраниальная сосудистая система

Поскольку менингеальные кровеносные сосуды составляют часть внешнего слоя головного мозга, они часто оставляют в полости черепа сосудистые бороздки, которые фиксируются эндокастами. Эндокраниальная сосудистая сеть начинается вокруг отверстий черепа и в живом организме снабжает кровью свод черепа и твердую мозговую оболочку . У некоторых окаменелостей сосудистая сеть настолько хорошо сохранилась, что конечные ветви кровеносной системы можно наблюдать . При анализе сосудистой сети черепа основное внимание уделяется передней менингеальной системе лобной области, средней менингеальной системе теменно-височной и части передней затылочной области, а также системе мозжечковой ямки мозжечковой области. В ходе эволюции гоминид наибольшим изменениям подверглась средняя менингеальная система. Хотя сосудистая сеть черепа была тщательно изучена в прошлом столетии, не было единого мнения относительно схемы идентификации ветвей и структур сосудистой системы, что связано с небольшим совпадением результатов между исследованиями. Таким образом, эндокраниальная сосудистая сеть лучше подходит для определения количества крови, доставляемой в различные части мозга.

Относительный размер доли

невозможно определить точное расположение центральной или предцентральной борозды По эндокасту . Тем не менее, он может дать приблизительное представление о размерах долей.

Значение

Изучение палеонейробиологии позволяет исследователям изучить эволюционную человека природу энцефализации . Традиционно палеонейробиологи занимались определением объема древнего мозга и закономерностей, возникших у родственных видов. Обнаружив эти измерения, исследователи смогли предсказать среднюю массу тела видов. Эндокасты также раскрывают особенности древнего мозга, включая относительный размер долей , кровоснабжение и другие общие сведения об анатомии развивающихся видов.

Ограничения

Хотя палеоневрология полезна для изучения эволюции мозга, существуют определенные ограничения на информацию, которую предоставляет это исследование. Ограниченный масштаб и полнота летописи окаменелостей препятствуют способности палеонейробиологии точно документировать ход эволюции мозга. Кроме того, сохранение окаменелостей необходимо для обеспечения точности изученных эндокастов. Выветривание , эрозия и общее постепенное обезображивание могут изменить естественно восстановленные эндокасты или эндокасты, созданные из существующих окаменелостей. Морфологию головного мозга также может быть сложно оценить количественно и описать, что еще больше усложняет наблюдения, сделанные при изучении эндокастов. Кроме того, палеонейробиология дает очень мало информации о фактической анатомии мозга изучаемых видов; изучение эндокастов ограничивается только внешней анатомией. Взаимосвязь между эндокраниальными особенностями остается неясной. Сравнительная палеоневрология выявляет в основном только различия в размерах эндокрани среди родственных видов, таких как горилла-горилла . Поскольку не доказана прямая связь между размером мозга и интеллектом, можно делать лишь выводы относительно развивающегося поведения древних родственников рода Homo .

Эти ограничения палеонейробиологии в настоящее время решаются путем разработки более совершенных инструментов для уточнения изучения эндокастов.

Исследования, представляющие интерес

Форма мозга, интеллект и когнитивные способности

Недавние исследования Эмилиано Брунера, Мануэля Мартина-Лёчеса, Мигеля Бургалетака и Роберто Коломка изучили связь между среднесагиттальной формой мозга и скоростью мышления. Это исследование включало когнитивное тестирование людей в отношении вымерших людей. Для сравнения они использовали 2D изображения 102 молодых взрослых людей, просканированных МРТ. Такие корреляции невелики, что позволяет предположить, что влияние среднесагиттальной геометрии мозга на индивидуальные когнитивные функции незначительно, но все же дает полезную информацию об эволюционных особенностях мозга. Области, связанные с теменной корой, по-видимому, участвуют во взаимосвязи между геометрией мозга и скоростью мышления.

Дегенеративные заболевания и функциональные расстройства

Ученый Дж. Гика считает, что использование палеонейробиологии — лучший способ проанализировать ряд нейродегенераций, приводящих к таким заболеваниям, как болезнь Паркинсона , дискинезии , нарушения походки, болезнь Педжета костей , дизавтономия и так далее. Прошлое исследование С.И. Рапопорта болезни Альцгеймера у Homo sapiens показало важность использования дарвиновской точки зрения для лучшего понимания самого этого заболевания и его симптомов. Цель состоит в том, чтобы определить генетические механизмы, которые приводят к фокальной или асимметричной атрофии мозга, приводящей к синдромальным проявлениям, влияющим на походку, движения рук (любой вид локомоции), речь, когнитивные функции, расстройства настроения и поведения.

См. также

• Эволюция нервной системы
• Палеобиология
• Палеоантропология
• Палеонтология