Клеточная нейробиология

Клеточная нейробиология — это раздел нейробиологии, занимающийся изучением нейронов на клеточном уровне. Сюда входят морфология и физиологические свойства отдельных нейронов. Некоторые методы, такие как внутриклеточная запись, метод патч-зажима и метод фиксации напряжения, фармакология , конфокальная визуализация, молекулярная биология , двухфотонная лазерная сканирующая микроскопия и Ca. ²⁺ визуализация использовалась для изучения активности на клеточном уровне. Клеточная нейробиология исследует различные типы нейронов, функции разных нейронов, влияние нейронов друг на друга и то, как нейроны работают вместе.

Нейроны и глиальные клетки

Нейроны — это клетки, которые специализируются на приеме, распространении и передаче электрохимических импульсов. Только в человеческом мозге насчитывается более восьмидесяти миллиардов нейронов. ^[1] Нейроны разнообразны по морфологии и функциям. Таким образом, не все нейроны соответствуют стереотипному мотонейрону с дендритами и миелинизированными аксонами, проводящими потенциалы действия. Некоторые нейроны, такие как фоторецепторные клетки , например, не имеют миелинизированных аксонов, которые проводят потенциалы действия. Другие униполярные нейроны, обнаруженные у беспозвоночных, даже не имеют отличительных отростков, таких как дендриты. Более того, различия, основанные на функциях нейронов и других клеток, таких как сердечные и мышечные клетки, бесполезны. Таким образом, фундаментальное различие между нейроном и ненейрональной клеткой заключается в степени.

Другим основным классом клеток нервной системы являются глиальные клетки . Эти клетки лишь недавно начали привлекать внимание нейробиологов, поскольку они участвуют не только в питании и поддержке нейронов, но и в модуляции синапсов. Например, шванновские клетки , которые представляют собой тип глиальных клеток, обнаруженных в периферической нервной системе, модулируют синаптические связи между пресинаптическими окончаниями концевых пластинок мотонейронов и мышечными волокнами в нервно-мышечных соединениях.

Нейрональная функция

Одной из характерных характеристик многих нейронов является возбудимость. Нейроны генерируют электрические импульсы или изменения напряжения двух типов: градуированные потенциалы и потенциалы действия. Градуированные потенциалы возникают, когда мембранный потенциал деполяризуется и гиперполяризуется ступенчатым образом в зависимости от количества стимула, приложенного к нейрону. Потенциал действия, с другой стороны, представляет собой электрический импульс по принципу «все или ничего». Несмотря на то, что потенциалы действия медленнее градуированных потенциалов, они имеют то преимущество, что преодолевают большие расстояния по аксонам с небольшим декрементом или без него. Большая часть современных знаний о потенциалах действия получена в результате экспериментов с аксонами кальмаров, проведенных сэром Аланом Ллойдом Ходжкином и сэром Эндрю Хаксли .

Потенциал действия

Модель Ходжкина-Хаксли потенциала действия в гигантском аксоне кальмара стала основой для большей части современного понимания ионных основ потенциалов действия. Вкратце, модель утверждает, что генерация потенциала действия определяется двумя ионами: Na ⁺ и К ⁺. Потенциал действия можно разделить на несколько последовательных фаз: пороговую, фазу роста, фазу падения, фазу недостижения и восстановление. После нескольких локальных ступенчатых деполяризаций мембранного потенциала достигается порог возбуждения, активируются потенциалзависимые натриевые каналы, что приводит к притоку Na ⁺ ионы. Как На ⁺ ионы проникают в клетку, мембранный потенциал дополнительно деполяризуется и активируется большее количество потенциалзависимых натриевых каналов. Такой процесс также известен как петля положительной обратной связи . Когда восходящая фаза достигает своего пика, потенциалзависимый Na ⁺ каналы инактивируются, тогда как потенциалзависимые K ⁺ каналы активируются, что приводит к чистому движению K наружу ⁺ ионы, которые переполяризуют мембранный потенциал в сторону мембранного потенциала покоя. Реполяризация мембранного потенциала продолжается, что приводит к фазе недостижения или периоду абсолютной рефрактерности. Фаза понижения происходит потому, что, в отличие от потенциал-управляемых натриевых каналов, потенциал-управляемые калиевые каналы инактивируются гораздо медленнее. Тем не менее, поскольку более потенциалзависимый K ⁺ каналы инактивируются, мембранный потенциал возвращается к нормальному состоянию покоя.

Строение и образование синапсов

Нейроны общаются друг с другом посредством синапсов . Синапсы — это специализированные соединения между двумя клетками, расположенными близко друг к другу. В синапсе нейрон, который посылает сигнал, является пресинаптическим нейроном, а клетка-мишень, получающая этот сигнал, является постсинаптическим нейроном или клеткой. Синапсы могут быть электрическими или химическими. Электрические синапсы характеризуются образованием щелевых контактов, которые позволяют ионам и другим органическим соединениям мгновенно переходить из одной клетки в другую. ^[2] Химические синапсы характеризуются пресинаптическим высвобождением нейромедиаторов, которые диффундируют через синаптическую щель и связываются с постсинаптическими рецепторами. Нейромедиатор — это химический мессенджер, который синтезируется внутри самих нейронов и высвобождается этими же нейронами для связи со своими постсинаптическими клетками-мишенями. Рецептор — это трансмембранная белковая молекула, с которой связывается нейромедиатор или лекарственное средство. Химические синапсы работают медленнее электрических.

Транспортеры нейромедиаторов, рецепторы и сигнальные механизмы

После синтеза нейротрансмиттеров они упаковываются и хранятся в везикулах. Эти пузырьки собираются вместе в терминальных бутонах пресинаптического нейрона. Когда происходит изменение напряжения в терминальном бутоне, активируются потенциалзависимые кальциевые каналы, встроенные в мембраны этих бутонов. Они позволяют Ca ²⁺ ионы диффундируют через эти каналы и связываются с синаптическими везикулами внутри терминальных бутонов. Когда-то связанный с Ca ²⁺Везикулы стыкуются и сливаются с пресинаптической мембраной и высвобождают нейротрансмиттеры в синаптическую щель посредством процесса, известного как экзоцитоз . Затем нейротрансмиттеры диффундируют через синаптическую щель и связываются с постсинаптическими рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану другого нейрона. Существует два семейства рецепторов: ионотропные и метаботропные рецепторы. Ионотропные рецепторы представляют собой комбинацию рецептора и ионного канала. Когда ионотропные рецепторы активируются, некоторые виды ионов, такие как Na ⁺ проникают в постсинаптический нейрон, который деполяризует постсинаптическую мембрану. Чем больше активируется постсинаптических рецепторов одного и того же типа, тем больше Na ⁺ проникнет в постсинаптическую мембрану и деполяризует клетку. Метаботропные рецепторы, с другой стороны, активируют каскадные системы вторичных мессенджеров, что приводит к открытию ионного канала, расположенного в другом месте на той же постсинаптической мембране. Хотя метаботропные рецепторы медленнее, чем ионотропные рецепторы, которые функционируют как переключатели включения и выключения, они имеют то преимущество, что изменяют чувствительность клетки к ионам и другим метаболитам, примерами которых являются гамма-аминомасляная кислота (ингибирующий передатчик), глутаминовая кислота (возбуждающий передатчик), дофамин , норадреналин , адреналин , меланин , серотонин , мелатонин , эндорфины , динорфины , ноцицептин и вещество Р.

Постсинаптические деполяризации могут передавать возбуждающие или тормозные нейротрансмиттеры. Те, которые высвобождают возбуждающие везикулы, называются возбуждающим постсинаптическим потенциалом ( ВПСП ). Альтернативно, ингибирующие везикулы стимулируют постсинаптические рецепторы, что позволяет Cl ⁻ ионы для входа в клетку или K ⁺ ионы покидают клетку, что приводит к тормозному постсинаптическому потенциалу ( ТПСП ). Если ВПСП является доминантным, порог возбуждения в постсинаптическом нейроне может быть достигнут, что приводит к генерации потенциала действия в нейроне(ах), в свою очередь, постсинаптическом по отношению к нему, распространяя сигнал.

Синаптическая пластичность

Синаптическая пластичность — это процесс, при котором изменяется сила синаптических связей. Например, долгосрочные изменения в синаптических соединениях могут привести к тому, что в постсинаптическую мембрану будет встроено больше постсинаптических рецепторов, что приведет к усилению синапса. Также обнаружено, что синаптическая пластичность является нейронным механизмом, лежащим в основе обучения и памяти. ^[3] Основные свойства, активность и регуляция мембранных токов, синаптическая передача и синаптическая пластичность, нейротрансмиссия, нейрорегенез, синаптогенез и ионные каналы клеток — это еще несколько областей, изучаемых клеточными нейробиологами. ^[4]^[5] Тканевая, клеточная и субклеточная анатомия изучается, чтобы дать представление о умственной отсталости в Центре исследования умственной отсталости MRRC Cellular Neuroscience Core. ^[6] Такие журналы, как Frontiers in Cellular Neuroscience и Molecular and Cellular Neuroscience, публикуются по темам клеточной нейробиологии. ^{[ нужна ссылка ]}

См. также

Ссылки

^ Уильямс, RW; Херруп, К. (март 1988 г.). «Контроль количества нейронов» . Ежегодный обзор неврологии . 11 (1): 423–453. дои : 10.1146/annurev.ne.11.030188.002231 . ISSN 0147-006X .
^ Мартин, А.Р., Уоллес, Б.Г., Фукс, П.А. и Николлс, Дж.Г. (2001). От нейрона к мозгу: клеточный и молекулярный подход к функции нервной системы. 4-е изд. Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 0-87893-439-1 ^{[ нужна страница ]}
^ Медведь, Марк Ф.; Коннорс, Барри В.; Парадизо, Майкл А. (2006). Нейронаука: исследование мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 13 . ISBN 9780781760034 .
^ «Клеточная нейронаука» . Институт Нейронауки . Университет Орегона. Архивировано из оригинала 13 мая 2008 г. Проверено 26 декабря 2008 г.
^ «Клеточная нейронаука» (pdf) . Исследования клеточной нейробиологии в Университете Виктории . Университет Виктории . Проверено 26 декабря 2008 г.
^ «MRRC Клеточная Нейронаука» . Центр исследования умственной отсталости. 2000. Архивировано из оригинала 7 октября 2008 г. Проверено 26 декабря 2008 г.

[1] Уильямс, RW; Херруп, К. (март 1988 г.). «Контроль количества нейронов» . Ежегодный обзор неврологии . 11 (1): 423–453. дои : 10.1146/annurev.ne.11.030188.002231 . ISSN 0147-006X .

[2] Мартин, А.Р., Уоллес, Б.Г., Фукс, П.А. и Николлс, Дж.Г. (2001). От нейрона к мозгу: клеточный и молекулярный подход к функции нервной системы. 4-е изд. Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 0-87893-439-1 ^{[ нужна страница ]}

[3] Медведь, Марк Ф.; Коннорс, Барри В.; Парадизо, Майкл А. (2006). Нейронаука: исследование мозга . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 13 . ISBN 9780781760034 .

[cell-4] «Клеточная нейронаука» . Институт Нейронауки . Университет Орегона. Архивировано из оригинала 13 мая 2008 г. Проверено 26 декабря 2008 г.

[neuro-5] «Клеточная нейронаука» (pdf) . Исследования клеточной нейробиологии в Университете Виктории . Университет Виктории . Проверено 26 декабря 2008 г.

[6] «MRRC Клеточная Нейронаука» . Центр исследования умственной отсталости. 2000. Архивировано из оригинала 7 октября 2008 г. Проверено 26 декабря 2008 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

v т и Нейронаука
Контур История
Базовый наука	Поведенческая эпигенетика Поведенческая генетика Картирование мозга Чтение мыслей Клеточная нейробиология Вычислительная нейробиология Коннектомика Визуализация генетики Интегративная нейробиология Молекулярная нейробиология Нейронное декодирование Нейронная инженерия Нейроанатомия Нейробиология Нейрохимия Нейроэндокринология Нейрогенетика Нейроинформатика Нейрометрика Нейроморфология Нейрофизика Нейрофизиология Системная нейробиология
Клинический нейробиология	Поведенческая неврология Клиническая нейрофизиология Эпилептология Нейрокардиология Нейроэпидемиология Нейрогастроэнтерология Нейроиммунология Нейроинтенсивная терапия Неврология Нейроонкология Нейроофтальмология Невропатология Нейрофармакология Нейропротезирование Нейропсихиатрия Нейрорадиология Нейрореабилитация Нейрохирургия Нейротология Нейровирусология Пищевая нейробиология Психиатрия
Когнитивный нейробиология	Аффективная нейробиология Поведенческая нейробиология Хронобиология Молекулярно-клеточное познание Управление двигателем Нейролингвистика Нейропсихология Сенсорная нейробиология Социальная когнитивная нейробиология
Междисциплинарный поля	Потребительская нейробиология Культурная нейробиология Образовательная нейробиология Эволюционная нейронаука Глобальная нейрохирургия Нейроантропология Нейронная инженерия Нейробиотики Нейрокриминология Нейроэкономика Нейроэпистемология Нейроэстетика Нейроэтика Нейроэтология Нейроистория Нейрозакон Нейромаркетинг Нейроморфная инженерия Нейрофеноменология Нейрофилософия Нейрополитика Нейробототехника Нейротеология Палеонейробиология Социальная нейробиология
Концепции	Интерфейс мозг-компьютер Развитие нервной системы Нейронная сеть (искусственная) Нейронная сеть (биологическая) Теория обнаружения Интраоперационный нейрофизиологический мониторинг Нейрочип Нейродегенеративное заболевание Нарушение нервно-психического развития Нейроразнообразие Нейрогенез Нейровизуализация Нейроиммунная система Нейроменеджмент Нейромодуляция Нейропластичность Нейротехнологии нейротоксин
Категория Коммонс