Нейронное декодирование

Нейронное декодирование — это область нейробиологии, гипотетической реконструкцией сенсорных и других стимулов на основе информации, которая уже была закодирована и представлена мозгу сетями занимающаяся нейронов ​​в . Реконструкция означает способность исследователя предсказать, какие сенсорные стимулы получает субъект, исключительно на основе потенциалов действия нейронов . Следовательно, основная цель нейронного декодирования — охарактеризовать, как электрическая активность нейронов вызывает активность и реакции в мозге.

В этой статье конкретно говорится о нейронном декодировании применительно к млекопитающих неокортексу .

Обзор

Глядя на картинку, мозг человека постоянно принимает решения о том, на какой объект он смотрит, куда ему нужно направить взгляд в следующий раз и что, по его мнению, является наиболее важным аспектом входного стимула. Когда эти изображения попадают на заднюю часть сетчатки, эти стимулы преобразуются из волн разной длины в серию нервных спайков, называемых потенциалами действия . Эти паттерны потенциалов действия различны для разных объектов и разных цветов; поэтому мы говорим, что нейроны кодируют объекты и цвета, изменяя частоту импульсов или временной паттерн. Теперь, если кто-то исследует мозг, поместив электроды в первичную зрительную кору , он может обнаружить то, что выглядит как случайная электрическая активность. Эти нейроны на самом деле срабатывают в ответ на особенности нижнего уровня зрительной информации, например, на края рамки изображения. Это подчеркивает суть гипотезы нейронного декодирования: можно восстановить стимул по реакции ансамбля нейронов, которые его представляют. Другими словами, можно просмотреть данные о поезде шипов и сказать, что записываемый человек или животное смотрит на красный шар.

Благодаря недавнему прорыву в крупномасштабных технологиях нейронной записи и декодирования исследователи начали взламывать нейронный код и уже предоставили первый взгляд на нейронный код следов памяти в реальном времени, когда память формируется и вызывается в гиппокампе, мозге. область, известная как центральная для формирования памяти. Нейробиологи инициировали крупномасштабный проект по картированию мозговой активности или декодированию мозга для построения нейронных кодов всего мозга.

Кодирование для декодирования

В гипотезе декодирования подразумевается предположение, что нейронные импульсы в мозге каким-то образом представляют собой стимулы из внешнего мира. Декодирование нейронных данных было бы невозможно, если бы нейроны сработали случайным образом: ничего не было бы представлено. Этот процесс декодирования нейронных данных образует цикл с нейронным кодированием . Во-первых, организм должен быть способен воспринимать набор стимулов в мире — скажем, изображение шляпы. Наблюдение за стимулами должно привести к некоторому внутреннему обучению: этапу кодирования . После изменения диапазона стимулов, предъявляемых наблюдателю, мы ожидаем, что нейроны адаптируются к статистическим свойствам сигналов , кодируя те, которые встречаются наиболее часто: гипотеза эффективного кодирования . Нейронное декодирование — это процесс получения этих статистических последовательностей, статистической модели мира, и воспроизведения стимулов. Это может соответствовать процессу мышления и действия, который, в свою очередь, определяет, какие стимулы мы получаем, и, таким образом, завершает цикл.

Чтобы построить модель данных нейронных спайков, необходимо понять, как информация изначально хранится в мозгу, и как эта информация используется в более поздний момент времени. Этот цикл нейронного кодирования и декодирования представляет собой симбиотические отношения и суть алгоритма обучения мозга. Более того, процессы, лежащие в основе нейронного декодирования и кодирования, очень тесно связаны и могут приводить к различным уровням репрезентативной способности.

Пространственное разрешение

Большая часть проблемы нейронного декодирования зависит от пространственного разрешения собираемых данных. Количество нейронов, необходимых для реконструкции стимула с разумной точностью, зависит от способа сбора данных и записываемой области. Например, палочки и колбочки (которые реагируют на цвета небольших зрительных областей) в сетчатке могут потребовать большего количества записей, чем простые клетки (которые реагируют на ориентацию линий) в первичной зрительной коре.

Предыдущие методы записи основывались на стимуляции отдельных нейронов в ходе повторяющейся серии тестов, чтобы обобщить поведение этого нейрона. высокой плотности Новые методы, такие как запись с помощью многоэлектродной матрицы и методы многофотонной визуализации кальция, теперь позволяют записывать данные от нескольких сотен нейронов. Даже при использовании более совершенных методов записи фокус этих записей должен быть сосредоточен на той области мозга, которая одновременно управляема и качественно понята. Во многих исследованиях изучаются данные серии спайков, собранные из ганглиозных клеток сетчатки, поскольку эта область имеет преимущества, заключающиеся в том, что она строго упреждающая , ретинотопическая и поддается текущей детализации записи. Продолжительностью, интенсивностью и расположением стимула можно управлять, например, для выборки определенного подмножества ганглиозных клеток в структуре зрительной системы. В других исследованиях серии шипов используются для оценки различительной способности невизуальных органов чувств, таких как усы на лице крысы. и обонятельное кодирование нейронов рецепторов феромонов моли.

Даже при постоянно совершенствующихся методах записи всегда придется сталкиваться с проблемой ограниченной выборки: при ограниченном количестве попыток записи невозможно полностью учесть ошибку, связанную с зашумленными данными, полученными от стохастически функционирующих нейронов (например, электрический потенциал колеблется вокруг своего потенциала покоя из-за постоянного притока и оттока ионов натрия и калия ). Следовательно, невозможно идеально восстановить стимул по данным о спайках. К счастью, даже при наличии зашумленных данных стимул все равно можно восстановить в пределах допустимой погрешности.

Временные решения

Временные рамки и частота стимулов, предъявляемых наблюдателю, также важны для декодирования нейронного кода. Более быстрые временные рамки и более высокие частоты требуют более быстрых и точных ответов на данные нейронных спайков. У людей точность до миллисекунды наблюдалась во всей зрительной коре , сетчатке , и латеральное коленчатое ядро , поэтому можно предположить, что это подходящая измерительная частота. Это было подтверждено в исследованиях, которые количественно оценивали реакцию нейронов латерального коленчатого ядра на белый шум и стимулы из натуралистических фильмов. На клеточном уровне пластичность, зависящая от времени всплеска, действует в миллисекундных масштабах времени; следовательно, модели, ищущие биологическую значимость, должны быть способны работать в этих временных масштабах.

Вероятностное декодирование

При декодировании нейронных данных время прибытия каждого спайка $t_{1},{\text{ }}t_{2},{\text{ }}...,{\text{ }}t_{n}{\text{ }}={\text{ }}\{t_{i}\}$, и вероятность увидеть определенный стимул, $P[s(t)]$ может быть объем имеющихся данных. Предыдущее распределение $P[s(t)]$ определяет ансамбль сигналов и представляет вероятность увидеть стимул в мире на основе предыдущего опыта. Время пиков также можно получить из распределения $P[\{t_{i}\}]$; однако мы хотим знать распределение вероятностей по набору стимулов с учетом серии импульсов. $P[s(t)|\{t_{i}\}]$, который называется ансамблем условных откликов . Осталось охарактеризовать нейронный код путем перевода стимулов в спайки. $P[\{t_{i}\}|s(t)]$; Традиционный подход к вычислению этого распределения вероятностей заключался в фиксации стимула и изучении ответов нейрона. Объединение всего с помощью правила Байеса приводит к упрощенной вероятностной характеристике нейронного декодирования: $P[s(t)|\{t_{i}\}]=P[\{t_{i}\}|s(t)]*(P[s(t)]/P[\{t_{i}\}])$. Область активных исследований состоит в поиске лучших способов представления и определения $P[\{t_{i}\}|s(t)]$. Ниже приведены некоторые такие примеры.

Номер поезда Спайк

Простейшей стратегией кодирования является кодирование номеров последовательностей импульсов . Этот метод предполагает, что количество всплесков является наиболее важным количественным показателем данных серии всплесков. При кодировании числа импульсов каждый стимул представлен уникальной частотой срабатывания выбранных нейронов. Красный цвет может обозначаться 5 шипами во всем наборе нейронов, а зеленый цвет может обозначаться 10 шипами; каждый шип объединяется в общий подсчет. Это представлено:

$P(r|s)=\prod _{}P(n_{ij}|s)$

где $r=n=$ количество шипов, $n_{ij}$ количество спайков нейрона $i$ во время предъявления стимула $j$, а s – стимул.

Код мгновенной ставки

Добавление небольшого временного компонента приводит к стратегии кодирования пикового времени . Здесь основной измеряемой величиной является количество всплесков, возникающих в течение заранее определенного интервала времени T. Этот метод добавляет еще одно измерение к предыдущему. Этот временной код задается следующим образом:

P(/Sr.)=2 мы индексируем hr, например

где $t_{ijl}$ — j-й спайк на l-м представлении нейрона i, $v_{i}(t|s)$ — это частота срабатывания нейрона i в момент времени t, а от 0 до T — время начала и остановки каждого испытания.

Временная корреляция

Код временной корреляции , как следует из названия, добавляет корреляции между отдельными пиками. Это означает, что время между спайками $t_{i}$ и его предыдущий всплеск $t_{i-1}$ включено. Это дается:

$P(r|s)=\prod _{l}\left[\prod _{i,j}v_{i}(t_{ijl},\tau (t_{ijl})|s)dt\right]exp\left[-\sum _{i}\int _{0}^{T}dtv_{i}(t,\tau (t)|s)\right]$

где $\tau (t)$ — это временной интервал между спайком нейрона и предшествующим ему.

Декодер Изинга

Другое описание данных нейронных импульсов использует модель Изинга, заимствованную из физики магнитных спинов. Поскольку последовательности нейронных спайков эффективно бинаризируются (включаются или выключаются) в небольших временных масштабах (от 10 до 20 мс), модель Изинга способна эффективно улавливать существующие парные корреляции. и дается:

$P(r|s)={\frac {1}{\mathrm {Z} (s)}}exp\left(\sum _{i}h_{i}(s)r_{i}+{\frac {1}{2}}\sum _{i\neq j}J_{ij}(s)r_{i}r_{j}\right)$

где $r=(r_{1},r_{2},...,r_{n})^{T}$ – набор бинарных ответов нейрона i, $h_{i}$ – функция внешних полей , $J_{ij}$ – функция парных связей , а $\mathrm {Z} (s)$ это функция распределения

Агентное декодирование

В дополнение к вероятностному подходу существуют агентные модели , которые фиксируют пространственную динамику исследуемой нейронной системы. Одной из таких моделей является иерархическая темпоральная память , которая представляет собой структуру машинного обучения , которая организует проблему визуального восприятия в иерархию взаимодействующих узлов (нейронов). Связи между узлами на одном и более низких уровнях называются синапсами , а их взаимодействия впоследствии обучаются. Сильные стороны синапсов модулируют обучение и изменяются в зависимости от временного и пространственного срабатывания узлов в ответ на входные шаблоны.

Хотя можно взять скорость срабатывания этих смоделированных нейронов и преобразовать их в вероятностные и математические модели, описанные выше, агентные модели предоставляют возможность наблюдать за поведением всей популяции смоделированных нейронов. Исследователи могут обойти ограничения, присущие лабораторным методам записи. Поскольку этот подход действительно основан на моделировании биологических систем, возникают ошибки в предположениях, сделанных исследователем, и в данных, используемых при оценке параметров .

Применимость

Прогресс в нашем понимании нейронного декодирования способствует развитию интерфейсов «мозг-машина» , протезированию. и понимание неврологических расстройств, таких как эпилепсия .

См. также

• Чтение мыслей
• взрыв
• Корреляционное кодирование
• Бабушка клетка
• Независимое кодирование шипов
• Многоэлектродная решетка
• Сетевые модели нервной системы
• Нейронное кодирование
• Нейронная синхронизация
• НейроЭлектроДинамика
• Патч-зажим
• Код фазы стрельбы
• Кодирование населения
• Кодирование скорости
• Разреженное кодирование
• Временное кодирование