взрыв

След чувствительного к окситоцину нейрона, показывающий несколько всплесков как чрезвычайно плотное скопление всплесков напряжения. — След смоделированного окситоцин -чувствительного нейрона, показывающий всплески ^{[ сомнительно – обсудить ]}

Разрыв , или очередная стрельба , представляет собой чрезвычайно разнообразное ^[1] общее явление закономерностей активации нейронов центральной нервной системы ^[2]^[3] и спинной мозг ^[4] где периоды быстрого всплеска потенциала действия сменяются периодами покоя, намного более длительными, чем типичные интервалы между всплесками. Считается, что всплеск важен для работы надежных генераторов центральных последовательностей . ^[5]^[6]^[7] передача нейронных кодов , ^[8]^[9] и некоторые невропатологии, такие как эпилепсия . ^[10] Изучение взрыва как непосредственно, так и того, как он участвует в других нейронных явлениях, было очень популярно с момента зарождения клеточной нейробиологии и тесно связано с областями нейронной синхронизации , нейронного кодирования , пластичности и внимания .

Наблюдаемые всплески названы по количеству дискретных потенциалов действия, из которых они состоят: дублет - это всплеск с двумя спайками, триплет - три и четверка - четыре. Нейроны, которые по своей природе склонны к взрывному поведению, называются взрывными , и эта тенденция к разрыву может быть продуктом окружающей среды или фенотипом клетки.

Физиологический контекст

Обзор

Нейроны обычно действуют, запуская одиночные импульсы потенциала действия в относительной изоляции, поскольку дискретные входные постсинаптические потенциалы объединяются и управляют мембранным потенциалом через порог . Вместо этого взрыв может возникать по многим причинам, но нейроны обычно можно сгруппировать как демонстрирующие импульсный или внутренний взрыв. Большинство ячеек будут демонстрировать разрывы, если они управляются постоянным подпороговым входным сигналом. ^[11] и определенные клетки, которые генотипически склонны к взрыву (называемые взрывами ), имеют сложные системы обратной связи, которые будут создавать паттерны взрыва с меньшей зависимостью от входных данных, а иногда даже изолированно. ^[3]^[11]

В каждом случае физиологическая система часто ^{[ нужна ссылка ]} мышление как действие двух связанных подсистем. отвечает Быстрая подсистема за каждый спайк, который производит нейрон. Медленная подсистема модулирует форму и интенсивность этих всплесков, прежде чем в конечном итоге вызвать состояние покоя.

Частое всплески, управляемые входом ^{[ нужна ссылка ]} кодирует интенсивность входного сигнала в импульсную частоту ^[11] где нейрон тогда действует как интегратор . Внутренний взрыв является более специализированным явлением, и считается, что он ^{[ кем? ]} играть гораздо более разнообразную роль в нейронных вычислениях . ^{[ нужны разъяснения ]}

Быстрая подсистема

Медленная подсистема

Всплески отличаются от тонических импульсов, обычно связанных с периодами импульсов , распределенными по Пуассону для заданной средней скорости выстрела, тем, что взрыв включает в себя физиологическую «медленную подсистему», которая в конечном итоге истощается по мере продолжения взрыва, а затем должна быть пополнена, прежде чем клетка сможет снова взорваться (сравните рефрактерный период ). ^[11] Во время взрыва эта медленная подсистема модулирует время и интенсивность излучаемых импульсов и считается ^{[ кем? ]} быть важным в вычислительных аспектах ^{[ нужны разъяснения ]} результирующего пакетного шаблона. Открыто множество механизмов медленных подсистем, включая напряжение- ^[6]^[12]^[13] и Что ²⁺-закрытый ^[14] токи и спайки взаимодействуют между дендритами и телом клетки . ^[15]

Медленная подсистема также связана с эндогенными взрывными паттернами в нейронах, где этот паттерн может полностью поддерживаться внутренним механизмом без какого-либо синаптического воздействия. Этот процесс также зависит от кальциевых каналов , которые деполяризуют нейрон, обеспечивая приток ионов кальция . Пока внутренняя концентрация ионов кальция остается на повышенном уровне, нейрон будет продолжать подвергаться периодам быстрого всплеска активности. Однако повышенные уровни ионов кальция также запускают каскад вторичных мессенджеров внутри клетки, который снижает приток кальция и способствует оттоку и буферизации кальция . По мере снижения концентрации кальция период быстрого всплеска прекращается и наступает фаза покоя. Когда уровень кальция низкий, первоначальные кальциевые каналы вновь открываются, возобновляя процесс и создавая картину разрыва. ^[16]

Статистическое обнаружение

Всплеск можно распознать изолированно или в математических моделях, поскольку окружающую среду и состояние нейрона можно тщательно наблюдать и модулировать. Однако при наблюдении за нейронами в дикой природе взрыв может быть трудно отличить от нормального режима возбуждения. Чтобы распознать пакетные шаблоны в этих контекстах, используются статистические методы для определения пороговых параметров.

Всплеск характеризуется коэффициентом вариации (CV) интервалов между спайками (ISI), который больше единицы, или коэффициентом Фано количества спайков, который больше единицы, поскольку взрыв приводит к более нерегулярным паттернам спайков, чем Процесс Пуассона (у которого CV и фактор Фано равны единице). Альтернативно, коэффициент последовательной корреляции последовательности ISI положителен для пакетов пакетов, поскольку в этом случае за короткими ISI обычно следуют более короткие ISI (по крайней мере, если пакеты состоят из более чем двух пиков).

Математические модели

Поведение нейронов часто моделируется как однокамерные нелинейные динамические системы , где состояния нейронов представляют собой физиологические величины, такие как мембранное напряжение, ток и концентрации различных ионов внутри и внеклеточно. Эти модели чаще всего принимают сингулярно возмущенную форму.

быстрая подсистема :

{\dot {x}}=f(x,u)

медленная подсистема :

{\dot {u}}=\mu g(x,u)

где $f$ и $g$ оба являются отношениями в стиле Ходжкина – Хаксли , ${\dot {x}}$ - вектор, представляющий параметры ячейки, относящиеся к быстрой подсистеме, ${\dot {u}}$ - вектор, представляющий параметры подсистемы медленной модуляции, и $\mu \ll 1$ – соотношение временных масштабов между быстрой и медленной подсистемами. ^[11]

Модели динамики нейронов обычно демонстрируют ряд стабильных и нестабильных аттракторов в фазовом пространстве , которые представляют состояния покоя. Когда система достаточно возмущена входными стимулами, она может следовать по сложному пути возврата обратно к стабильному аттрактору, представляющему потенциал действия. В разрывных нейронах эти динамические пространства разделяются между режимами покоя и взрыва в соответствии с динамикой медленной системы. Эти две бифуркации могут принимать разные формы, и выбор бифуркации от состояния покоя к взрыву и от разрыва к состоянию покоя может повлиять на поведенческие аспекты взрывателя.

Полная классификация бифуркаций от покоя к взрыву и от взрыва к покою приводит к 16 общим формам и 120 возможным формам, если размерность быстрой подсистемы не ограничена. ^[11] Из 16 наиболее распространенных хорошо изучены лишь немногие.

Распространенные комбинации бифуркаций
	седловидный узел на инвариантной окружности	седловая гомоклиническая орбита	сверхкритический Андронова-Хопфа	предельный цикл сгиба
седловидный узел (складка)	сгиб/круг	складной / гомоклинический	сгиб / Хопф	цикл складывания/сложения
седловидный узел на инвариантной окружности	круг / круг	круг/гомоклиника	круг/ Хопф	цикл круга/складки
сверхкритический Андронова-Хопфа	Хопф/круг	Хопф/гомоклиника	Хопф/ Хопф	Цикл Хопфа/складки
докритический Андронова-Хопфа	субХопф/круг	субХопф/гомоклиника	субХопф/Хопф	цикл субХопфа/фолда

Барстер прямоугольной волны

Складчатый /гомоклинический , также называемый прямоугольным, барстер назван так потому, что форма следа напряжения во время всплеска выглядит похожей на прямоугольную волну из-за быстрых переходов между аттрактором состояния покоя и предельным циклом всплеска. ^[11]

Цели

Взрыв — это очень общее явление, которое наблюдается во многих контекстах во многих нейронных системах. По этой причине трудно найти конкретное значение или цель взрыва, и вместо этого он играет множество ролей. В любой конкретной схеме наблюдаемые всплески могут играть роль в любом или во всех из следующих механизмов и могут оказывать еще более сложное воздействие на сеть.

Синаптическая пластичность

Сила синапсов между нейронами следует за изменениями, которые зависят от времени спайков и их разрыва. Для возбуждающих синапсов коры сопряжение потенциала действия в пресинаптическом нейроне со взрывом в постсинаптическом нейроне приводит к длительной потенциации синаптической силы, тогда как сопряжение потенциала действия в пресинаптическом нейроне с одиночный спайк в постсинаптическом нейроне приводит к длительной депрессии синаптической силы. ^[17] Такая зависимость синаптической пластичности от паттернов синхронизации спайков называется взрывозависимой пластичностью. Всплеск-зависимая пластичность наблюдается с вариациями во многих областях мозга. ^[18]

Мультиплексирование и маршрутизация

Некоторые нейроны, иногда называемые резонаторами , проявляют чувствительность к определенным входным частотам и срабатывают либо быстрее, либо исключительно при стимуляции на этой частоте. Нейроны с внутренним разрывом могут использовать этот эффект полосовой фильтрации для кодирования определенных нейронов назначения и мультиплексирования сигналов вдоль одного аксона . ^[11] В более общем плане, из-за кратковременной синаптической депрессии и облегчения специфические синапсы могут быть резонансными для определенных частот и, таким образом, становиться жизнеспособными специфическими мишенями для взрывающихся клеток. ^[19] В сочетании с долговременной пластичностью, зависящей от всплесков, такое мультиплексирование может позволить нейронам координировать синаптическую пластичность в иерархических сетях. ^[17]^[20]

Синхронизация

Синхронизация пакетов относится к выравниванию периодов взрыва и покоя во взаимосвязанных нейронах. В общем, если сеть взрывных нейронов связана, она в конечном итоге синхронизируется для большинства типов взрывов. ^[11]^[21]^[22] Синхронизация также может возникать в цепях, не содержащих внутренне разрывных нейронов, однако ее внешний вид и стабильность часто можно улучшить, включив в сеть внутренне разрывные клетки. ^[7] Поскольку синхронизация связана с пластичностью и памятью через пластичность Хебба и долговременное потенцирование, взаимодействие с пластичностью и внутренним взрывом очень важно. ^{[ нужна ссылка ]}.

Информационный контент и надежность канала

Из-за того, что потенциалы действия работают по принципу «все или ничего», одиночные спайки могут кодировать информацию только в своих межспайковых интервалах (ISI). Это по своей сути метод передачи информации с низкой точностью, поскольку он зависит от очень точного времени и чувствителен к зашумленной потере сигнала: если хотя бы один импульс не рассчитан или неправильно принят в синапсе, это приводит к, возможно, невосполнимой потере кодирования. ^{[ нужна ссылка ]}. Поскольку считается, что собственные пакеты создаются с помощью вычислительного механизма в медленной подсистеме, каждый из них может представлять гораздо больший объем информации в определенной форме одного пакета, что приводит к гораздо более надежной передаче. Физиологические модели показывают, что для данного входного сигнала время между всплесками и между всплесками гораздо более изменчиво, чем время самой формы всплеска. ^[9] это также означает, что время между событиями является менее надежным способом кодирования информации.

Расширенный алфавит для общения, ставший возможным благодаря рассмотрению шаблонов пакетов как дискретных сигналов, обеспечивает большую пропускную способность канала в нейронных коммуникациях и обеспечивает популярную связь между нейронным кодированием и теорией информации .

Пример разрывающейся нейронной цепи

Гиппокамп

, Считается, что субикулюм компонент формирования гиппокампа , осуществляет передачу сигналов, исходящих из гиппокампа, ко многим другим частям мозга. ^[23] Чтобы выполнить эту функцию, он использует собственные импульсные нейроны для преобразования многообещающих одиночных стимулов в более продолжительные импульсные паттерны, чтобы лучше сосредоточить внимание на новых стимулах и активировать важные схемы обработки. ^[2]^[24] Как только эти схемы активируются, субикулярный сигнал возвращается в режим одиночного пика. ^[25]

пре-Бетцингерский комплекс

Пре -Бетцингеровский комплекс (preBötC) расположен в вентролатеральной части продолговатого мозга и, как предполагается, генерирует ритм, лежащий в основе дыхательных усилий у млекопитающих. Поскольку частота, с которой должны работать легкие, может варьироваться в зависимости от метаболических потребностей, активность preBötC модулируется в широком диапазоне частот и способна задействовать дыхательную систему для удовлетворения метаболических потребностей. В то время как пейсмекерные нейроны не обязательно требуют наличия разрывных нейронов. ^[21] preBötC содержит гетерогенную популяцию как регулярных импульсных, так и внутренне разрывных нейронов. Считается, что внутренние разрывы нейронов делают колебания preBötC более устойчивыми к изменению частоты и регулярности вдоха. ^[7]

Кора мозжечка

имеют нейроны Пуркинье мозжечка Было высказано предположение, что два различных режима взрыва: дендритный , управляемый дендритным Ca. ²⁺
шипы , ^[26] и соматически обусловленный, при этом стойкий Na ⁺
ток является инициатором всплеска, а SK K ⁺
ток является терминатором всплеска. ^[27] Нейроны Пуркинье могут использовать эти взрывные формы для кодирования информации в глубокие ядра мозжечка .

См. также

Ссылки

^ Вагенаар, Дэниел; Джером Пайн; Стив М. Поттер (7 февраля 2006 г.). «Чрезвычайно богатый репертуар разрывающихся паттернов в ходе развития корковых культур» . BMC Нейронаука . 7:11 . дои : 10.1186/1471-2202-7-11 . ПМЦ 1420316 . ПМИД 16464257 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Купер, Д. (2002). «Значение взрыва потенциала действия в цепи вознаграждения мозга». Нейрохимия Интернэшнл . 41 (5): 333–340. дои : 10.1016/S0197-0186(02)00068-2 . ПМИД 12176075 . S2CID 22492183 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джеффрис, JGR; Х.Л. Хасс (2 декабря 1982 г.). «Синхронный взрыв пирамидных клеток гиппокампа CA1 при отсутствии синаптической передачи». Письма к природе . 300 (5891): 448–450. Бибкод : 1982Natur.300..448J . дои : 10.1038/300448a0 . ПМИД 6292731 . S2CID 2767619 .
^ Смит, Дж. К.; Х.Х. Элленбергер; К. Баллани; Д.В. Рихтер; Дж. Л. Фельдман (ноябрь 1991 г.). «Пре-Ботцингеровский комплекс: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих» . Наука . 254 (5032): 726–729. Бибкод : 1991Sci...254..726S . дои : 10.1126/science.1683005 . ПМК 3209964 . ПМИД 1683005 .
^ Мардер, Э. (2000). «Генерация двигательных паттернов». Современное мнение в нейробиологии . 10 (6): 691–698. дои : 10.1016/S0959-4388(00)00157-4 . ПМИД 11240277 . S2CID 19743807 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бутера, Роберт; Джон Ринзель; Джеффри Смит (1999). «Модели генерации дыхательного ритма в преботцингеровском комплексе. I. Разрыв нейронов пейсмекера». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 382–97. дои : 10.1152/jn.1999.82.1.382 . ПМИД 10400966 . S2CID 396589 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бутера, Роберт; Джон Ринзель; Джеффри Смит (январь 1999 г.). «Модели генерации дыхательных ритмов в преботцингеровском комплексе. II. Популяции связанных нейронов пейсмекера». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 1349–56. дои : 10.1152/jn.1999.82.1.398 . ПМИД 10400967 . S2CID 17905991 .
^ Кепец, А; Х Ван; Дж. Лисман (2002). «Наклон входного сигнала разрывающихся нейронов» . Журнал неврологии . 22 (20): 9053–62. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-20-09053.2002 . ПМК 6757694 . ПМИД 12388612 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кепец, А; Дж. Лисман (1 января 2003 г.). «Кодирование информации и вычисления с всплесками и всплесками». Сеть: Вычисления в нейронных системах . 14 (1): 103–118. дои : 10.1080/net.14.1.103.118 . ПМИД 12613553 . S2CID 1553645 .
^ Принц, Дэвид А. (март 1978 г.). «Нейрофизиология эпилепсии». Ежегодный обзор неврологии . 1 : 395–415. дои : 10.1146/annurev.ne.01.030178.002143 . ПМИД 386906 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ижикевич, Евгений (01.01.2000). «Нейральная возбудимость, всплески и взрывы» (PDF) . Международный журнал бифуркации и хаоса . 10 (6): 1171–1266. Бибкод : 2000IJBC...10.1171I . CiteSeerX 10.1.1.421.2424 . дои : 10.1142/S0218127400000840 . Проверено 30 ноября 2009 г.
^ Ван, X (1999). «Быстрая вспышка и кратковременная синаптическая пластичность: модель неокортикальных дребезжащих нейронов». Нейронаука . 89 (2): 347–362. дои : 10.1016/S0306-4522(98)00315-7 . ПМИД 10077318 . S2CID 24600653 .
^ Угенар, Джон; Д. Маккормик (1992). «Моделирование токов, участвующих в ритмических колебаниях в релейных нейронах таламуса». Журнал нейрофизиологии . 68 (4): 1373–83. CiteSeerX 10.1.1.320.1988 . дои : 10.1152/jn.1992.68.4.1373 . ПМИД 1279135 .
^ Клоппенбург, Питер; Уоррен Зипфел; Уотт Уэбб; Рональд Харрис-Уоррик (1 апреля 2000 г.). «Высоко локализованное накопление Ca2+, обнаруженное с помощью многофотонной микроскопии в идентифицированном мотонейроне, и его модуляция дофамином» . Журнал неврологии . 20 (7): 2523–33. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-07-02523.2000 . ПМЦ 6772235 . ПМИД 10729332 .
^ Дуарон, Брент; Морис Дж. Чакрон; Леонард Малер; Андре Лонгтен; Джозеф Бастиан (30 января 2003 г.). «Тормозящая обратная связь необходима для колебательных реакций сети на общение, но не на стимулы добычи». Природа . 421 (6922): 539–543. Бибкод : 2003Natur.421..539D . дои : 10.1038/nature01360 . PMID 12556894 . S2CID 4407550 .
^ Брин, Джон. «Обратная связь/рекуррентное торможение в наносхемах» . Нейронаука онлайн . Центр здоровья Техасского университета. Архивировано из оригинала 26 апреля 2015 г. Проверено 27 июля 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Пайер, Александр; Ж. Гергиуев; Ф Зенке; Б. А. Ричардс; Р Науд (2021). «Зависимая от всплесков синаптическая пластичность может координировать обучение в иерархических цепях». Природная неврология . 24 (6): 1010–1019. дои : 10.1038/s41593-021-00857-x . ISSN 1097-6256 . ПМИД 33986551 . S2CID 214793776 .
^ Фриденбергер, Закари; Э. Харкин; К. Тот; Р Науд (2023). «Молчание, всплески и всплески: Трехчастный узел нейронного кода» . Журнал физиологии . 601 (23): 5165–5193. arXiv : 2302.07206 . дои : 10.1113/JP281510 .
^ Ижикевич Евгений; Н Десаи; Э. Уолкотт (2003). «Всплески как единица нейронной информации: избирательная коммуникация посредством резонанса». Тенденции в нейронауках . 26 (3): 161–7. дои : 10.1016/S0166-2236(03)00034-1 . ПМИД 12591219 . S2CID 698477 .
^ Науд, Ричард; Х. Шпрекелер (2018). «Разреженные пакеты оптимизируют передачу информации в мультиплексированном нейронном коде» . ПНАС . 115 (27): E6329–E6338. Бибкод : 2018PNAS..115E6329N . дои : 10.1073/pnas.1720995115 . ПМК 6142200 . ПМИД 29934400 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рульков Н.Ф. (март 2001 г.). «Регуляризация синхронизированных хаотических всплесков». Письма о физических отзывах . 86 (1): 183–6. arXiv : nlin/0011028 . Бибкод : 2001PhRvL..86..183R . дои : 10.1103/PhysRevLett.86.183 . ПМИД 11136124 . S2CID 7016788 .
^ Белых, И; Э де Ланге; М. Хаслер (2005). «Синхронизация разрывающихся нейронов: что важно в топологии сети». Письма о физических отзывах . 94 (18): 2181. Бибкод : 2005PhRvL..94r8101B . doi : 10.1103/PhysRevLett.94.188101 . ПМИД 15904412 .
^ Суонсон, LW; В.М. Коуэн (1 марта 1977 г.). «Авторадиографическое исследование организации эфферентных связей гиппокампального образования у крысы». Журнал вычислительной неврологии . 172 (1): 49–84. дои : 10.1002/cne.901720104 . ПМИД 65364 . S2CID 40742028 .
^ Свадлоу, Х; А Гусев; Т Бездудная (01.01.2002). «Активация коркового столба таламокортикальным импульсом» . Журнал неврологии . 22 (17): 7766–7773. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-17-07766.2002 . ПМК 6757983 . ПМИД 12196600 .
^ Купер, округ Колумбия; С. Чунг; Н. Спрустон (июнь 2005 г.). «Переходы выходного режима контролируются длительной инактивацией натриевых каналов в пирамидных нейронах субикулюма» . ПЛОС Биология . 3 (6): 1123. doi : 10.1371/journal.pbio.0030175 . ПМК 1088280 . ПМИД 15857153 .
^ Форрест, доктор медицинских наук, Уолл, MJ, Press DA, Фэн Дж (декабрь 2012 г.). «Натрий-калиевый насос контролирует внутреннюю активность нейрона Пуркинье мозжечка» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51169. Бибкод : 2012PLoSO...751169F . дои : 10.1371/journal.pone.0051169 . ПМЦ 3527461 . ПМИД 23284664 .
^ Форрест, доктор медицины (август 2013 г.). «Математическая модель взрыва диссоциированных нейронов Пуркинье» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е68765. Бибкод : 2013PLoSO...868765F . дои : 10.1371/journal.pone.0068765 . ПМЦ 3742666 . ПМИД 23967054 .

Ринцель Дж. (1986) Формальная классификация взрывных механизмов в возбудимых системах. Материалы Международного конгресса математиков. Беркли, Калифорния, США

Внешние ссылки

Ижикевич Е.М. (2006) Взрыв . Схоларпедия , 1(3):1300

[wagenaar06-1] Вагенаар, Дэниел; Джером Пайн; Стив М. Поттер (7 февраля 2006 г.). «Чрезвычайно богатый репертуар разрывающихся паттернов в ходе развития корковых культур» . BMC Нейронаука . 7:11 . дои : 10.1186/1471-2202-7-11 . ПМЦ 1420316 . ПМИД 16464257 .

[cooper2002-2] Перейти обратно: ^а ^б Купер, Д. (2002). «Значение взрыва потенциала действия в цепи вознаграждения мозга». Нейрохимия Интернэшнл . 41 (5): 333–340. дои : 10.1016/S0197-0186(02)00068-2 . ПМИД 12176075 . S2CID 22492183 .

[jeffreys1982-3] Перейти обратно: ^а ^б Джеффрис, JGR; Х.Л. Хасс (2 декабря 1982 г.). «Синхронный взрыв пирамидных клеток гиппокампа CA1 при отсутствии синаптической передачи». Письма к природе . 300 (5891): 448–450. Бибкод : 1982Natur.300..448J . дои : 10.1038/300448a0 . ПМИД 6292731 . S2CID 2767619 .

[pre-bot1991-4] Смит, Дж. К.; Х.Х. Элленбергер; К. Баллани; Д.В. Рихтер; Дж. Л. Фельдман (ноябрь 1991 г.). «Пре-Ботцингеровский комплекс: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих» . Наука . 254 (5032): 726–729. Бибкод : 1991Sci...254..726S . дои : 10.1126/science.1683005 . ПМК 3209964 . ПМИД 1683005 .

[marder2000-5] Мардер, Э. (2000). «Генерация двигательных паттернов». Современное мнение в нейробиологии . 10 (6): 691–698. дои : 10.1016/S0959-4388(00)00157-4 . ПМИД 11240277 . S2CID 19743807 .

[prebot1-6] Перейти обратно: ^а ^б Бутера, Роберт; Джон Ринзель; Джеффри Смит (1999). «Модели генерации дыхательного ритма в преботцингеровском комплексе. I. Разрыв нейронов пейсмекера». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 382–97. дои : 10.1152/jn.1999.82.1.382 . ПМИД 10400966 . S2CID 396589 .

[prebot2-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бутера, Роберт; Джон Ринзель; Джеффри Смит (январь 1999 г.). «Модели генерации дыхательных ритмов в преботцингеровском комплексе. II. Популяции связанных нейронов пейсмекера». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 1349–56. дои : 10.1152/jn.1999.82.1.398 . ПМИД 10400967 . S2CID 17905991 .

[kepecs2002-8] Кепец, А; Х Ван; Дж. Лисман (2002). «Наклон входного сигнала разрывающихся нейронов» . Журнал неврологии . 22 (20): 9053–62. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-20-09053.2002 . ПМК 6757694 . ПМИД 12388612 .

[kepecs2003-9] Перейти обратно: ^а ^б Кепец, А; Дж. Лисман (1 января 2003 г.). «Кодирование информации и вычисления с всплесками и всплесками». Сеть: Вычисления в нейронных системах . 14 (1): 103–118. дои : 10.1080/net.14.1.103.118 . ПМИД 12613553 . S2CID 1553645 .

[prince1978-10] Принц, Дэвид А. (март 1978 г.). «Нейрофизиология эпилепсии». Ежегодный обзор неврологии . 1 : 395–415. дои : 10.1146/annurev.ne.01.030178.002143 . ПМИД 386906 .

[nesb-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Ижикевич, Евгений (01.01.2000). «Нейральная возбудимость, всплески и взрывы» (PDF) . Международный журнал бифуркации и хаоса . 10 (6): 1171–1266. Бибкод : 2000IJBC...10.1171I . CiteSeerX 10.1.1.421.2424 . дои : 10.1142/S0218127400000840 . Проверено 30 ноября 2009 г.

[wang1999-12] Ван, X (1999). «Быстрая вспышка и кратковременная синаптическая пластичность: модель неокортикальных дребезжащих нейронов». Нейронаука . 89 (2): 347–362. дои : 10.1016/S0306-4522(98)00315-7 . ПМИД 10077318 . S2CID 24600653 .

[huguenard1992-13] Угенар, Джон; Д. Маккормик (1992). «Моделирование токов, участвующих в ритмических колебаниях в релейных нейронах таламуса». Журнал нейрофизиологии . 68 (4): 1373–83. CiteSeerX 10.1.1.320.1988 . дои : 10.1152/jn.1992.68.4.1373 . ПМИД 1279135 .

[kloppenburg2000-14] Клоппенбург, Питер; Уоррен Зипфел; Уотт Уэбб; Рональд Харрис-Уоррик (1 апреля 2000 г.). «Высоко локализованное накопление Ca2+, обнаруженное с помощью многофотонной микроскопии в идентифицированном мотонейроне, и его модуляция дофамином» . Журнал неврологии . 20 (7): 2523–33. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-07-02523.2000 . ПМЦ 6772235 . ПМИД 10729332 .

[doiron2003-15] Дуарон, Брент; Морис Дж. Чакрон; Леонард Малер; Андре Лонгтен; Джозеф Бастиан (30 января 2003 г.). «Тормозящая обратная связь необходима для колебательных реакций сети на общение, но не на стимулы добычи». Природа . 421 (6922): 539–543. Бибкод : 2003Natur.421..539D . дои : 10.1038/nature01360 . PMID 12556894 . S2CID 4407550 .

[16] Брин, Джон. «Обратная связь/рекуррентное торможение в наносхемах» . Нейронаука онлайн . Центр здоровья Техасского университета. Архивировано из оригинала 26 апреля 2015 г. Проверено 27 июля 2013 г.

[payeur2021-17] Перейти обратно: ^а ^б Пайер, Александр; Ж. Гергиуев; Ф Зенке; Б. А. Ричардс; Р Науд (2021). «Зависимая от всплесков синаптическая пластичность может координировать обучение в иерархических цепях». Природная неврология . 24 (6): 1010–1019. дои : 10.1038/s41593-021-00857-x . ISSN 1097-6256 . ПМИД 33986551 . S2CID 214793776 .

[friedenberger2023-18] Фриденбергер, Закари; Э. Харкин; К. Тот; Р Науд (2023). «Молчание, всплески и всплески: Трехчастный узел нейронного кода» . Журнал физиологии . 601 (23): 5165–5193. arXiv : 2302.07206 . дои : 10.1113/JP281510 .

[izhikevich2003-19] Ижикевич Евгений; Н Десаи; Э. Уолкотт (2003). «Всплески как единица нейронной информации: избирательная коммуникация посредством резонанса». Тенденции в нейронауках . 26 (3): 161–7. дои : 10.1016/S0166-2236(03)00034-1 . ПМИД 12591219 . S2CID 698477 .

[naud2018-20] Науд, Ричард; Х. Шпрекелер (2018). «Разреженные пакеты оптимизируют передачу информации в мультиплексированном нейронном коде» . ПНАС . 115 (27): E6329–E6338. Бибкод : 2018PNAS..115E6329N . дои : 10.1073/pnas.1720995115 . ПМК 6142200 . ПМИД 29934400 .

[rulkov2001-21] Перейти обратно: ^а ^б Рульков Н.Ф. (март 2001 г.). «Регуляризация синхронизированных хаотических всплесков». Письма о физических отзывах . 86 (1): 183–6. arXiv : nlin/0011028 . Бибкод : 2001PhRvL..86..183R . дои : 10.1103/PhysRevLett.86.183 . ПМИД 11136124 . S2CID 7016788 .

[belykh2005-22] Белых, И; Э де Ланге; М. Хаслер (2005). «Синхронизация разрывающихся нейронов: что важно в топологии сети». Письма о физических отзывах . 94 (18): 2181. Бибкод : 2005PhRvL..94r8101B . doi : 10.1103/PhysRevLett.94.188101 . ПМИД 15904412 .

[swanson1977-23] Суонсон, LW; В.М. Коуэн (1 марта 1977 г.). «Авторадиографическое исследование организации эфферентных связей гиппокампального образования у крысы». Журнал вычислительной неврологии . 172 (1): 49–84. дои : 10.1002/cne.901720104 . ПМИД 65364 . S2CID 40742028 .

[swadlow2002-24] Свадлоу, Х; А Гусев; Т Бездудная (01.01.2002). «Активация коркового столба таламокортикальным импульсом» . Журнал неврологии . 22 (17): 7766–7773. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-17-07766.2002 . ПМК 6757983 . ПМИД 12196600 .

[cooper2005-25] Купер, округ Колумбия; С. Чунг; Н. Спрустон (июнь 2005 г.). «Переходы выходного режима контролируются длительной инактивацией натриевых каналов в пирамидных нейронах субикулюма» . ПЛОС Биология . 3 (6): 1123. doi : 10.1371/journal.pbio.0030175 . ПМК 1088280 . ПМИД 15857153 .

[26] Форрест, доктор медицинских наук, Уолл, MJ, Press DA, Фэн Дж (декабрь 2012 г.). «Натрий-калиевый насос контролирует внутреннюю активность нейрона Пуркинье мозжечка» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51169. Бибкод : 2012PLoSO...751169F . дои : 10.1371/journal.pone.0051169 . ПМЦ 3527461 . ПМИД 23284664 .

[27] Форрест, доктор медицины (август 2013 г.). «Математическая модель взрыва диссоциированных нейронов Пуркинье» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е68765. Бибкод : 2013PLoSO...868765F . дои : 10.1371/journal.pone.0068765 . ПМЦ 3742666 . ПМИД 23967054 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]