Нейроморфология
Нейроморфология (от греч. νεῦρον, нейрон, «нерв»; μορφή, morphé, «форма»; -λογία, -logia, «изучение» [1] [2] ) - это изучение нервной системы формы, формы и структуры . Исследование предполагает рассмотрение определенной части нервной системы на молекулярном и клеточном уровне и соединение ее с физиологической и анатомической точки зрения. Эта область также исследует коммуникации и взаимодействия внутри и между каждым специализированным отделом нервной системы. Морфология отличается от морфогенеза . Морфология — это изучение формы и строения биологических организмов, а морфогенез — изучение биологического развития формы и строения организмов. Таким образом, нейроморфология фокусируется на особенностях строения нервной системы, а не на процессе развития этой структуры. Нейроморфология и морфогенез, хотя и являются двумя разными сущностями, тем не менее тесно связаны.
История
[ редактировать ]Прогресс в определении морфологии нервных клеток был медленным. Прошло почти столетие после признания клетки основной единицей жизни, прежде чем исследователи смогли прийти к единому мнению о форме нейрона . Первоначально считалось, что это независимое шаровидное тельце, подвешенное вдоль нервных волокон , которые образуют петли и спирали. [3] Лишь после первой успешной микродиссекции целой нервной клетки, проведенной Отто Дейтерсом отдельные дендриты и аксоны . в 1865 году, удалось различить [3] В конце XIX века были разработаны новые методы, такие как метод Гольджи , которые позволили исследователям увидеть нейрон целиком. Это исследование Гольджи затем способствовало новому исследованию расстояния между нейронами, проведенному Рамоном-и-Кахалем в 1911 году. Дальнейшие морфологические исследования продолжали развиваться, включая морфологию дендритов. В 1983 году Тороя Абдель-Магид и Дэвид Баушер расширили метод Гольджи и объединили его с методом импрегнации, который позволил им визуализировать дендриты нейронов и классифицировать их на основе их дендритных структур. [4] С тех пор было разработано и применено множество методов в области нейроморфологии.
Влияние на функцию нейронов
[ редактировать ]Исследования подтвердили связь между морфологическими и функциональными свойствами нейронов. соответствие морфологии и функциональных классов сетчатки ганглиозных клеток Например, было изучено кошки, чтобы показать взаимосвязь между формой и функцией нейронов. Чувствительность к ориентации и паттерны ветвления дендритов — это еще несколько общих характеристик нейронов, которые, по мнению исследователей, влияют на функцию нейронов. [5] Ян А. Майнерцхаген и др. недавно установили связь между генетическими факторами, лежащими в основе специфической структуры нейронов, и тем, как эти два фактора затем влияют на функцию нейрона, исследуя зрительные нервы Drosophila melanogaster . Они утверждают, что структура нейрона способна определять его функцию, диктуя образование синапсов. [6]
Геометрия нейронов часто зависит от типа клеток и истории полученных стимулов, которые обрабатываются через синапсы. Форма нейрона часто управляет его функцией, устанавливая его синаптические партнерства. Однако появляется все больше доказательств объемной передачи — процесса, включающего электрохимические взаимодействия со всей клеточной мембраной . [5]
Морфология аксонального дерева играет важную роль в модуляции активности и кодировании информации. [7]
Разработка
[ редактировать ]Развитие морфологических особенностей нейронов регулируется как внутренними , так и внешними факторами. Нейроморфология нервной ткани зависит от генов и других факторов, таких как электрические поля , ионные волны и гравитация . Развивающиеся клетки дополнительно накладывают друг на друга геометрические и физические ограничения. Эти взаимодействия влияют на форму нейронов и синаптогенез . [8] Морфологические измерения и приложения для визуализации важны для дальнейшего понимания процесса развития.
Подполя
[ редактировать ]Общая морфология
[ редактировать ]
Поскольку существует широкий спектр функций, выполняемых разными типами нейронов в различных частях нервной системы, существует большое разнообразие размеров, формы и электрохимических свойств нейронов. Нейроны могут иметь разные формы и размеры и классифицироваться на основе их морфологии. Итальянский ученый Камилло Гольджи сгруппировал нейроны на клетки типа I и типа II. Нейроны Гольджи типа I имеют длинные аксоны, которые могут передавать сигналы на большие расстояния, например, в клетках Пуркинье , тогда как нейроны Гольджи типа II обычно имеют более короткие аксоны, такие как гранулярные клетки , или являются анаксонными. [9]
Морфологически нейроны можно охарактеризовать как униполярные , биполярные и мультиполярные . Униполярные и псевдоуниполярные клетки имеют только один отросток , отходящий от тела клетки. Биполярные клетки имеют два отростка, отходящих от тела клетки , а мультиполярные клетки имеют три или более отростков, отходящих к телу клетки и от него.
Теоретическая нейроморфология
[ редактировать ]Теоретическая нейроморфология — раздел нейроморфологии, занимающийся математическим описанием формы, структуры и связности нервной системы.
Гравитационная нейроморфология
[ редактировать ]Гравитационная нейроморфология изучает влияние измененной гравитации на архитектуру центральной , периферической и вегетативной нервной системы . Это подразделение направлено на расширение современного понимания адаптивных возможностей нервной системы и, в частности, исследует, как воздействие окружающей среды может изменить структуру и функцию нервной системы. В этом случае манипуляции с окружающей средой обычно включают воздействие на нейроны либо гипергравитации , либо микрогравитации . Это раздел гравитационной биологии . [10]
Методы и приемы исследования
[ редактировать ]Для изучения нейроморфологии использовались различные методы, включая конфокальную микроскопию на основе дизайна , стереологию , отслеживание нейронов. [11] и реконструкция нейронов. Текущие инновации и будущие исследования включают виртуальную микроскопию , автоматизированную стереологию, картирование коры головного мозга с помощью карты , автоматическое отслеживание нейронов , микроволновые методы и сетевой анализ. Из используемых в настоящее время методов изучения нейроморфологии двумя наиболее предпочтительными методами являются проектная стереология и конфокальная микроскопия. Также существует полная база данных морфологии нейронов, называемая базой данных NeuroMorpho. [12]
Стереология, основанная на дизайне
[ редактировать ]Стереология, основанная на дизайне, является одним из наиболее известных методов математической экстраполяции трехмерной формы из заданной двумерной формы. В настоящее время это ведущий метод биомедицинских исследований для анализа трехмерных структур. [13] Стереология, основанная на дизайне, — это новый метод стереологии, который исследует заранее определенную и спроектированную морфологию. Этот метод контрастирует со старым методом, стереологией на основе моделей, в которой в качестве руководства использовались ранее определенные модели. Более современная стереология, основанная на дизайне, позволяет исследователям исследовать морфологию нейронов без необходимости делать предположения об их размере, форме, ориентации или распределении. Стереология, основанная на дизайне, также дает исследователям больше свободы и гибкости, поскольку стереология, основанная на моделях, эффективна только в том случае, если модели действительно репрезентативны для изучаемого объекта, в то время как стереология, основанная на дизайне, не ограничена таким образом. [14]
Конфокальная микроскопия
[ редактировать ]
Конфокальная микроскопия является микроскопической предпочтительной процедурой для исследования структур нейронов, поскольку она дает четкие изображения с улучшенным разрешением и уменьшенным соотношением сигнал/шум . Особый способ работы этой микроскопии позволяет одновременно смотреть на одну конфокальную плоскость, что оптимально при просмотре нейронных структур. Другие, более традиционные формы микроскопии просто не позволяют визуализировать все нейронные структуры, особенно субклеточные. В последнее время некоторые исследователи фактически объединили стереологию, основанную на дизайне, и конфокальную микроскопию для дальнейшего изучения конкретных нейронно-клеточных структур.
Корковое картирование
[ редактировать ]Картирование коры определяется как процесс характеристики определенных областей мозга на основе анатомических или функциональных особенностей. Современные атласы мозга не являются достаточно точными и однородными, чтобы отображать конкретные структурные детали. Однако недавние достижения в области функциональной визуализации мозга и статистического анализа могут оказаться достаточными в будущем. Недавняя разработка в этой области, называемая методом индекса уровня серого (GLI), позволяет более объективно идентифицировать области коры с помощью алгоритмов . GLI — это стандартизированный метод, который позволяет исследователям определять плотность нейронов. В частности, он определяется как отношение площади, покрытой элементами, окрашенными по Нисслю, к площади, покрытой неокрашенными элементами. [15] Более сложные методы картирования коры все еще находятся в процессе разработки, и в ближайшем будущем в этой области, скорее всего, произойдет экспоненциальный рост методов картирования.
Клинические применения
[ редактировать ]Нейроморфология использовалась как новый метод изучения первопричин многих неврологических расстройств и была включена в клиническое исследование различных нейродегенеративных заболеваний, психических расстройств , нарушений обучаемости и дисфункций, вызванных повреждением головного мозга. Исследователи использовали нейроморфологические методы, чтобы не только изучить повреждение, но и способы регенерации поврежденного нерва с помощью таких способов, как стимуляция роста аксонов.Нейромофология использовалась для изучения повреждений зрительного нерва , в частности, для изучения поражений и атрофий . Исследователи также изучили и определили нейроморфологию полового члена человека, чтобы лучше понять роль симпатической нервной системы в достижении эрекции. [16]
Текущие и будущие исследования
[ редактировать ]Вычислительная нейроморфология
[ редактировать ]Вычислительная нейроморфология исследует нейроны и их субструктуры, разрезая их на срезы и изучая эти различные подразделы. Он также описывает нейроморфологическое пространство как трехмерное пространство. Это позволяет исследователям понять размер конкретных нейронных компонентов. Кроме того, трехмерная визуализация помогает исследователям понять, как нейрон передает информацию внутри себя. [17]
Виртуальная микроскопия
[ редактировать ]Виртуальная микроскопия позволит исследователям получать изображения с меньшим количеством сеансов визуализации, тем самым сохраняя целостность ткани и уменьшая вероятность выцветания флуоресцентных красителей во время визуализации. Этот метод дополнительно даст исследователям возможность визуализировать недоступные в настоящее время данные, такие как редкие типы клеток и пространственное распределение клеток в определенной области мозга. [13] Виртуальная микроскопия, по сути, позволит оцифровать все полученные изображения, предотвращая тем самым ухудшение данных. Эта оцифровка также потенциально может позволить исследователям создать базу данных для обмена и хранения своих данных.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Морфология
- ^ Нейрон
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Питерс, Алан; Палай, Сэнфорд Л.; Вебстер, Генри де Ф. (январь 1991 г.). Тонкая структура нервной системы: нейроны и поддерживающие их клетки . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506571-8 .
- ^ Абдель-Магид, Тороя; Баушер, Дэвид (1984). «Классификация нейронов по образцу дендритного разветвления. Классификация, основанная на импрегнации по аппарату Гольджи спинальных и краниальных соматических и висцеральных афферентных и эфферентных клеток у взрослого человека» . Журнал анатомии . 138 (Часть 4): 689–702. ПМЦ 1164353 . ПМИД 6204961 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Коста, Лучано да Фонтура; Кампос, Андреа Г.; Эстрози, Леандро Ф.; Риос-Фильо, Луис Г.; Боско, Алехандра (2000). «Биологически мотивированный подход к представлению изображений и его применение к нейроморфологии». Биологически мотивированное компьютерное зрение . Конспекты лекций по информатике. Том. 1811. стр. 192–214. дои : 10.1007/3-540-45482-9_41 . ISBN 978-3-540-67560-0 .
- ^ Майнерцхаген, Ян А.; Такемура, Син-я; Лу, Чжиюань; Хуан, Сунлин; Гао, Шуйин; Тин, Чунь-Юань; Ли, Чи-Хон (2009). «От формы к функции: способы познания нейрона». Журнал нейрогенетики . 23 (1–2): 68–77. дои : 10.1080/01677060802610604 . ПМИД 19132600 . S2CID 14625965 .
- ^ Офер, Нетанель; Шефи, Орит; Яари, Гур (август 2017 г.). «Морфология ветвления определяет динамику распространения сигнала в нейронах» . Научные отчеты . 7 (1): 8877. Бибкод : 2017НатСР...7.8877О . дои : 10.1038/s41598-017-09184-3 . ПМК 5567046 . ПМИД 28827727 .
- ^ Коста, Лучано да Фонтура; Маноэль, Эдсон Тадеу Монтейру; Фошро, Фабьен; Челли, Джамель; ван Пелт, Яап; Рамакерс, Гер (июль 2002 г.), «Структура анализа формы для нейроморфометрии», Network: Computation in Neural Systems , 13 (3): 283–310, doi : 10.1088/0954-898x/13/3/303 , PMID 12222815
- ^ Первс, Дейл; и др. (2001). Нейронаука (2-е изд.). Sinauer Associates Inc. Сандерленд: ISBN 978-0-87893-742-4 .
- ^ Краснов И.Б. (декабрь 1994 г.). «Гравитационная нейроморфология». Передовая космическая биология. Медицина . 4 : 85–110. дои : 10.1016/s1569-2574(08)60136-7 . ПМИД 7757255 .
- ^ Озтас, Эмин (2003). «Нейронная трассировка». Нейроанатомия . 2 : 2–5.
- ^ Коста, Лучано да Фонтура; Завадский, Криссия; Миазаки, Мауро; Виана, Матеус П.; Тараскин, Сергей Н. (декабрь 2010 г.). «Открытие нейроморфологического пространства» . Границы вычислительной нейронауки . 4 : 150. дои : 10.3389/fncom.2010.00150 . ПМК 3001740 . ПМИД 21160547 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лемменс, Марийке А.М.; Стейнбуш, Гарри ВМ; Руттен, Барт П.Ф.; Шмитц, Кристоф (2010). «Передовые методы микроскопии для количественного анализа в исследованиях нейроморфологии и невропатологии: современное состояние и требования на будущее». Журнал химической нейроанатомии . 40 (3): 199–209. doi : 10.1016/j.jchemneu.2010.06.005 . ПМИД 20600825 . S2CID 178043 .
- ^ «Что такое проектная стереология» . Проверено 7 ноября 2011 г.
- ^ Казанова, Мануэль Ф.; Буксгевден, Дэниел П.; Свитала, Эндрю Э.; Рой, Эмиль (2002). «Плотность и архитектура нейронов (индекс уровня серого) в мозгу пациентов с аутизмом». Журнал детской неврологии . 17 (7): 515–21. дои : 10.1177/088307380201700708 . ПМИД 12269731 . S2CID 25876423 .
- ^ Бенсон, Джордж; МакКоннелл, Джоанн; Липшульц, Ларри И.; Коррьер, Джозеф младший; Вуд, Джо (1980). «Нейроморфология и нейрофармакология полового члена человека» . Журнал клинических исследований . 65 (2): 506–513. дои : 10.1172/JCI109694 . ПМЦ 371389 . ПМИД 7356692 .
- ^ Тринидад, Пабло. «Вычислительная нейроморфология» . Техасский университет в Далласе. Архивировано из оригинала 2 января 2009 года . Проверено 2 ноября 2011 г.