Сетевые модели нервной системы
 | В этой статье есть несколько проблем. Пожалуйста, помогите улучшить его или обсудите эти проблемы на странице обсуждения . ( Узнайте, как и когда удалять эти шаблонные сообщения )
|
Сеть нервной системы человека состоит из узлов (например, нейронов), соединенных связями (например, синапсами). Связь можно рассматривать анатомически, функционально или электрофизиологически . Они представлены в нескольких статьях Википедии, включая «Коннекционизм» (также известный как «Параллельная распределенная обработка» (PDP)), «Биологическая нейронная сеть» , «Искусственная нейронная сеть » (также известная как «Нейронаука» ), «Вычислительная нейронаука» , а также в нескольких книгах Асколи, Джорджия (2002), [1] Стеррат Д., Грэм Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. (2011), [2] Герстнер В. и Кистлер В. (2002), [3] и Дэвид Румельхарт , Макклелланд, Дж. Л. и Исследовательская группа PDP (1986). [4] среди других. В центре внимания этой статьи — комплексный взгляд на моделирование нейронной сети (технически нейронная сеть, основанная на модели нейрона). После выбора подхода, основанного на перспективе и связности, модели разрабатываются на микроскопическом (ионный и нейронный), мезоскопическом (функциональном или популяционном) или макроскопическом (системном) уровнях. Вычислительное моделирование относится к моделям, которые разрабатываются с использованием вычислительных инструментов.
Введение
[ редактировать ]Нервная система состоит из сетей, состоящих из нейронов и синапсов, связанных с тканями и контролирующих их, а также влияющих на мысли и поведение человека. При моделировании нейронных сетей нервной системы приходится учитывать множество факторов. Мозг и нейронную сеть следует рассматривать как интегрированную и автономную систему встроенного программного обеспечения, включающую аппаратное обеспечение (органы), программное обеспечение (программы), память (краткосрочную и долгосрочную), базу данных (централизованную и распределенную) и сложную сеть. состоит из активных элементов (таких как нейроны, синапсы и ткани) и пассивных элементов (таких как части зрительной и слуховой системы), которые переносят информацию внутри тела, внутрь и наружу. [ нужна ссылка ]
Хотя сложные компьютерные системы были разработаны и используются во всех сферах жизни, они далеко не близки к человеческим системам по возможностям аппаратного и программного обеспечения. Итак, ученые работали над тем, чтобы понять человеческую операционную систему и попытаться смоделировать ее функции. Для этого необходимо смоделировать его компоненты и функции и проверить его эффективность на практике. Вычислительные модели хорошо смоделированной нервной системы позволяют изучить нервную систему и применить ее для решения реальных жизненных задач. [ нужна ссылка ]
Предполагается, что элементарной биологической единицей является активная клетка, называемая нейроном, а человеческой машиной управляет обширная сеть, соединяющая эти нейроны, называемая нейронной (или нейрональной) сетью. [5] Нейронная сеть интегрируется с органами человека, образуя человеческую машину, включающую нервную систему. [ нужна ссылка ]
Характеристики сети
[ редактировать ]Основной структурной единицей нейронной сети является соединение одного нейрона с другим через активное соединение, называемое синапсом. Нейроны с сильно различающимися характеристиками соединяются друг с другом через синапсы, характеристики которых также имеют разнообразные химические и электрические свойства. При представлении комплексного представления обо всех возможных моделях мозга и нейронных сетей подход заключается в организации материала на основе характеристик сетей и целей, которые необходимо достичь. Последнее может быть либо для лучшего понимания мозга и нервной системы, либо для применения знаний, полученных от полной или частичной нервной системы, в реальных приложениях, таких как искусственный интеллект , нейроэтика или улучшения медицинской науки для общества.
Сетевое подключение и модели
[ редактировать ]На высоком уровне нейроны можно рассматривать как связанные с другими нейронами, образуя нейронную сеть одним из трех способов. Конкретную сеть можно представить как физиологически (или анатомически) связанную сеть и смоделировать таким образом. Существует несколько подходов к этому (см. Ascoli, GA (2002). [1] Спорнс, О. (2007), [6] Коннекционизм , Румельхарт Дж. Л., Макклелланд Дж. Л. и Исследовательская группа НДП (1986), [4] Арбиб, Массачусетс (2007) [7] ). Или он может образовывать функциональную сеть, выполняющую определенную функцию и моделируемую соответствующим образом (Хани, С.Дж., Коттер, Р., Брейкспир, Р., и Спорнс, О. (2007), [8] Арбиб, Массачусетс (2007) [7] ). Третий путь — выдвинуть гипотезу теории функционирования биологических компонентов нервной системы с помощью математической модели в виде набора математических уравнений. Переменными уравнения являются некоторые или все нейробиологические свойства моделируемого объекта, такие как размеры дендрита или скорость стимуляции потенциала действия вдоль аксона в нейроне. Математические уравнения решаются с использованием вычислительных методов, а результаты проверяются либо с помощью моделирования, либо с помощью экспериментальных процессов. Такой подход к моделированию называется вычислительной нейронаукой. Эта методология используется для моделирования компонентов от ионного уровня до системного уровня мозга. Этот метод применим для моделирования интегрированной системы биологических компонентов, переносящих информационный сигнал от одного нейрона к другому через промежуточные активные нейроны, которые могут пропускать сигнал или создавать новые или дополнительные сигналы. Подход вычислительной нейробиологии широко используется и основан на двух общих моделях: потенциале клеточной мембраны Goldman (1943) [9] и Ходжкин и Кац (1949), [10] а другой основан на модели потенциала действия Ходжкина-Хаксли (информационного сигнала). [11] [12] [13] [14]
Уровни моделирования
[ редактировать ]Стеррат Д., Грэм Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. (2011) [2] классифицировали биологическую модель нейробиологии на девять уровней, от ионных каналов до уровня нервной системы, в зависимости от размера и функции. Таблица 1 основана на этом для нейронных сетей.
| Уровень | Размер | Описание и функции |
|---|---|---|
| Нервная система | > 1 м | Общая система, контролирующая мышление, поведение, сенсорные и моторные функции. |
| подсистема | 10 см | Подсистема, связанная с одной или несколькими функциями |
| Нейронная сеть | 1 см | Нейронные сети для системы, подсистемы и функций |
| Микросхема | 1 мм | Сети многоуровневых нейронов, например, зрительная подсистема |
| Нейрон | 100 мкм | Элементарная биологическая единица нейронной сети |
| Дендрическая субъединица | 10 мкм | Разветвление рецепторов в нейроне |
| Синапс | 1 мкм | Соединение или связь между нейронами |
| Сигнальный путь | 1 нм | Связь между соединительными нейронами |
| Ионные каналы | 13:00 | Каналы, которые действуют как шлюз, вызывая изменение напряжения |
Спорнс, О. (2007) [6] представляет в своей статье о связях мозга, моделировании на основе структурных и функциональных типов. Сеть, соединяющая нейроны и синапсы, попадает на микромасштаб. Если нейроны сгруппированы в популяции столбцов и министолбцов, уровень определяется как мезомасштабный. Макромасштабное представление рассматривает сеть как области мозга, связанные межрегиональными путями.
Арбиб, Массачусетс (2007) [7] рассматривает в модульной модели иерархическую структуру системы на модули и подмодули.
Режимы сигнализации
[ редактировать ]Нейрональный сигнал представляет собой поток коротких электрических импульсов амплитудой около 100 милливольт и длительностью от 1 до 2 миллисекунд (Герстнер, В. и Кистлер, В. (2002). [3] Глава 1). Отдельные импульсы представляют собой потенциалы действия или спайки, а цепочка импульсов называется последовательностью спайков. Потенциал действия не содержит никакой информации. Комбинация времени начала последовательности импульсов, скорости или частоты выбросов, а также количества и структуры импульсов в последовательности импульсов определяет кодирование информационного содержания или сигнального сообщения.
Нейронная клетка состоит из трех компонентов — дендритов, сомы и аксона, как показано на рисунке 1. Дендриты, имеющие форму дерева с ветвями, называемыми деревьями, получают сообщение от других нейронов, с которыми нейрон связан через синапсы. Потенциал действия, получаемый каждым дендритом из синапса, называется постсинаптическим потенциалом. Совокупная сумма постсинаптических потенциалов подается в сому. Ионные компоненты жидкости внутри и снаружи поддерживают потенциал покоя клеточной мембраны около 65 милливольт. Когда совокупный постсинаптический потенциал превышает потенциал покоя, в теле клетки или соме генерируется потенциал действия, который распространяется вдоль аксона. Аксон может иметь одно или несколько окончаний, и эти окончания передают нейротрансмиттеры в синапс, с которым связан нейрон. В зависимости от стимула, полученного дендритами, сома может генерировать один или несколько хорошо разделенных потенциалов действия или серию импульсов. Если стимул приводит мембрану к положительному потенциалу, это возбуждающий нейрон; а если он направляет потенциал покоя дальше в отрицательном направлении, то это тормозной нейрон.
Генерация потенциала действия называется «стрельбой». Описанный выше возбуждающий нейрон называется импульсным нейроном. Электрическую схему нейрона мы смоделируем в разделе 3.6. Существует два типа спайковых нейронов. Если стимул остается выше порогового уровня, а выходной сигнал представляет собой серию импульсов, это называется моделью нейрона «Интегрировать и запускать» (IF). Если выходной сигнал моделируется как зависящий от импульсной характеристики схемы, то это называется моделью пикового отклика (SRM) (Gestner, W. (1995). [15] ).
Модель импульсного нейрона предполагает, что частота (обратная скорости генерации импульсов) серии импульсов начинается с 0 и увеличивается с увеличением тока стимула. Существует еще одна гипотетическая модель, согласно которой возбуждение происходит на пороге, но в отличие от плавного повышения частоты, как в модели импульсных нейронов, происходит квантовый скачок частоты. Эта модель называется тарифной моделью. Герстнер В. и Кистлер В. (2002), [3] и Стерратт Д., Грэм Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. (2011) [2] являются хорошими источниками для детального рассмотрения моделей импульсных нейронов и моделей скоростных нейронов.
Биологическая и искусственная нейронная сеть
[ редактировать ]Концепция искусственной нейронной сети (ИНС) была представлена Маккалоком, У.С. и Питтсом, В. (1943). [16] для моделей, основанных на поведении биологических нейронов. Норберт Винер (1961) [17] дал этой новой области популярное название кибернетики , принципом которой являются междисциплинарные отношения между инженерией, биологией, системами управления, функциями мозга и информатикой. С развитием области информатики компьютер фон Неймана был представлен на ранних этапах исследования нейробиологии. Но он не подходил для символьной обработки, недетерминированных вычислений, динамических исполнений, параллельной распределенной обработки и управления обширными базами знаний, которые необходимы для приложений биологических нейронных сетей; и направление развития разумных машин изменилось на обучающуюся машину. С тех пор вычислительные технологии значительно продвинулись вперед, и вычислительная нейробиология теперь может обрабатывать математические модели, разработанные для биологических нейронных сетей. Исследования и разработки как искусственных, так и биологических нейронных сетей продолжаются, включая попытки объединить их.
Модели нервной системы
[ редактировать ]Эволюционная модель мозга
[ редактировать ]«Триединая теория мозга» Маклин, П. (2003). [18] — одна из нескольких моделей, используемых для теоретизирования организационной структуры мозга. Самая древняя нервная структура головного мозга – это ствол мозга или «мозг ящерицы». Вторая фаза — лимбический мозг, или мозг палеомлекопитающих, — выполняет четыре функции, необходимые для выживания животных: борьба, кормление, бегство и блуд. Третья фаза — это неокортекс или мозг неомлекопитающих. Высшие когнитивные функции, отличающие человека от других животных, сосредоточены преимущественно в коре головного мозга. Мозг рептилий контролирует мышцы, баланс и вегетативные функции, такие как дыхание и сердцебиение. Эта часть мозга активна даже в глубоком сне. Лимбическая система включает гипоталамус, гиппокамп и миндалевидное тело. Неокортекс включает в себя кору и головной мозг. Он соответствует мозгу приматов и, в частности, человеческого вида. Каждый из трех мозгов связан нервами с двумя другими, но каждый из них, по-видимому, работает как отдельная мозговая система с разными возможностями. (См. иллюстрацию в Тройной мозг .)
ПДП/коннекционистская модель
[ редактировать ]Коннекционистская модель возникла из структуры параллельной распределенной обработки, которая формулирует метатеорию, на основе которой могут быть созданы конкретные модели для конкретных приложений. Подход PDP (Румельхарт, Дж. Л., Макклелланд, Дж. Л., и исследовательская группа PDP (1986) [4] ) — это распределенная параллельная обработка множества взаимосвязанных операций, чем-то похожая на то, что происходит в нервной системе человека. Отдельные объекты определяются как единицы, и эти единицы связаны между собой, образуя сеть. Таким образом, в приложении к нервной системе одно из представлений может быть таким, что единицами являются нейроны, а связями — синапсы.
Модель взаимодействия мозга
[ редактировать ]Существует три типа моделей взаимодействия мозга в сети (Sporns, O. (2007). [6] ). «Анатомическая (или структурная) связность» описывает сеть с анатомическими связями, имеющими определенные взаимоотношения между соединенными «единицами». Если зависимые свойства стохастические, это определяется как «функциональная связность». «Эффективная связность» предполагает причинно-следственные взаимодействия между отдельными элементами системы. Как говорилось ранее, связь мозга можно описать на трех уровнях. На микроуровне он соединяет нейроны посредством электрических или химических синапсов. Столбец нейронов можно рассматривать как единицу на мезоуровне, а области мозга, содержащие большое количество нейронов и популяций нейронов, как единицы на макроуровне. Связями в последнем случае являются межрегиональные пути, образующие крупномасштабные связности.
На рисунке 2 показаны три типа подключения. Анализ проводится с использованием ориентированных графов (см. Sporns, O. (2007). [6] и Хильгетаг, CC (2002) [19] ). В структурном типе связности мозга связность представляет собой разреженный направленный граф. Функциональная связь мозга имеет двунаправленные графики. Эффективная связь мозга является двунаправленной с интерактивными причинно-следственными связями. Другое представление связности — это матричное представление (см. Sporns, O. (2007). [6] ). Хильгетаг, CC (2002) [19] описывает вычислительный анализ связей мозга.
Модульные модели работы мозга
[ редактировать ]Арбиб, Массачусетс (2007) [7] описывает модульные модели следующим образом. «Модульные модели мозга помогают понять сложную систему, разлагая ее на структурные модули (например, области мозга, слои, столбцы) или функциональные модули (схемы) и исследуя закономерности конкуренции и сотрудничества, которые приводят к общей функции». Это определение отличается от определения функциональной связности. Модульный подход предназначен для построения когнитивных моделей и по сложности находится между анатомически определенными областями мозга (определяемыми как макроуровень связей мозга) и вычислительной моделью на уровне нейронов.
Предусмотрено три вида модулей для моделирования. Это (1) модули для структур мозга, (2) модули как схемы и (3) модули как интерфейсы. На рис. 3 представлена модульная конструкция модели рефлекторного управления саккадами (Арбиб М.А. (2007). [7] ). Он включает в себя два основных модуля: один для верхних бугорков (SC) и один для ствола мозга. Каждый из них разложен на субмодули, каждый из которых определяет массив физиологически определенных нейронов. На рисунке 3(b) модель рисунка 3(a) встроена в гораздо более крупную модель, которая охватывает различные области коры головного мозга (представленные модулями Pre-LIP Vis, Ctx., LIP, PFC и FEF), таламус. и базальные ганглии. Хотя модель действительно можно анализировать на этом верхнем уровне модульной декомпозиции, нам необходимо дополнительно разложить базальные ганглии, BG, как показано на рисунке 3(c), если мы хотим выделить роль дофамина в дифференциальной модуляции (две стрелки показано, что они возникают из SNc) прямые и непрямые пути внутри базальных ганглиев (Crowley, M. (1997) [20] ).Язык нейронного моделирования (NSL) был разработан для обеспечения системы моделирования крупномасштабных нейронных сетей общего назначения. Он обеспечивает среду для разработки объектно-ориентированного подхода к моделированию мозга. NSL поддерживает нейронные модели, имеющие в качестве базовой структуры данных нейронные слои со схожими свойствами и схожими шаблонами соединений. Модели, разработанные с использованием NSL, документируются в базе данных операций мозга (BODB) как иерархически организованные модули, которые можно разложить на более низкие уровни.
Искусственные нейронные сети
[ редактировать ]Как упоминалось в разделе 2.4, разработка искусственной нейронной сети (ИНС), или нейронной сети, как ее сейчас называют, началась с моделирования биологической нейронной сети и закончилась использованием искусственных нейронов. Основная работа по разработке была направлена на промышленное применение с процессом обучения. Сложные проблемы решались путем упрощения предположений. Алгоритмы были разработаны для достижения неврологических показателей, таких как обучение на основе опыта. Поскольку предыстория и обзор описаны в других внутренних справочниках, обсуждение здесь ограничивается типами моделей. Модели находятся на уровне системы или сети.
Четырьмя основными особенностями ИНС являются топология, поток данных, типы входных значений и формы активации (Мейрелеш, MRG (2003), [21] Мунаката, Т. (1998) [22] ). Топология может быть многослойной, однослойной или рекуррентной. Поток данных может быть рекуррентным с обратной связью или непериодическим с моделью прямого распространения. Входы могут быть двоичными, биполярными или непрерывными. Активация бывает линейной, ступенчатой или сигмовидной. Многослойный перцептрон (MLP) — самый популярный из всех типов, который обычно обучается с помощью алгоритма обратного распространения ошибки. Выход каждого нейрона связан с каждым нейроном последующих слоев, соединенных каскадно и без связей между нейронами одного и того же слоя. На рисунке 4 показана базовая топология MLP (Meireles, MRG (2003). [21] ) и базовая телекоммуникационная сеть (Субраманиан, М. (2010) [23] ), с которым большинство знакомо. Мы можем приравнять маршрутизаторы в узлах телекоммуникационной сети к нейронам в технологии MLP, а ссылки — к синапсам.
Вычислительные модели нейронов
[ редактировать ]Вычислительная нейробиология — это междисциплинарная область, объединяющая инженерию, биологию, системы управления, функции мозга, физику и информатику. Он имеет фундаментальные модели развития, выполненные на нижних уровнях ионов, нейронов и синапсов, а также распространения информации между нейронами. Эти модели создали технологию, позволяющую разрабатывать модели более высокого уровня. Они основаны на химической и электрической активности нейронов, для которых генерируются электрические эквивалентные цепи. Простая модель нейрона с преимущественно ионами калия внутри клетки и ионами натрия снаружи устанавливает электрический потенциал на мембране в состоянии равновесия, т. е. отсутствия внешней активности. Это называется мембранным потенциалом покоя, который можно определить с помощью уравнения Нернста (Nernst, W. (1888). [24] ). Эквивалентная электрическая цепь участка мембраны, например аксона или дендрита, показана на рисунке 5. EK и E Na — это потенциалы, связанные с калиевыми и натриевыми каналами соответственно, а R K и R Na — сопротивления, связанные с их. C — емкость мембраны, а I — ток источника, который может быть тестовым источником или источником сигнала (потенциал действия). Потенциал покоя калий-натриевых каналов нейрона составляет около -65 милливольт.
Мембранная модель предназначена для небольшого участка клеточной мембраны; для более крупных секций его можно расширить, добавив аналогичные секции, называемые отсеками, с одинаковыми или разными значениями параметров. Отсеки каскадно соединены сопротивлением, называемым осевым сопротивлением. На рисунке 6 показана компартментальная модель нейрона, разработанная на основе мембранной модели. Дендриты — это постсинаптические рецепторы, получающие сигналы от других нейронов; а аксон с одним или несколькими окончаниями аксона передает нейротрансмиттеры другим нейронам.
Вторым строительным блоком является модель потенциала действия Ходжкина-Хаксли (ХХ). Когда мембранный потенциал дендритов превышает мембранный потенциал покоя, нейронная клетка генерирует импульс и распространяется по аксону. Этот импульс называется потенциалом действия, а модель HH представляет собой набор уравнений, который создан для соответствия экспериментальным данным путем разработки модели и выбора значений параметров.
Модели более сложных нейронов, содержащих ионы других типов, можно получить, добавив к эквивалентной схеме дополнительные пары батарей и сопротивлений для каждого ионного канала. Ионные каналы могут быть пассивными или активными, поскольку они могут закрываться напряжением или быть лигандами. Расширенная модель HH была разработана для обработки ситуации с активным каналом.
Хотя существуют нейроны, физиологически связанные друг с другом, информация в большинстве синапсов передается посредством химического процесса через щель. Синапсы также моделируются с помощью вычислений. Следующий уровень сложности — это поток генерируемых потенциалов действия, шаблон которых содержит кодирующую информацию передаваемого сигнала. В основном генерируются два типа потенциалов действия или спайков, как их называют. Один из них — «интеграция и запуск» (тот, который мы до сих пор рассматривали), а другой — на основе ставок. Последний представляет собой поток, скорость которого варьируется. В зависимости от приложения сигнал, проходящий через синапсы, может быть смоделирован либо как детерминированный, либо как стохастический процесс (см. раздел 3.7). Еще одно анатомическое осложнение возникает, когда необходимо справиться с популяцией нейронов, такой как столбец нейронов в зрительной системе. Это делается путем рассмотрения коллективного поведения группы (Коттер Р., Нильсон П., Дирфьелд-Джонсон Дж., Соммер Ф.Т. и Нортофф Г. (2002). [25] ).
Модели импульсных нейронов
[ редактировать ]Потенциал действия или спайк сами по себе не несут никакой информации. Это поток всплесков, называемый последовательностью всплесков, который несет информацию о количестве, характере всплесков и времени их появления. Постсинаптический потенциал может быть либо положительным (возбуждающий синапс), либо отрицательным (тормозной синапс). При моделировании постсинаптические потенциалы, полученные дендритами постсинаптического нейрона, интегрируются, и когда интегрированный потенциал превышает потенциал покоя, нейрон запускает потенциал действия вдоль своего аксона. Эта модель представляет собой модель «Интегрировать и запустить» (IF), упомянутую в разделе 2.3. С моделью IF тесно связана модель Spike Response Model (SRM) (Gerstner, W. (1995). [15] Страницы 738-758), который зависит от реакции импульсной функции, связанной с входным стимулирующим сигналом. Это формирует основу для большого количества моделей, разработанных для импульсных нейронных сетей.
Модель серии импульсов IF и SR возникает в нейронах типа I, в которых частота возникновения спайков или частота их возникновения плавно увеличивается с увеличением тока стимула, начиная с нуля. Другой феномен генерации серии спайков происходит в нейронах типа II, где срабатывание происходит на пороге потенциала покоя, но с квантовым скачком до ненулевой частоты. Модели были разработаны с использованием скорости (частоты) серии всплесков и называются моделями, основанными на скорости.
Для понимания функций нервной системы важно то, как сообщение кодируется и передается потенциалом действия в нейроне. Существует две теории о том, как распространяемый сигнал кодируется в пиках: импульсный код или код скорости. В первом случае кодирование определяет временная задержка первого спайка с момента появления стимула, видимого постсинаптическим приемником. В коде скорости на кодирование влияет средняя скорость всплеска. Неизвестно, какое именно физиологическое явление является реальным в каждом конкретном случае. Однако оба случая можно смоделировать вычислительно, а параметры варьировать в соответствии с экспериментальным результатом. Импульсный режим более сложен для моделирования, и многочисленные подробные модели нейронов и популяционные модели описаны Герстнером и Кистлером в частях I и II книги Герстнер, В. и Кистлер, В. (2002). [3] и глава 8 Стерратта Д., Грэма Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. (2011). [2] Другой важной характеристикой, связанной с моделью SR, является пластичность, зависящая от времени пика. Он основан на постулате Хебба о пластичности синапсов, который гласит, что «нейроны, которые возбуждаются вместе, соединяются вместе». Это приводит к тому, что синапс находится в состоянии долговременной потенциации (LTP) или долгосрочной депрессии (LTD). Первый представляет собой усиление синапса между двумя нейронами, если постсинаптический спайк по времени следует сразу за пресинаптическим спайком. Последнее имеет место, если оно обратное, т. е. пресинаптический спайк возникает после постсинаптического спайка. Герстнер В. и Кистлер В. (2002) [3] в главе 10 и Стерратт Д., Грэм Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. (2011). [2] в главе 7 обсуждаются различные модели, связанные с моделями Хебба по пластичности и кодированию.
Сетевые модели нервной системы
[ редактировать ]Задача, связанная с разработкой моделей для малых, средних и больших сетей, заключается в уменьшении сложности путем принятия обоснованных упрощающих предположений и расширения нейронной модели Ходжкина-Хаксли соответствующим образом для разработки этих моделей (см. главу 9 книги Стерратта, Д., Грэма). , Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. (2011), [2] Коттер Р., Нильсон П., Дирфьелд-Джонсон Дж., Соммер Ф.Т. и Нортофф Г. (2002), [25] и глава 9 Герстнера В. и Кистлера В. (2002). [3] ). Сетевые модели можно классифицировать как сеть нейронов, распространяющихся через разные уровни коры, или популяции нейронов, соединенных между собой как многоуровневые нейроны. Пространственное расположение нейрона может быть 1-, 2- или 3-мерным; последние называются сетями малого мира, поскольку они связаны с локальным регионом. Нейрон может быть либо возбуждающим, либо тормозным, но не тем и другим одновременно. Дизайн моделирования зависит от того, является ли это искусственным нейроном или биологическим нейроном модели нейрона. Для режима стрельбы необходимо выбрать тип I или тип II. Передача сигналов в нейронах может осуществляться через нейроны, основанные на частоте, нейроны с пиковой реакцией или стимулированные глубокими мозговыми структурами. Сеть может быть спроектирована как с прямой связью, так и с рекуррентным типом. Сеть должна быть масштабирована в соответствии с возможностями вычислительных ресурсов. Крупномасштабные таламокортикальные системы управляются по принципу проекта Blue Brain (Маркам, Х. (2006). [26] ).
Модели развития нервной системы
[ редактировать ]Не существует обобщенных концепций моделирования для моделирования развития анатомической физиологии и морфологии, подобных концепции поведения нейронной сети, основанной на модели HH. Шанкл, В.Р., Хара, Дж., Фэллон, Дж.Х. и Лендинг, Б.Х. (2002) [27] описать применение нейроанатомических данных развивающейся коры головного мозга человека в вычислительных моделях. Стеррат Д., Грэм Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. (2011) [2] обсудить аспекты нервной системы компьютерного моделирования в развитии морфологии нервных клеток, физиологии клеток, структурирования клеток, моделей доминирования глаз и связи между нервными клетками и мышцами, а также ретинотопических карт. Каррейра-Перпинан, Массачусетс и Гудхилл, Дж.Дж. (2002) [28] заниматься оптимизацией компьютеризированных моделей зрительной коры.
Инструменты моделирования
[ редактировать ]Учитывая огромное количество созданных моделей, были разработаны инструменты для распространения информации, а также платформы для разработки моделей. Доступны несколько универсальных инструментов, таких как GENESIS, NEURON, XPP и NEOSIM, которые обсуждаются Hucka, M. (2002). [29]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Асколи, Джорджия (ред). (2002). Вычислительная нейроанатомия: принципы и методы. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Стеррат Д., Грэм Б., Гиллис А. и Уиллшоу Д. Глава 9 (2011). Принципы вычислительного моделирования в нейронауке, глава 9. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Герстнер В. и Кистлер В. (2002). Модели импульсных нейронов, глава 9. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Перейти обратно: а б с Румельрхарт Д., Макклелланд Дж. Л. и Исследовательская группа НДП (1986). Параллельная распределенная обработка: исследования микроструктуры познания, Том 1: Основы. Кембридж: MIT Press.
- ^ Рамон-и-Каджол, С. (1894). Текстура нервной системы человека и позвоночных. Английский перевод Суонсона, Н. и Л.В. (1994). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Спорнс, Олаф (2007). «Связность мозга» . Схоларпедия . 2 (10): 4695. Бибкод : 2007SchpJ...2.4695S . doi : 10.4249/scholarpedia.4695 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Арбиб, Майкл (2007). «Модульные модели работы мозга» . Схоларпедия . 2 (3): 1869. Бибкод : 2007SchpJ...2.1869A . doi : 10.4249/scholarpedia.1869 .
- ^ Хани, CJ; Коттер, Р.; Брейкспир, М.; Спорнс, О. (4 июня 2007 г.). «Сетевая структура коры головного мозга формирует функциональные связи в нескольких временных масштабах» . Труды Национальной академии наук США . 104 (24). Труды Национальной академии наук: 10240–10245. Бибкод : 2007PNAS..10410240H . дои : 10.1073/pnas.0701519104 . ISSN 0027-8424 . ПМК 1891224 . ПМИД 17548818 .
- ^ Гольдман, Дэвид Э. (20 сентября 1943 г.). «Потенциал, сопротивление и выпрямление в мембране» . Журнал общей физиологии . 27 (1). Издательство Рокфеллеровского университета: 37–60. дои : 10.1085/jgp.27.1.37 . ISSN 1540-7748 . ПМК 2142582 . ПМИД 19873371 .
- ^ Ходжкин, Алабама; Кац, Б. (1949). «Влияние ионов натрия на электрическую активность гигантского аксона кальмара» . Журнал физиологии . 108 (1). Уайли: 37–77. дои : 10.1113/jphysicalol.1949.sp004310 . ISSN 0022-3751 . ПМЦ 1392331 . ПМИД 18128147 .
- ^ Ходжкин, Алабама; Хаксли, AF (28 апреля 1952 г.). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4). Уайли: 449–472. дои : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004717 . ISSN 0022-3751 . ПМЦ 1392213 . ПМИД 14946713 .
- ^ Ходжкин, Алабама; Хаксли, AF (28 апреля 1952 г.). «Компоненты мембранной проводимости гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4). Уайли: 473–496. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004718 . ISSN 0022-3751 . ПМК 1392209 . ПМИД 14946714 .
- ^ Ходжкин, Алабама; Хаксли, AF (28 апреля 1952 г.). «Двойное влияние мембранного потенциала на натриевую проводимость в гигантском аксоне Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4). Уайли: 497–506. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004719 . ISSN 0022-3751 . ПМЦ 1392212 . ПМИД 14946715 .
- ^ Ходжкин, Алабама; Хаксли, А. Ф. (28 августа 1952 г.). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению нерва» . Журнал физиологии . 117 (4). Уайли: 500–544. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004764 . ISSN 0022-3751 . ПМК 1392413 . ПМИД 12991237 .
- ^ Перейти обратно: а б Герстнер, Вульфрам (1 января 1995 г.). «Временная структура деятельности в нейросетевых моделях» . Физический обзор E . 51 (1). Американское физическое общество (APS): 738–758. Бибкод : 1995PhRvE..51..738G . дои : 10.1103/physreve.51.738 . ISSN 1063-651X . ПМИД 9962697 .
- ^ Маккалок, Уоррен С.; Питтс, Уолтер (1943). «Логическое исчисление идей, имманентных нервной деятельности». Вестник математической биофизики . 5 (4). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 115–133. дои : 10.1007/bf02478259 . ISSN 0007-4985 .
- ^ Винер, Норберт (1948). Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине . Кембридж: MIT Press.
- ^ Маклин, П. (2003). Триединый мозг. http://malankazlev.com/kheper/topics/intelligence/MacLean.htm
- ^ Перейти обратно: а б Хильгетаг, CC (2002). Асколи, Г.А. (редактор), Вычислительные методы анализа связности мозга. Вычислительная нейроанатомия: принципы и методы, глава 14. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press.
- ^ Кроули, М. (1997). Моделирование саккадического моторного контроля: нормальная функция. Сенсорное переназначение и дисфункция базальных ганглиев. Неопубликованный доктор философии. диссертация, Университет Южной Калифорнии.
- ^ Перейти обратно: а б Мейрелеш, MRG; Алмейда, ПЕМ; Симоэс, М.Г. (2003). «Всесторонний обзор промышленной применимости искусственных нейронных сетей». Транзакции IEEE по промышленной электронике . 50 (3). Институт инженеров по электротехнике и электронике (IEEE): 585–601. дои : 10.1109/tie.2003.812470 . ISSN 0278-0046 . S2CID 11278899 .
- ^ Мунаката, Т. (1998). Основы нового искусственного интеллекта — за пределами традиционных парадигм. Берлин, Германия: Springer-Verlag.
- ^ Субраманиан, М. (2010): Управление сетью: принципы и практика, Глава 1, Пирсон, Ченнаи.
- ^ Нернст, В. (1 января 1888 г.). «О кинетике тел в растворе» . Журнал физической химии (на немецком языке). 2У (1). Вальтер де Грюйтер ГмбХ: 613–637. дои : 10.1515/zpch-1888-0274 . ISSN 2196-7156 . S2CID 202552528 .
- ^ Перейти обратно: а б Коттер Р., Нильсон П., Дирфьелд-Джонсон Дж., Соммер Ф.Т. и Нортофф Г. (2002). Многоуровневое моделирование нейронов и сетей в вычислительной нейроанатомии. Асколи, Дж. А. (ред). Вычислительная нейроанатомия: принципы и методы, глава 16, 363–364. Тотава, Нью-Джерси: Humana Press.
- ^ Маркрам, Генри (2006). «Проект «Голубой мозг». Обзоры природы Неврология . 7 (2). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 153–160. дои : 10.1038/nrn1848 . ISSN 1471-003X . ПМИД 16429124 . S2CID 15752137 .
- ^ Шанкл, В.Р., Хара, Дж., Фэллон, Дж.Х. и Лендинг, Б.Х. (2002). Как развивается мозг и как он функционирует. Асколи, Г. А. (ред.) Вычислительная нейроанатомия: принципы и методы, глава 18. Тотава, Нью-Джерси: Humana Press.
- ^ Каррейра-Перпинан, Массачусетс, и Гудхилл, Дж.Дж. (2002). Развитие столбчатых структур в Visual Cortex. Асколи, Джорджия (ред), Вычислительная нейроанатомия: принципы и методы, глава 15. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press.
- ^ Хука М., Шанкар К., Биман Д. и Бауэр Дж. М. (2002). Асколи, Дж. А. (Ред), Рабочее пространство моделиста. Вычислительная нейроанатомия: принципы и методы, глава 5. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press.