Неспайковый нейрон
Неспайковые нейроны — это нейроны , которые расположены в центральной и периферической нервной системе и выполняют функцию промежуточных реле для сенсомоторных нейронов. Они не демонстрируют характерного пикового поведения нейронов, генерирующих потенциал действия .
| Качества | Спайковые нейроны | Неспайковые нейроны |
|---|---|---|
| Расположение | Периферийные и центральные | Периферийные и центральные |
| Поведение | Потенциал действия | Меньше натриевых каналов белков |
Нейронные сети без импульсов интегрируются с нейронными сетями с импульсами, чтобы обеспечить синергетический эффект, позволяя стимулировать некоторые сенсорные или двигательные реакции, а также модулировать ответ.
Открытие
[ редактировать ]Модели животных
[ редактировать ]Существует множество нейронов , которые передают сигналы посредством потенциалов действия , и механика этого конкретного вида передачи хорошо изучена. [ нужна ссылка ] . Спайковые нейроны проявляют потенциалы действия в результате характеристики нейрона, известной как мембранный потенциал . Изучая эти сложные сети импульсов на животных, был обнаружен нейрон, который не проявлял характерного импульсного поведения. Эти нейроны используют градуированный потенциал для передачи данных, поскольку им не хватает мембранного потенциала, которым обладают импульсные нейроны. Этот метод передачи оказывает огромное влияние на точность, мощность и срок службы сигнала. Неспайковые нейроны были идентифицированы как особый вид интернейронов и функционируют как промежуточная точка процесса для сенсомоторных систем. Животные стали важными моделями для лучшего понимания неспайковых нейронных сетей и роли, которую они играют в способности животных обрабатывать информацию и ее общих функциях. Модели на животных показывают, что интернейроны модулируют поведение, координирующее направление и позу. [1] [2] Ракообразные и членистоногие, такие как раки, создали множество возможностей узнать о модулирующей роли, которую играют эти нейроны в дополнение к их потенциалу к модуляции, несмотря на отсутствие у них импульсивного поведения. Большая часть известной информации о неспайковых нейронах получена на животных моделях. Исследования сосредоточены на нервно-мышечных соединениях и модуляции двигательных клеток брюшной полости. Модулирующие интернейроны — это нейроны, которые физически расположены рядом с мышечными волокнами и иннервируют нервные волокна, которые обеспечивают некоторое ориентирующее движение. Эти модулирующие интернейроны обычно являются неспайковыми нейронами. [3] Достижения в изучении неспайковых нейронов включали определение новых границ между различными типами интернейронов. Эти открытия были связаны с использованием таких методов, как подавление белковых рецепторов. Были проведены исследования свойств неспайковых нейронов у животных конкретных неспайковых нейронных сетей, которые имеют следствие у людей, например, амакриновых клеток сетчатки глаза.
Физиология
[ редактировать ]Определение
[ редактировать ]Неспайковый нейрон — это нейрон, который передает сигнал через градуированный потенциал. Скорость последующего высвобождения нейротрансмиттеров линейно коррелирует с величиной и знаком суммированных входных сигналов, что позволяет им сохранять специфические особенности вызывающего стимула, такие как информация о квантах света фоторецепторами. [4] Они являются фундаментальным компонентом обработки изображений в сетчатке. [5] Они могут быть более восприимчивы к шуму. Исследования показывают, что эти нейроны могут вносить вклад в обучение и модуляцию сетей мотонейронов.
Спайковые и неспайковые нейроны обычно интегрированы в одну и ту же нейронную сеть, но они обладают специфическими характеристиками. Основное различие между этими двумя типами нейронов заключается в способе распространения закодированной информации по длине в центральную нервную систему или в какой-либо участок промежуточных нейронов, например нервно-мышечный синапс. Неспайковые нейроны передают сообщения, не вызывая потенциала действия. Скорее всего, это связано с химическим составом мембран неспайковых нейронов. У них отсутствуют белковые каналы для натрия, и они более чувствительны к определенным нейротрансмиттерам. Они действуют путем распространения градуированных потенциалов и служат для модуляции некоторых нервно-мышечных соединений. Спайковые нейроны считаются традиционными нейронами, генерирующими потенциал действия. [4]
Идентификация
[ редактировать ]« Интернейроны » — это название, используемое для обозначения нейронов, которые по своей природе не являются ни сенсорными , ни моторными , а функционируют как промежуточное состояние обработки и передачи сигналов, которые были получены через клетки ганглиев дорсальных корешков . [3] Большое количество этих интернейронов, по-видимому, обладает характеристикой отсутствия импульсов. Чтобы лучше определить передачу сигнала нейронами без импульсов и трансдукцию сигнала , было проведено множество экспериментов для квалификации и количественной оценки точности, скорости и механики передачи сигнала в нейронах без импульсов. Существовали классификации, основанные на более крупной группе «интернейронов», где премоторные неспайковые нейроны называются постлатеральными (PL) или переднелатеральными (AL) интернейронами, а AL-интернейроны делятся на три типа интернейронов на основе окрашивания. Первоначальной дифференциацией между интернейронами PL и AL является их реакция на ГАМК , нейротрансмиттер мышечного тонуса. Они также имеют разные реакции на окрашивание, что позволяет быстро и квалифицированно классифицировать их. [6]
Типы ячеек
[ редактировать ]Многие из неспайковых нейронов расположены вблизи нервно-мышечных соединений и существуют в виде длинных волокон, которые помогают иннервировать определенные двигательные нервы, такие как грудо-тазовый нерв.мышечный рецепторный орган (TCMRO) краба. [4] Они выполняют модулирующую роль, помогая установить осанку и направленное поведение. Это было тщательно смоделировано на ракообразных и насекомых, чтобы показать, как придатки ориентируются с помощью этих неспайковых нервных путей. [2] Амакриновые клетки являются еще одним основным типом неспайковых нейронов, и их жизнь включает в себя преобразование в неспайковый нейрон из спайкового нейрона, когда сетчатка достигает зрелости. Они являются одними из первых клеток, дифференцирующихся во время внутриутробного развития . После открытия глаз эти клетки начинают терять каналы ионов натрия и превращаются в нейроны без импульсов. Была выдвинута гипотеза, что причиной его создания в качестве импульсного нейрона было содействие созреванию сетчатки за счет использования самих потенциалов действия, а не обязательно информации, которую несет потенциал действия. Это было подтверждено возникновением синхронного срабатывания амакриновых клеток звездообразования на начальных стадиях развития. В этом исследовании использовалась модель кролика. [7] Однако в сетчатке взрослого кролика были идентифицированы шипы амакриновых клеток с широким полем зрения. Эти клетки распространяют отростки, охватывающие более 1 мм по всей сетчатке, и активно распространяют дендритные шипы в сому и обратно. [8] Кроме того, у мышей был идентифицирован пиковый тип ГАМКергического оксида азота, продуцирующий амакриновые клетки (nNOS-1 AC), который, как полагают, играет роль в точном выделении признаков из света через диапазон шумной фоновой яркости. [9]
Физиологические характеристики
[ редактировать ]Некоторые исследования показали, что даже несмотря на нестабильность передачи сигнала этими конкретными нейронами, они по-прежнему очень хорошо поддерживают мощность сигнала. Исследования показывают, что отношение сигнала к шуму в экспериментальных условиях некоторых сигналов составляет не менее 1000 и более 10000 на длине распространения нервов 5-7 мм . [4]
Эти интернейроны связаны друг с другом через синапсы , и меньшинство, примерно 15% нейронов, обладают двунаправленной способностью и являются возбуждающими. Около 77% этих нейронов указали на односторонний режим передачи сигналов, носящих тормозной характер. Эти числа были смоделированы на примере членистоногих как предмоторных элементов системы управления моторикой. Они располагались в брюшной области. Синапсы известны как промежутки между нейронами, которые способствуют распространению сообщения через нейротрансмиттеры, которые могут возбуждать или подавлять следующий нейрон посредством сложного каскада электрохимических событий. Экспериментально интернейроны, демонстрирующие одностороннюю передачу сигналов, получали возбуждающий стимул, а постсинаптическая клетка получала тормозящий сигнал. Взаимодействие между двумя клетками было модулирующим, при котором пресинаптическая клетка с начальным возбуждающим сигналом опосредовала постсинаптическую клетку даже после торможения. Амплитуда сигнала использовалась для определения влияния модуляции на передачу сигнала. [10]
Скорость передачи сигнала при частоте 200 Гц, наиболее консервативной полосе пропускания сигнала для неспайковых нейронов, составляла примерно 2500 бит/секунду, при этом наблюдалось снижение скорости на 10–15 % по мере распространения сигнала по аксону. Пиковый нейрон сравнивает данные со скоростью 200 бит/секунду, но реконструкция более интенсивна и влияние шума меньше. Существуют и другие нейроны без импульсов, которые демонстрируют консервативную передачу сигнала в других полосах пропускания. [4]
| Тип ячейки | Характеристики |
|---|---|
| Членистоногие | Ориентировочное управление двигателем |
| кролика Амакриновая клетка | Глаза, установление функции |
| ракообразное | Ориентировочно-двигательное управление; 2500 бит/с; полоса пропускания 200 Гц |
Хотя некоторые неспайковые нейроны специфически участвуют в нервно-мышечной модуляции, изучение амакриновых клеток создало возможность обсудить роль неспайковых нейронов в нейропластичности . Поскольку амакриновые клетки, которые представляют собой тип нейронов без спайков, претерпевают трансформацию из клеток с спайками в клетки без спайков, было проведено множество исследований, пытающихся выявить функциональные причины такой трансформации. Амакриновые клетки звездообразования используют потенциалы действия во время развития сетчатки, и как только сетчатка созревает, эти клетки трансформируются в неспайковые нейроны. Переход от клетки, которая может генерировать потенциалы действия, к функционированию исключительно за счет градуированного потенциала, является радикальным и может дать представление о том, почему существуют два типа нейронных сетей. Клетки теряют натриевые каналы. Потеря натриевых каналов запускается открытием глаза, что коррелирует с возможностью того, что окружающая среда играет решающую роль в определении типов нервных клеток. Для разработки этого конкретного исследования использовалась модель кролика. Этот переход не совсем понятен, но в значительной степени позволяет сделать вывод, что статусы всплеска и отсутствия всплесков, занимаемые амакриновыми клетками звездообразования, жизненно важны для созревания глаз. [7]
Функции
[ редактировать ]Модуляция
[ редактировать ]Используя известные нейротрансмиттеры, которые влияют на неспазированные нейроны, смоделированные нейронные сети можно модифицировать, чтобы либо облегчить нервно-мышечную гиперактивность, либо сами клетки можно трансформировать, чтобы они могли обеспечивать более сильные сигналы. Исследование транспортера кальция указывает на влияние белковых каналов на общую точность и работоспособность неспайковых нейронов. [11] Поскольку большинство распространяемых сообщений основано на константе пропорциональности, то есть пресинаптическая активация не имеет временного или пространственного значения, эти сигналы буквально «повторяют то, что им сказали». Когда дело доходит до химических систем в организме, нейронная сеть без импульсов определенно является областью исследований. [12] Исследование амакриновых клеток открывает новые и интересные компоненты для изучения изменения химических и механических свойств неспайковых нейронных сетей. [7]
Память и обучение
[ редактировать ]Очень мало известно о применении этих сетей для памяти и обучения. Есть признаки того, что как импульсные, так и неспасивные сети играют жизненно важную роль в памяти и обучении. [13] [14] Исследования проводились с использованием алгоритмов обучения, микроэлектродных матриц и гибридов . Изучая, как нейроны передают информацию, становится более возможным улучшить эти модели нейронных сетей и лучше определить, какие четкие информационные потоки могут быть представлены. Возможно, объединив это исследование со многими присутствующими нейротрофическими факторами , можно будет манипулировать нейронными сетями для оптимальной маршрутизации и, следовательно, оптимального обучения. [15]
Производство устройств
[ редактировать ]Изучая нейроны без импульсов, нейробиология получила пользу от наличия работоспособных моделей, показывающих, как информация распространяется через нейронную сеть . Это позволяет обсудить факторы, которые влияют на работу сетей и способы манипулирования ими. Нейроны без импульсов кажутся более чувствительными к помехам, поскольку они обладают градуированными потенциалами. Таким образом, для неспайковых нейронов любой стимул вызовет реакцию, тогда как спайковые нейроны демонстрируют потенциалы действия, которые функционируют по принципу «все или ничего». [4]
В биомедицинской инженерии приоритетом является понимание биологического вклада в общую систему, чтобы понять, как можно оптимизировать системы. Пол Бах-и-Рита был известным сторонником нейропластичности и объединил принципы проектирования устройств, чтобы смоделировать то, что на самом деле делают нейроны в мозге, и создать устройство, имитирующее функции, уже предписанные самой биологической системой. Некоторые особые достижения, достигнутые в области медицины на основе структурированных моделей биологических систем, включают кохлеарный имплантат , методы фантомных конечностей, рекомендованные доктором В.С. Рамачандраном , и другие оптические приложения, а также другие устройства, имитирующие электрические импульсы для передачи сенсорного сигнала. Продолжая создавать работоспособную модель нейронной сети без всплесков, ее применение станет очевидным. [16]
См. также
[ редактировать ]- Трансдукция (биофизика)
- ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал)
- ТПСП (тормозной постсинаптический потенциал)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хикосака, Р; Такахаши М; Такахата М (1996). «Изменчивость и неизменность структуры идентифицированного неспайкового интернейрона раков, выявленные методом трехмерной морфометрии» . Зоологическая наука . 13 (1): 69–78. дои : 10.2108/zsj.13.69 .
- ^ Jump up to: а б Брунн, Делавэр (1998). «Механизмы сотрудничества между суставами ног Carausius morosus - I. Неспайковые интернейроны, способствующие межсуставной координации». Журнал нейрофизиологии . 79 (6): 2964–2976. дои : 10.1152/jn.1998.79.6.2964 .
- ^ Jump up to: а б Намба, Х (1994). «Нисходящий контроль над неспайковыми локальными интернейронами в терминальном абдоминальном ганглии раков». Журнал нейрофизиологии . 72 (1): 235–247. дои : 10.1152/jn.1994.72.1.235 . ПМИД 7965008 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж ДиКаприо, Ральф (2004). «Скорость передачи информации неспайковых афферентных нейронов краба». Журнал нейрофизиологии . 92 (1): 302–310. дои : 10.1152/Jn.01176.2003 . ПМИД 14973322 .
- ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (2001). Фототрансдукция .
- ^ Нагаяма, Т; Намба Х; Аонума Х (1997). «Распределение ГАМКергических премоторных неспайковых локальных интернейронов в терминальном брюшном ганглии раков». Журнал сравнительной неврологии . 389 (1): 139–148. doi : 10.1002/(sici)1096-9861(19971208)389:1<139::aid-cne10>3.0.co;2-g .
- ^ Jump up to: а б с Чжоу, ZJ; Чейни М; Файн Г.Л. (1996). «Амакриновые клетки звездообразования изменяются от импульсивных к неспайковым нейронам во время зрительного развития». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 37 (3): 5263.
- ^ Блумфилд, Стюарт А.; Вёлги, Бела (июль 2007 г.). «Свойства реакции уникального подтипа амакриновых клеток с широким полем зрения в сетчатке кролика». Визуальная нейронаука . 24 (4): 459–469. дои : 10.1017/S0952523807070071 .
- ^ Парк, Сильвия Дж. Х.; Либерман, Эван Э; Кэ, Цзян-Бин; Ро, Нао; Горбани, Падиде; Рахмани, Пуян; Джун, На Ён; Ли, Хэ-Лим; Ким, Ин-Юнг; Бриггман, Кевин Л; Демб, Джонатан Б; Певец Джошуа Х (15 мая 2020 г.). «Коннектомический анализ выявил интернейрон, играющий важную роль в цепи сетчатки, обеспечивающей ночное зрение» . электронная жизнь . 9 : e56077. doi : 10.7554/eLife.56077 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 7228767 . ПМИД 32412412 .
- ^ Намба, Х; Нагаяма Т. (2004). «Синаптические взаимодействия между неспайковыми локальными интернейронами в терминальном брюшном ганглии раков». Журнал сравнительной физиологии А. 190 (8): 615–622. дои : 10.1007/s00359-004-0516-5 .
- ^ Рела, Лорена; Ян, Сон Мин; Щупак, Лидия (26 ноября 2008 г.). «Всплески кальция в неспайковом нейроне пиявки». Журнал сравнительной физиологии А. 195 (2): 139–150. дои : 10.1007/s00359-008-0393-4 . ПМИД 19034463 .
- ^ Хаяшида, Ю; Яги Т (2002). «Вклад транспортеров Ca2+ в электрический ответ неспайкового нейрона сетчатки». Нейрокомпьютинг . 44 : 7–12. дои : 10.1016/s0925-2312(02)00354-5 .
- ^ Зипсер, Д; Кехо Б; Литтлворт G; Фустер Дж (1993). «Сетевая модель кратковременной активной памяти» . Журнал неврологии . 13 (8): 3406–3420. doi : 10.1523/jneurosci.13-08-03406.1993 . ПМК 6576542 . ПМИД 8340815 .
- ^ Христодулу, К; Банфилд Дж; Чистый А (2010). «Самоконтроль с помощью нейронных сетей с всплесками и без всплесков, играющих в игры». Журнал физиологии-Париж . 104 (3–4): 108–117. дои : 10.1016/j.jphysparis.2009.11.013 . ПМИД 19944157 .
- ^ Вассилиадес, Василис; Чистоус, Христодулу (2011). «Многоагентное обучение с подкреплением: агенты с добавлением и без добавления в повторяющейся дилемме заключенного». Транзакции IEEE в нейронных сетях . 22 (4): 639–653. дои : 10.1109/tnn.2011.2111384 .
- ^ Ло, JT-H (2011). «Модель биологических нейронных сетей низкого порядка». Нейронные вычисления . 23 (10): 2626–2682. arXiv : 2012.06720 . дои : 10.1162/neco_a_00166 .