Фоторецепторная клетка

Фоторецепторная клетка
Фоторецепторная клетка
	Функциональные части палочек и колбочек — двух из трёх типов светочувствительных клеток сетчатки.
Идентификаторы
МеШ	D010786
НейроЛекс ID	сао226523927
ФМА	85613 86740, 85613
	Анатомические термины нейроанатомии [ править в Викиданных ]

Фоторецепторная клетка — это специализированный тип нейроэпителиальных клеток сетчатки , который способен осуществлять зрительную фототрансдукцию . Большое биологическое значение фоторецепторов заключается в том, что они преобразуют свет (видимое электромагнитное излучение ) в сигналы, способные стимулировать биологические процессы. Если быть более конкретным, белки-фоторецепторы в клетке поглощают фотоны клетки , вызывая изменение мембранного потенциала .

В настоящее время в глазах млекопитающих известно три типа фоторецепторных клеток: палочки , колбочки и внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки . Двумя классическими фоторецепторными клетками являются палочки и колбочки, каждая из которых вносит информацию, используемую зрительной системой для формирования изображения окружающей среды, зрения . Палочки в первую очередь обеспечивают скотопическое зрение (тусклые условия), тогда как колбочки в первую очередь обеспечивают фотопическое зрение (яркие условия), но процессы в каждом из них, поддерживающие фототрансдукцию, аналогичны. ^{[ 1 ]} Внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки были открыты в 1990-х годах. ^{[ 2 ]} Считается, что эти клетки не способствуют зрению напрямую, но играют роль в поддержании циркадного ритма и зрачкового рефлекса .

Светочувствительность

Каждый фоторецептор поглощает свет в соответствии со своей спектральной чувствительностью (поглощением), которая определяется белками фоторецептора, экспрессируемыми в этой клетке. У людей есть три класса колбочек (L, M, S), каждый из которых отличается спектральной чувствительностью и «предпочитает» фотоны разной длины волны (см. график). Например, пиковая длина волны спектральной чувствительности S-конуса составляет примерно 420 нм (нанометры, мера длины волны), поэтому вероятность поглощения фотона при длине волны 420 нм выше, чем при любой другой длине волны. Свет с большей длиной волны также может дать такой же отклик от S-конуса, но для этого он должен быть ярче.

В соответствии с принципом унивариантности выходной сигнал фоторецептора пропорционален только количеству поглощенных фотонов. Фоторецепторы не могут измерять длину волны света, который они поглощают, и поэтому не определяют цвет самостоятельно. Скорее, это соотношение реакций трех типов колбочек, которые могут оценить длину волны и, следовательно, обеспечить цветовое зрение .

Гистология

Анатомия палочек и колбочек незначительно различается.

Фоторецепторы палочек и колбочек расположены на внешнем слое сетчатки ; они оба имеют одинаковую базовую структуру. Ближе всего к полю зрения (и дальше всего от мозга) находится окончание аксона , которое высвобождает нейротрансмиттер, называемый глутаматом, в биполярные клетки . Еще дальше находится тело клетки клетки , содержащее органеллы . Еще дальше находится внутренний сегмент, специализированная часть клетки , полная митохондрий . Основная функция внутреннего сегмента — обеспечение АТФ (энергии) для натриево-калиевого насоса . Наконец, ближе всего к мозгу (и дальше всего от поля зрения) находится внешний сегмент — часть фоторецептора, поглощающая свет . Внешние сегменты на самом деле представляют собой модифицированные реснички. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} которые содержат диски, заполненные опсином , молекулой, которая поглощает фотоны, а также потенциалзависимые натриевые каналы .

Мембранный фоторецепторный белок опсин содержит молекулу пигмента, называемую ретиналем . В палочках они вместе называются родопсином . В колбочках присутствуют различные типы опсинов, которые в сочетании с ретиналем образуют пигменты, называемые фотопсинами . Три разных класса фотопсинов в колбочках реагируют на разные диапазоны частоты света, и такая избирательность позволяет зрительной системе преобразовывать цвета . Функция фоторецепторной клетки заключается в преобразовании световой информации фотона в форму информации, передаваемой нервной системе и легко используемой организмом: это преобразование называется трансдукцией сигнала .

Опсин, обнаруженный в светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки, называется меланопсином . Эти клетки участвуют в различных рефлекторных реакциях мозга и тела на присутствие (дневного) света, таких как регуляция циркадных ритмов , зрачковый рефлекс и другие невизуальные реакции на свет. Меланопсин функционально напоминает опсины беспозвоночных.

Мозаика сетчатки

Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева) и сетчаткой с дальтонизмом (протанопией). Обратите внимание, что в центре ямки находится очень мало колбочек, чувствительных к синему цвету.

Большинство фоторецепторов позвоночных расположены в сетчатке. Распределение палочек и колбочек (и их классов) в сетчатке называется мозаикой сетчатки . человека Каждая сетчатка содержит около 6 миллионов колбочек и 120 миллионов палочек. ^{[ 8 ]} В «центре» сетчатки (точке непосредственно за хрусталиком) находится ямка (или центральная ямка), содержащая только колбочки; и является ли областью, способной обеспечить самую высокую остроту зрения или самое высокое разрешение . В остальной части сетчатки палочки и колбочки переплетены. фоторецепторов не обнаружено . В слепом пятне (области, где волокна ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв и выходят из глаза) ^{[ 9 ]} Распределение классов колбочек (L, M, S) также неоднородно: S-колбочки в ямке отсутствуют, а соотношение L-конусов и М-колбочек у разных людей различается.

Количество и соотношение палочек и колбочек варьируется у разных видов в зависимости от того, ведет ли животное преимущественно дневной или ночной образ жизни . Некоторые совы, например, ночная неясыть , ^{[ 10 ]} имеют огромное количество палочек в сетчатке. У других позвоночных также будет разное количество классов колбочек: от монохроматов до пентахроматов .

Сигнализация

Путь зрительного сигнала описывается каскадом фототрансдукции — механизмом, с помощью которого энергия фотона сигнализирует механизму в клетке, который приводит к ее электрической поляризации. Эта поляризация в конечном итоге приводит либо к пропусканию, либо к подавлению нервного сигнала, который будет поступать в мозг через зрительный нерв . Шаги, которые применимы к пути фототрансдукции от фоторецепторов палочек/колбочек позвоночных:

в Зрительный опсин позвоночных мембране диска внешнего сегмента поглощает фотон, изменяя конфигурацию сетчатки основания Шиффа кофактора внутри белка с цис-формы на транс-форму, вызывая изменение формы сетчатки.
В результате образуется ряд нестабильных промежуточных продуктов, последний из которых сильнее связывается с белком G в мембране , называемым трансдуцином , и активирует его. Это первый этап амплификации: каждый фотоактивируемый опсин запускает активацию около 100 трансдуцинов.
Затем каждый трансдуцин активирует фермент цГМФ-специфическую фосфодиэстеразу (ФДЭ).
Затем ФДЭ катализирует гидролиз цГМФ до 5'-ГМФ. Это второй этап амплификации, на котором один ФДЭ гидролизует около 1000 молекул цГМФ.
Чистая концентрация внутриклеточного цГМФ снижается (из-за его превращения в 5'-ГМФ посредством ФДЭ), что приводит к закрытию циклических нуклеотид-управляемых Na. ⁺ ионные каналы, расположенные в мембране наружного сегмента фоторецептора.
В результате ионы натрия больше не могут проникать в клетку, а мембрана наружного сегмента фоторецептора становится гиперполяризованной , поскольку заряд внутри мембраны становится более отрицательным.
Это изменение мембранного потенциала клетки приводит к закрытию потенциалзависимых кальциевых каналов. Это приводит к уменьшению притока ионов кальция в клетку и, следовательно, к падению внутриклеточной концентрации ионов кальция.
Снижение внутриклеточной концентрации кальция означает, что меньше глутамата высвобождается посредством кальций-индуцированного экзоцитоза в биполярную клетку (см. ниже). (Снижение уровня кальция замедляет высвобождение нейромедиатора глутамата , который возбуждает постсинаптические биполярные клетки и горизонтальные клетки .)
АТФ, обеспечиваемая внутренним сегментом, приводит в действие натриево-калиевый насос. Этот насос необходим для сброса исходного состояния внешнего сегмента, забирая ионы натрия, попавшие в клетку, и откачивая их обратно.

Гиперполяризация

В отличие от большинства сенсорных рецепторных клеток, фоторецепторы фактически становятся гиперполяризованными при стимуляции ; и наоборот, деполяризуются, когда их не стимулируют. Это означает, что глутамат высвобождается непрерывно, когда клетка не стимулируется, а стимул останавливает высвобождение. В темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин-3'-5'-монофосфата (цГМФ), который открывает цГМФ-управляемые ионные каналы . Эти каналы неспецифичны и в открытом состоянии позволяют перемещать ионы натрия и кальция. Движение этих положительно заряженных ионов в клетку (движимое соответствующим электрохимическим градиентом ) деполяризует мембрану и приводит к высвобождению нейромедиатора глутамата .

Нестимулированные (в темноте) каналы, управляемые циклическими нуклеотидами во внешнем сегменте, открыты, поскольку циклический ГМФ с ними связан (цГМФ). Следовательно, положительно заряженные ионы (а именно натрия ионы ) попадают в фоторецептор, деполяризуя его примерно до -40 мВ ( потенциал покоя в других нервных клетках обычно составляет -65 мВ). Этот ток деполяризации часто называют темновым током.

Биполярные клетки

Фоторецепторы ( палочки и колбочки ) передают сигнал биполярным клеткам, которые затем передают сигнал ганглиозным клеткам сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки вместе образуют зрительный нерв , через который они проецируются в мозг. ^{[ 8 ]}

Фоторецепторы палочек и колбочек сигнализируют о поглощении фотонов посредством уменьшения высвобождения нейромедиатора глутамата в биполярные клетки на окончаниях их аксонов. Поскольку фоторецептор деполяризуется в темноте, в биполярных клетках в темноте выделяется большое количество глутамата. Поглощение фотона гиперполяризует фоторецептор и, следовательно, приводит к высвобождению меньшего количества глутамата на пресинаптическом терминале биполярной клетки.

Каждый фоторецептор палочки или колбочки высвобождает один и тот же нейромедиатор — глутамат. Однако эффект глутамата различается в биполярных клетках в зависимости от типа рецептора, встроенного в мембрану этой клетки . Когда глутамат связывается с ионотропным рецептором , биполярная клетка деполяризуется (и, следовательно, гиперполяризуется светом, поскольку выделяется меньше глутамата). С другой стороны, связывание глутамата с метаботропным рецептором приводит к гиперполяризации, поэтому эта биполярная клетка будет деполяризоваться к свету по мере высвобождения меньшего количества глутамата.

По сути, это свойство позволяет одной популяции биполярных клеток возбуждаться светом, а другой популяции — тормозиться им, хотя все фоторецепторы демонстрируют одинаковую реакцию на свет. Эта сложность становится одновременно важной и необходимой для определения цвета , контраста , краев и т. д.

Преимущества

Фототрансдукция в палочках и колбочках несколько необычна тем, что стимул (в данном случае свет) снижает реакцию клетки или скорость срабатывания, в отличие от большинства других сенсорных систем, в которых стимул увеличивает реакцию клетки или скорость срабатывания. Это различие имеет важные функциональные последствия:

Классический фоторецептор (палочка или колбочка) деполяризуется в темноте, а это означает, что в клетку поступает много ионов натрия. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевых каналов не повлияет на мембранный потенциал клетки; только закрытие большого количества каналов за счет поглощения фотона повлияет на него и сигнализирует о том, что свет находится в поле зрения. Эта система может иметь меньше шума по сравнению со схемой сенсорной трансдукции, которая увеличивает скорость нервных импульсов в ответ на стимулы, такие как прикосновение и обоняние .
на двух стадиях классической фототрансдукции происходит большая амплификация: один пигмент активирует множество молекул трансдуцина , а один ФДЭ расщепляет множество цГМФ. Это усиление означает, что даже поглощение одного фотона повлияет на мембранный потенциал и подаст сигнал мозгу о том, что свет находится в поле зрения. Это основная особенность, которая отличает палочковидные фоторецепторы от колбочек. Палочки чрезвычайно чувствительны и способны регистрировать один фотон света, в отличие от колбочек. С другой стороны, известно, что колбочки имеют очень быструю кинетику с точки зрения скорости усиления фототрансдукции, в отличие от палочек.

Разница между палочками и колбочками

Сравнение человеческих палочек и колбочек от Эрика Канделя и др. в принципах нейронауки . ^{[ 11 ]}

Стержни	Конусы
Используется для скотопического зрения (зрения в условиях низкой освещенности).	Используется для фотопического зрения (зрение в условиях высокой освещенности).
Очень светочувствительный ; чувствителен к рассеянному свету	Не очень светочувствителен; чувствителен только к прямому свету
Потеря вызывает куриную слепоту	Убыток вызывает юридическую слепоту
Низкая острота зрения	Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в фовеа	Сосредоточено в фовеа
Медленная реакция на свет, раздражители добавляются со временем.	Быстрая реакция на свет, способность воспринимать более быстрые изменения стимулов.
Имеют больше пигмента, чем колбочки, поэтому могут обнаруживать более низкие уровни освещенности.	Имеют меньше пигмента, чем палочки, требуют больше света для обнаружения изображений.
Стопки покрытых мембраной дисков не прикреплены непосредственно к клеточной мембране.	Диски прикреплены к внешней мембране.
Около 120 миллионов палочек распределены по сетчатке. ^{[ 8 ]}	В каждой сетчатке распределено около 6 миллионов колбочек. ^{[ 8 ]}
Один тип светочувствительного пигмента	Три типа светочувствительного пигмента у человека
Даруют ахроматическое зрение	Дайте цветовое зрение

Разработка

Ключевые события, опосредующие дифференцировку палочек, S-конусов и M-конусов, индуцируются несколькими факторами транскрипции, включая RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 и TRbeta2. Судьба S-конуса представляет собой программу фоторецепторов по умолчанию; однако дифференциальная транскрипционная активность может приводить к образованию палочек или М-конусов. L-конусы присутствуют у приматов, однако об их программе развития мало что известно, поскольку в исследованиях использовались грызуны. Существует пять этапов разработки фоторецепторов: пролиферация мультипотентных клеток-предшественников сетчатки (RPC); ограничение компетенции ПКР; спецификация судьбы клеток; экспрессия генов фоторецепторов; и, наконец, рост аксонов, образование синапсов и рост внешнего сегмента.

Ранняя передача сигналов Notch поддерживает цикличность предшественников. Предшественники фоторецепторов возникают за счет ингибирования передачи сигналов Notch и повышения активности различных факторов, включая гомолог 1 ахета-щитка. Активность OTX2 передает клеткам судьбу фоторецептора. CRX дополнительно определяет специфичную для фоторецепторов панель экспрессируемых генов. Экспрессия NRL приводит к судьбе палочки. NR2E3 дополнительно ограничивает клетки судьбой палочки путем репрессии генов колбочек. RORbeta необходим как для развития стержней, так и для развития колбочек. TRbeta2 опосредует судьбу М-конуса. Если какая-либо из функций ранее упомянутых факторов удалена, фоторецептором по умолчанию является S-конус. Эти события происходят в разные периоды времени для разных видов и включают в себя сложную картину действий, вызывающую целый спектр фенотипов. Если эти регуляторные сети нарушаются, это может привести к пигментному ретиниту , дегенерации желтого пятна или другим нарушениям зрения. ^{[ 12 ]}

Фоторецепторы ганглиозных клеток

Внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC) представляют собой подмножество (≈1–3%) ганглиозных клеток сетчатки , в отличие от других ганглиозных клеток сетчатки, по своей природе светочувствительны из-за присутствия меланопсина , светочувствительного белка. Следовательно, они составляют третий класс фоторецепторов, помимо палочек и колбочек . ^{[ 13 ]}

У людей ipRGC участвуют в функциях, не формирующих изображение, таких как циркадные ритмы, поведение и зрачковый световой рефлекс . ^{[ 14 ]} Пиковая спектральная чувствительность рецептора составляет от 460 до 482 нм. ^{[ 14 ]} Однако они также могут способствовать развитию рудиментарного зрительного пути, обеспечивающего сознательное зрение и определение яркости. ^{[ 14 ]} Классические фоторецепторы (палочки и колбочки) также участвуют в работе новой зрительной системы, что может способствовать постоянству цвета. ipRGC могут сыграть важную роль в понимании многих заболеваний, включая основные причины слепоты во всем мире, такие как глаукома, заболевание, поражающее ганглиозные клетки, а изучение рецептора открывает потенциал в качестве нового направления для поиска методов лечения слепоты.

ipRGC были окончательно обнаружены у людей только во время знаковых экспериментов в 2007 году на людях без стержней и шишек. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Как было обнаружено у других млекопитающих, у людей непалочковидный неколбочковый фоторецептор представляет собой ганглиозную клетку во внутренней сетчатке. Исследователи выследили пациентов с редкими заболеваниями, которые уничтожают функцию классических фоторецепторов палочек и колбочек, но сохраняют функцию ганглиозных клеток. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Несмотря на отсутствие палочек или колбочек, у пациентов продолжали наблюдаться циркадные фотоэнцефалические изменения, циркадные поведенческие модели, подавление меланопсина и реакции зрачков, при этом пиковая спектральная чувствительность к окружающему и экспериментальному свету соответствовала таковой для фотопигмента меланопсин. Их мозг также мог ассоциировать зрение со светом этой частоты.

Нечеловеческие фоторецепторы

Палочки и колбочки фоторецепторы являются общими почти для всех позвоночных. Шишковидная и парапинеальная железы светочувствительны у позвоночных, не относящихся к млекопитающим, но не у млекопитающих. У птиц есть фотоактивные нейроны, контактирующие со спинномозговой жидкостью (СМЖ) в паравентрикулярном органе, которые реагируют на свет в отсутствие сигнала от глаз или нейротрансмиттеров. ^{[ 17 ]} Фоторецепторы беспозвоночных в таких организмах, как насекомые и моллюски, различаются как по своей морфологической организации, так и по лежащим в их основе биохимическим путям. В этой статье описаны фоторецепторы человека .

См. также

Ссылки

^ "глаз, человек." Британская энциклопедия. Полный справочный комплект Британской энциклопедии. Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.
^ Фостер, Р.Г.; Провенсио, И.; Хадсон, Д.; Фиске, С.; Грип, В.; Менакер, М. (1991). «Циркадный фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd/rd)». Журнал сравнительной физиологии А. 169 (1): 39–50. дои : 10.1007/BF00198171 . ПМИД 1941717 . S2CID 1124159 .
^ Боумейкер Дж.К. и Дартналл HJA (1980). «Зрительные пигменты палочек и колбочек сетчатки человека» . Дж. Физиол . 298 : 501–511. дои : 10.1113/jphysicalol.1980.sp013097 . ПМЦ 1279132 . ПМИД 7359434 .
^ Физиология человека и механизмы болезней Артура К. Гайтона (1992) ISBN 0-7216-3299-8 стр. 373
^ Ричардсон, ТМ (1969). «Цитоплазматические и ресничные связи между внутренними и внешними сегментами зрительных рецепторов млекопитающих». Исследование зрения . 9 (7): 727–731. дои : 10.1016/0042-6989(69)90010-8 . ПМИД 4979023 .
^ Луви, А.; Гроув, Э.А. (2011). «Реснички в ЦНС: тихие органеллы занимают центральное место» . Нейрон . 69 (6): 1046–1060. дои : 10.1016/j.neuron.2011.03.002 . ПМК 3070490 . ПМИД 21435552 .
^ Основы видения , Брайан А. Ванделл
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Шактер, Дэниел Л. (2011). Психология Второе издание . Нью-Йорк: Издательство Worth. стр. 136–137 . ISBN 978-1-4292-3719-2 .
^ Гольдштейн, Э. Брюс (2007). Ощущение и восприятие (7-е изд.). Томсон и Уодсвот.
^ «Информация о совиных глазах» . совы.орг . Всемирный фонд сов. Архивировано из оригинала 16 февраля 2018 года . Проверено 1 мая 2017 г.
^ Свеча, скорая помощь; Шварц, Дж. Х.; Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 100-1 507–513 . ISBN 0-8385-7701-6 .
^ Сваруп, Ананд; Дуглас Ким; Дуглас Форрест (август 2010 г.). «Транкрипционная регуляция развития фоторецепторов и гомеостаз в сетчатке млекопитающих» . Обзоры природы Неврология . 11 (8): 563–576. дои : 10.1038/nrn2880 . ПМИД 20648062 . S2CID 6034699 .
^ До МТ, Яу К.В. (октябрь 2010 г.). «Самостоятельно светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки» . Физиологические обзоры . 90 (4): 1547–81. doi : 10.1152/physrev.00013.2010 . ПМЦ 4374737 . ПМИД 20959623 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Заиди Ф.Х. и др. (2007). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, лишенных внешней сетчатки» . Современная биология . 17 (24): 2122–8. Бибкод : 2007CBio...17.2122Z . дои : 10.1016/j.cub.2007.11.034 . ПМК 2151130 . ПМИД 18082405 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Коглан А. Слепые люди «видят» восход и закат солнца . New Scientist, 26 декабря 2007 г., выпуск 2635.
^ Перейти обратно: ^а ^б Медицинские новости сегодня. Нормальные реакции на невизуальные эффекты света, удерживаемые слепыми людьми, у которых нет палочек и колбочек. Архивировано 6 февраля 2009 г. в Wayback Machine . 14 декабря 2007 г.
^ «Ученые зарегистрировали светочувствительные глаза птиц в мозгу птиц» . www.birdnews.com . Новости птиц. Архивировано из оригинала 2 июля 2017 года . Проверено 20 июля 2017 г.

Библиография

Кэмпбелл, Нил А. и Рис, Джейн Б. (2002). Биология . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. стр. 1064–1067 . ISBN 0-8053-6624-5 .
Фриман, Скотт (2002). Биологические науки (2-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 835–837 . ISBN 0-13-140941-7 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с фоторецепторными клетками , на Викискладе?
Поиск NIF – фоторецепторная клетка через информационную структуру нейробиологии

[1] "глаз, человек." Британская энциклопедия. Полный справочный комплект Британской энциклопедии. Чикаго: Британская энциклопедия, 2010.

[Foster-2] Фостер, Р.Г.; Провенсио, И.; Хадсон, Д.; Фиске, С.; Грип, В.; Менакер, М. (1991). «Циркадный фоторецепция у мышей с дегенерацией сетчатки (rd/rd)». Журнал сравнительной физиологии А. 169 (1): 39–50. дои : 10.1007/BF00198171 . ПМИД 1941717 . S2CID 1124159 .

[3] Боумейкер Дж.К. и Дартналл HJA (1980). «Зрительные пигменты палочек и колбочек сетчатки человека» . Дж. Физиол . 298 : 501–511. дои : 10.1113/jphysicalol.1980.sp013097 . ПМЦ 1279132 . ПМИД 7359434 .

[4] Физиология человека и механизмы болезней Артура К. Гайтона (1992) ISBN 0-7216-3299-8 стр. 373

[Richardson-5] Ричардсон, ТМ (1969). «Цитоплазматические и ресничные связи между внутренними и внешними сегментами зрительных рецепторов млекопитающих». Исследование зрения . 9 (7): 727–731. дои : 10.1016/0042-6989(69)90010-8 . ПМИД 4979023 .

[Louvi-6] Луви, А.; Гроув, Э.А. (2011). «Реснички в ЦНС: тихие органеллы занимают центральное место» . Нейрон . 69 (6): 1046–1060. дои : 10.1016/j.neuron.2011.03.002 . ПМК 3070490 . ПМИД 21435552 .

[7] Основы видения , Брайан А. Ванделл

[Schacter137-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Шактер, Дэниел Л. (2011). Психология Второе издание . Нью-Йорк: Издательство Worth. стр. 136–137 . ISBN 978-1-4292-3719-2 .

[Goldstein-9] Гольдштейн, Э. Брюс (2007). Ощущение и восприятие (7-е изд.). Томсон и Уодсвот.

[10] «Информация о совиных глазах» . совы.орг . Всемирный фонд сов. Архивировано из оригинала 16 февраля 2018 года . Проверено 1 мая 2017 г.

[Kandel-11] Свеча, скорая помощь; Шварц, Дж. Х.; Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 100-1 507–513 . ISBN 0-8385-7701-6 .

[12] Сваруп, Ананд; Дуглас Ким; Дуглас Форрест (август 2010 г.). «Транкрипционная регуляция развития фоторецепторов и гомеостаз в сетчатке млекопитающих» . Обзоры природы Неврология . 11 (8): 563–576. дои : 10.1038/nrn2880 . ПМИД 20648062 . S2CID 6034699 .

[:1-13] До МТ, Яу К.В. (октябрь 2010 г.). «Самостоятельно светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки» . Физиологические обзоры . 90 (4): 1547–81. doi : 10.1152/physrev.00013.2010 . ПМЦ 4374737 . ПМИД 20959623 .

[Zaidi_et_al_2007-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Заиди Ф.Х. и др. (2007). «Коротковолновая световая чувствительность циркадного, зрачкового и зрительного восприятия у людей, лишенных внешней сетчатки» . Современная биология . 17 (24): 2122–8. Бибкод : 2007CBio...17.2122Z . дои : 10.1016/j.cub.2007.11.034 . ПМК 2151130 . ПМИД 18082405 .

[ns1-15] Перейти обратно: ^а ^б Коглан А. Слепые люди «видят» восход и закат солнца . New Scientist, 26 декабря 2007 г., выпуск 2635.

[mnt-16] Перейти обратно: ^а ^б Медицинские новости сегодня. Нормальные реакции на невизуальные эффекты света, удерживаемые слепыми людьми, у которых нет палочек и колбочек. Архивировано 6 февраля 2009 г. в Wayback Machine . 14 декабря 2007 г.

[17] «Ученые зарегистрировали светочувствительные глаза птиц в мозгу птиц» . www.birdnews.com . Новости птиц. Архивировано из оригинала 2 июля 2017 года . Проверено 20 июля 2017 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]